Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Введение
1.1.1 Актуальность исследования 5
1.1.2 Современное состояние проблемы 5
1.1.3 Цели и задачи 7
1.1.4 Материалы и методы 10
1.2 Некоторые методологические вопросы изучения эволюции локомоции приматов
1.2.1 Пути организации исследования: градистический подход к изучению эволюции конечностей 12
1.2.2 Происхождение и эволюция древесной локомоции 16
Глава 2 Описание костей, суставов и связок стопы Lemur catta .
2.1 Описание суставов и рельефа костей 24
2.2 Описание связок 31
Глава 3 Описание мускулатуры стопы приматов и других млекопитающих .
3.1 Длинные мышцы сгибательной стороны 43
3.1.1 Скакательный комплекс 43
3.1.2 Подошвенный мускул (m. plantaris), подошвенный апоневроз (aponeurosis plantaris), поверхностная порция поверхностного короткого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum brevis pars superficialis 46
3.1.3 Болынеберцовый (далее БС) и малоберцовый (далее МС) сгибатели пальцев (m. flexor digitorum tibialis et т. flexor digitorum fibularis) 53
3.1.4 Глубокая порция прободенного сгибателя 59
3.1.5 Червеобразные мышцы (mm. lumbricales) 62
3.1.6 Квадратная мышца стопы или добавочный сгибатель (m. quadratus plantae, т. flexor accessorius) 63
3.1.7 Задняя болынеберцовая мышца (т. tibialis posterior) 63
3.2 Короткие мышцы сгибательной стороны
3.2.1 Стягиватели (аддукторы) пятого, четвертого и второго пальцев (mm. contrahentes (adductores) digiti quinti, quatri et secundi) 64
3.2.2 Аддуктор первого пальца (m. adductor hallucis) 66
3.2.3 Межкостные мышцы (mm. interossei) 68
3.2.4 Абдуктор пятого пальца (m. abductor digiti quinti) 72
3.2.5 Короткий сгибатель пятого пальца (m. flexor digiti quinti) 73
3.2.6 Абдуктор V плюсневой кости (m. abductor ossis met. quinti) 74
3.2.7 Абдуктор большого пальца (m. abductor hallucis) 74
3.3 Мышцы разгибательной стороны и малоберцовые мышцы
3.3.1 Длинные мышцы
3.3.1.1 Длинный разгибатель пальцев (m. ext. digitorum longus) 77
3.3.1.2 Длинный разгибатель большого пальца и передняя
болынеберцовая мышца (m. ext. hallucis longus et т. tibialis anterior) 78
3.3.2 Короткие мышцы разгибательной стороны
3.3.2.1 Короткий разгибатель пальцев (m. ext. digitorum brevis) 79
3.3.3 Малоберцовые мышцы
3.3.3.1 Малоберцовые мышцы пятого и четвертого пальцев (mm. peronei digiti quinti, digiti quatri) 81
3.3.3.2 Короткая малоберцовая мышца 82
3.3.3.3 Длинная малоберцовая мышца 83
Глава 4 Морфо-функциональная специфика стопы приматов как результат цепи конкретных адаптации: приложение к вопросам их эволюции
4.1 Кости и суставы 85
4.1.1 Реконструкция морфо-функциональных преобразований в эволюции стопы при становлении ЛПК у наземных млекопитающих. 85
4.1.2 Реконструкция эволюции суставно-связочного аппарата стопы приматов: частные и общие черты. 89
4.1.3 Функциональная систематизация связочного аппарата 95
4.2 Особенности организации мускулатуры стопы приматов как результат эволюционных преобразований
4.2.1 Введение 102
4.2.2 Дериваты первичного общего сгибателя
4.2.2.1 Реконструкция домаммальных стадий эволюции 103
4.2.2.2 Реконструкция эволюции дериватов первичного общего сгибателя в пределах класса млекопитающих 107
4.2.2.2.1 Реконструкция эволюции скакательного комплекса у наземных млекопитающих и приматов 108
4.2.2.2.2 Реконструкция эволюции системы подошвенного мускула у наземных млекопитающих 111
4.2.2.2.2.1 Реконструкция эволюционной истории дериватов слоя Оа прободенного сгибателя у приматов и
некоторых других млекопитающих. 116
4.2.2.2.2.2 Реконструкция хода эволюции подошвенного мускула, подошвенного апоневроза и слоя 1а прободенного сгибателя у приматов. 118
4.2.2.2.3 Реконструкция эволюции глубоких сгибателей и связанных с ними слоев короткого поверхностного сгибателя и квадратного мускула. 120
4.2.3 Реконструкция эволюции заднего большеберцового мускула 131
4.2.4 Реконструкция эволюции длинного малоберцового мускула 134
4.2.5 Глубокие короткие мышцы сгибательной стороны стопы у млекопитающих
4.2.5.1 Эволюция стягивателей у наземных млекопитающих и приматов: расходящиеся пути адаптивного развития 135
4.2.5.2 Реконструкция эволюции межкостных мышц у приматов: приложения к вопросам номенклатуры 139
4.2.6 Разгибатели пальцев 144
Глава 5 Заключение
1. Синдесмология 145
2. Мускулатура 149
3. Обзор черт стопы в привязке к истории таксонов 158
Сводная таблица к разделу
Заключение 161
Выводы 163
Литература 165
- Пути организации исследования: градистический подход к изучению эволюции конечностей
- Описание суставов и рельефа костей
- Подошвенный мускул (m. plantaris), подошвенный апоневроз (aponeurosis plantaris), поверхностная порция поверхностного короткого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum brevis pars superficialis
- Эволюция стягивателей у наземных млекопитающих и приматов: расходящиеся пути адаптивного развития
Введение к работе
Изучение приматов приковывало внимание биологов с давних времен. Этот интерес связан как с проблемой антропогенеза, так и с тем обстоятельством, что своей древностью и примитивностью отряд занимает особое место и представляет особую ценность для изучения истории млекопитающих. Эволюция стопы - один из ключевых сюжетов в эволюции отряда приматов. Функционально стопа представляет собой чрезвычайно значимый узел, обширно представленный в палеонтологической летописи. В силу этого обстоятельства черты тарзальной морфологии широко используются современными палеонтологами для формальной систематики. Обилие новых находок обрисовывает перспективу долгосрочной актуальности их интерпретации.
В спектре проблем антропогенеза происхождение двуногой локомоции, а значит и особой структуры стопы, является краеугольным камнем. Поскольку до сих пор не найдено переходных форм, важно задействовать все возможности сравнительного анализа для реконструкции эволюционных процессов, протекавших при становлении бипедии. Помимо самостоятельной ценности такого исследования, оно должно привести науку в состояние готовности к интерпретации таких переходных форм, если их всё же удастся найти.
Современное состояние проблемы
В эпоху расцвета сравнительно-анатомических исследований миология стопы приматов и других млекопитающих исследовалась чрезвычайно широко. Начиная с Кювье, в течение всего XIX и в первой половине XX века множество авторов описывали с разной степенью подробности миологию стопы (Oudemanns, 1888; Owen, 1866, 1832; Dobson, 1882, 1883; Murie, Mivart, 1865, 1872; Cunningham, 1878, 1872; Ruge, 1878; Glaesmer, 1908, 1910; Ribbing, 1937; Le Gros Clark, 1924, 1926, и многие другие), а после войны - и частично синдесмологию (Preushoft, 1961, 1970; Lewis 1962, 1964, 1966, 1989). В итоге на долю современного исследователя осталась лишь детальная морфология мелких мускульных и апоневротических структур, а также большая часть синдесмологии и остеологии. Именно поэтому в описании геометрии мышечных структур мы сделаем значительный упор на литературные данные.
Иначе обстоит дело с функциональной морфологией обсуждаемых структур. Классические описательные работы почти никогда не подходят к ним с этих позиций. Эксперименты с использованием кинорентгена (Jenkins, 1971, 1974) и электромиографии (Jungers et al., 1983, 1993; Reeser et al., 1983; Stern, 1981) проводятся в последние сорок лет достаточно интенсивно, и мы охотно пользуемся доступными данными. Однако, в силу крайней трудоемкости и дороговизны этих экспериментов, редкости, ценности многих видов животных, а также обилия достойных изучения в этом плане видов, можно быть уверенным в том, что такие эксперименты вряд ли в обозримом будущем вытеснят сравнительно-анатомический морфофункциональный анализ с научной арены. Он сохраняет свою необходимость в сочетании с такими экспериментами - для их разработки и интерпретации результатов.
Палеонтология и филогенетика приматов активно изучают стопу в последние двадцать лет. В первую очередь здесь следует упомянуть американскую школу палеонтологов: Szalay (1968, 1972, 1979), Dagosto (Szalay, Dagosto 1988 и другие публикации), Gebo (1986, 1993, 2000) и другие. При: изучении эволюции видов эти исследования, как правило, оперируют признаками, выделенными по формальным критериям. Например, в качестве признака может рассматриваться отношение длин каких-нибудь двух фасеток на пяточной кости, вне всякой связи с их биологической ролью. Тем самым, исследователи принципиально неудачно подходят к самому понятию "признака". В таком анализе признак перестает быть функциональной единицей, а значит - и объектом естественного отбора, компонентом адаптации. Отказ от исследования развития и смены адаптации тождествен отказу от исследования эволюции как исторического процесса.
Дело в том, что содержание эволюции образуют биологически значимые события, являющиеся, если угодно, мерилом эволюционного времени. Такие события происходят лишь в сфере развития и смены адаптации. Биологически значимыми событиями не могут считаться все изменения в морфотипе (тем более в генотипе) данного вида или популяции, происходящие в череде поколений. Здесь принципиальны лишь изменения, важные с точки зрения функциональных связей в организме как в живой системе. Например, нельзя считать событиями в истории вида случайные мутации, которые так важны для исследователей, формально изучающих эволюцию путем сравнения степеней различия в первичной последовательности ДНК у разных видов. Случайные мутации очень редко ведут к изменению биологически значимых свойств у структур организма, поэтому сами по себе они не являются событиями в истории организмов как живых систем.
При чтении современных работ часто можно видеть, как многие исследователи испытывают затруднения в различении каузального и коррелятивного в биологии. Некоторые американские авторы пытаются строить на базе формально выделенных морфологических признаков адаптационистские филогении. Важность этих попыток осознается самими носителями формального подхода, например, Шалай (Szalay, 2000). При этом функциональное значение морфологических черт выявляется путем вскрытия корреляции их с тем или иным типом локомоции (напр. Gebo, 1986, 1993). Например, отмечается, что различие кривизны фаланг (или пропорций между сегментами стопы или между длинами, каких-нибудь суставных фасеток) совпадает с различиями в типах используемой локомоции, и отсюда следует автоматический вывод о каузальной связи между этими двумя наблюдениями. Далее, эволюция локомоции вымерших видов изучается сквозь призму сделанных выводов о роли структур для несения тех или иных функций. Этот подход заведомо ложен, поскольку сами черты подбираются без учета, без каузального прослеживания их морфо-функционального значения. Тем самым их ассоциирование с адаптациями носит не каузальный, а только коррелятивный характер (т. е. механизмов не понимают, и изучать не пытаются, а удовлетворяются совпадениями). Результаты же обычно представляются в каузально окрашенном виде, что явствует уже из названий статей и из формулировок в резюме. Очевидно, что получающиеся филогенетические построения, иногда сумбурные, иногда стройные, ничего не говорят нам о реальных семофилетических процессах, об эволюции приспособлений органов.
Надо признать, однако, что роль современной американской школы весьма велика в том отношении, что большим количеством активно работающих авторов собирается и систематизируется много важной описательной информации. Вся она может оказаться задействованной по мере накопления представлений, полученных путем сравнительно-анатомического и морфо-функционального анализа в рамках российской школы.
Очертив, таким образом, круг описанных в литературе достижений, мы не будем здесь останавливаться на них подробнее. Описательные литературные данные настолько обильно используются нами в остальных разделах, что представляется нецелесообразным дублировать эту информацию в начале текста. Немногочисленные функциональные и эволюционные интерпретации, полученные нашими предшественниками, обсуждаются в четвертой главе в контексте наших собственных рассуждений, так что и их нет нужды приводить в начале.
Цели и задачи
Цели
Данная работа начинает серию исследований посткраниальных частей костно-мускульной системы рецентных видов приматов, конечной целью которых является возможность осуществления реконструкции костно-мускульной системы вымерших видов и воссоздания хода эволюции адаптации. Это позволит извлечь из находок важную биологическую информацию, в том числе, функционачьную (о взаимодействии частей внутри организма) и экологическую. На сегодня арсенал палеонтологов, претендующих на интерпретацию черт стопы как приспособительного аппарата, ограничивается скудным набором формально подобранных признаков, касающихся лишь наиболее крупных костей предплюсны (см. напр., Gebo et al. 1986, 2000). Причем, как отмечалось выше, функциональная интерпретация строится исключительно на основе корреляций, без установления каузальных связей.
Мы же рассчитываем, и это ключевая цель настоящей работы, выявить морфофункциональные закономерности организации стопы как системы. Действуя в согласии с морфобиологическим методом (И.И. Шмальгаузен, 1938, А. Н. Северцев 1938, К. А. Юдин 1957, 1970, 1974), предусматривающим максимально развернутую характеристику таксонов приспособительными чертами их морфологии и представление филогенеза в форме конкретного процесса адаптации, мы надеемся больше узнать об эволюции приматов на основании рецентного материала. Этим путем мы надеемся продвинуться в решении большого числа проблем естественной истории приматов.
В рамках основной цели, предстоит изучать семофилез различных структур (групп структур) в составе костно-мускульной системы стопы. При этом группы будут выделяться по единству происхождения или на основе участия в едином функциональном акте.
В ходе исследований часто приходится решать частные задачи установления гомологии структур. Формируемые при этом построения делаются нами в рамках парадигмы, прослеживающей пути плавного изменения морфологических структур в процессе семофилеза. Мы действуем в состоянии осведомленности о теоретической возможности сальтаций, а также о значении, приписываемом им некоторыми учеными. Однако, нам естественно смотреть на сальтацию как на своего рода «чудо», а значит исключать её из систематического изучения эволюции. Работа по упорядочению эволюционной информации должна быть проделана в первую очередь в рамках концепции «гладких переходов»; возможность объяснения путем сальтации приберегается на крайние случаи или в качестве промежуточного решения - до момента обнаружения более гладких переходов в организации структур под знаком развития адаптации.
Решение вопросов об отношении структур к исполняемым ими функциям, может быть важным для изучения эволюции таксонов. В случае удачного решения вопросов о морфо-функциональных чертах органов в промежуточных состояниях у вымерших предков, мы получаем ценную информацию об адаптациях этих предков, что так важно для изучения эволюции таксонов, к которым они принадлежат.
Задачи.
Этот раздел опирается на методологические представления, которые мы сформировали на подготовительном этапе работы с литературой. Они изложены ниже в разделе 1.2.1.
Исходя из поставленных целей, сформулируем задачи, которые встанут на пути их достижения.
Собрать следующий описательный материал: а. Максимально подробно проанатомировать ряд ключевых объектов, тем самым привнеся в работу описательную новизну и современный уровень детальности в рассмотрении. Помимо анатомирования мускулатуры, провести детальное исследование суставно-связочного аппарата у одного примитивного примата, разработать номенклатуру для этих морфологических единиц. Выбор объектов исходит из трех ключевых позиций: (1) рассмотреть градистически примитивного и локомоторно генерализованного примата; (2) градистичеки примитивного, но адаптивно особенно специализированного в хватании примата; (3) наконец, представителя градистически и локомоторно примитивного наземного эутериевого таксона, который был бы при этом кладистически близок к приматам. б. Собрать максимальный объем литературных данных по широкому спектру маммальных и домаммальных форм. Это подключит к достижению сформулированных целей ценнейший ресурс накопленных в период расцвета морфологии описательных данных. По результатам первой части, установить морфо-функциональные связи в мускулатуре стопы у рассматриваемых - как нами, так и другими авторами - видов. То же касается и синдесмологии, однако, в силу новаторского характера этой части исследования, здесь меньше возможностей для сравнительного анализа; упор должен делаться на анализ морфо-функциональной специфики. На основе выявленных морфо-функциональных связей у рецентных видов, реконструировать предковые и переходные состояния, и эволюционные сценарии. Л именно: а. Выяснить, на какие перестройки опиралось развитие и, главное, оттачивание специализации стопы млекопитающих в локомоции на парасаггитальных конечностях (датее ЛПК); выяснить, что именно превращало её в высших градах отрядов териевых в единый сегмент Z-образной конечности - опираясь на материал по костно-мускульной системе со всеми элементами. При этом важно начать с максимально широкого таксономического диапазона - стартуя от рассмотрения эволюции наземности у синапсид.
Выяснить, от какой точки в предполагаемой прогрессии стартуют приматы. Установить, какими древесными адаптациями дополнялись эти исходные черты в максимально примитивном для отряда состоянии стопы. в. Наметить возможные пути эволюции стопы в пределах отряда приматов. При этом важно установить градистические переходы в отряде и изучить специализации отдельных ветвей, особенно лоризид (как в целом примитивных, но локомоторно - специализированных в хватании) и понгид (как предков человека, глубоко специализированных в хватании). г. Стремиться выявить функциональные запреты при эволюции наземной локомоции у приматов, связанные с их исходной древесностью. д. Уделять особое внимание поиску параллелизмов и конвергенции с наземными млекопитающими при квадрупедальном беге по ветвям и квадру- и бипедной (человек) наземности.
Изучить рельеф костей у одного вида приматов. По результатам составить описание и номенклатуру следов крепления к скелету мышц и связок. Это даст возможность применять результаты решения первых трёх задач к ископаемым находкам.
Материалы и методы.
Исходя из сформулированных задач (см. выше), для анатомирования мы выбрали Lemur catta в качестве в целом примитивного и локомоторно генерализованного примата и Nycticebus tardigradus в качестве в целом примитивного, но сильно специализированного в хватании. Оба этих выбора легко вытекали как из наших наблюдений (в домашней коллекции и в зоопарке), так и из литературных данных. В качестве представителя близкого к приматам наземного таксона мы взяли грызуна, Rattus norvegicus, исходя из современных представлений о родственных отношениях приматов и грызунов (Szalay, 1979). Тупайи не подходят для наших целей, поскольку, вероятно, вторично наземны (Matthew, 1937, Lewis, 1964), а насекомоядные - таксономически дальше (Szalay, 1979), чем грызуны (мы, тем не менее, с большим интересом собрали максимальное количество доступных литературных данных по насекомоядным и тупайям).
Были проанатомированы два экземпляра (оба левые) стопы Rattus norvegicus (далее в тексте - крыса), левая стопа Lemur catta (далее в тексте - лемур) из коллекции кафедры зоологии позвоночных МГУ, левая стопа Nycticebus tardigradus (далее в тексте - лори) из Зоомузея МГУ. Все препараты были фиксированы в формалине. Препаровка выполнялась под микроскопом МБС при 16-кратном увеличении. При препаровке, по характерному блеску, связанному с большим количеством параллельных коллагеиовых волокон, определяли участки специализированной соединительной ткани (т. е. сухожилия, включая апоневрозы, и связки). Изучалась вся мускулатура стопы этих видов. В описаниях мы частично опускаем детали устройства межкостных мышц лори, поскольку их изучение у лемура побуждает вначале накопить данные по индивидуальной изменчивости. Изучение этих мышц у лемура явилось первым детальным описанием межкостных мышц у млекопитающих, литературных данных по этой морфологии нет. Таким образом, основной задачей была разработка номенклатуры, установление в первом приближении морфо-функциональной специфики, что с успехом можно сделать на одном виде.
Далее, был изготовлен синдесмологический препарат стопы лемура. Он изучался в сопоставлении с сухими костями (два экз. из коллекции ЗИН РАН, три в Зоомузее МГУ, сектор эволюционной морфологии). К этой части исследования относится все сказанное про межкостные мышцы: мы сознательно не провели аналогичных исследований для двух других видов. Целью было формирование адекватного понятийного аппарата, номенклатуры и установления морфо-функциональной специфики этих новых для науки морфологических единиц. Тем самым мы задаем перспективу, канву для дальнейших сравнительных исследований.
Поскольку для понимания работы костно-мускульной системы надо рассматривать структуры в обратном порядке, мы так и поступаем в описательных главах: начинаем с синдесмологии (Гл. 2), после чего переходим к мышцам (Гл. 3).
Итого в работе были исследованы 9 различных препаратов.
При зарисовках использовался зеркальный рисовальный аппарат РА-5.
Рисунки сканировались с разрешением 600 dpi, обрабатывались при помощи пакета Adobe Photoshop и печатались с разрешением 300 dpi. Фотографии выполнялись цифровой камерой Casio (3 мегапиксельной), на максимальном разрешении, с использованием режима приоритета диафрагмы (f78), автоспуск (2 секунды), вспышка отключена, экв. ISO 100, центровзвешенный экспозамер. При макросъемке в качестве насадочной линзы использовался перевернутый объектив Nikkor 50/1,8 с полностью открытой диафрагмой. Он крепился отдельно от камеры, и центрирование всей системы производилось на глаз. Освещение двумя обычными лампами гибко варьировалось, часто применялся белый бумажный рассеиватель в виде цирка.
Работа также иллюстрируется схемами, на которых показаны эволюционные переходы в строении мышц и костей. Для наглядности сами мышцы и кости изображаются условным геометрическим языком.
В качестве материала для сравнительного анализа рассматривались литературные данные по различным наземным млекопитающим (10 отрядов) и приматам. Данные по однопроходным, сумчатым, насекомоядным, неполнозубым, прыгунчиковым, шерстокрылам, приматам взяты из работы Glaesmer (1910), если не оговорено особо. Данные по хищным и копытным - из работ Windle и Parsons (1898, 1903); в этих работах рассматриваются все ключевые семейства из трех отрядов. Данные по грызунам - Hildebrand (1978), Dobson (1883). Данные по тупайям почерпнуты из работы George R. М. (1977). В этой работе автор сравнивает литературные данные по обыкновенной туиайе (Tupaia ferruginea -Т. glis ferruginea) из работы Le Gros Clark (1924а), по яванской тупайе (Г. javanica), опубликованные Carlsson (1922), по карликовой тупайе (Г. minor) того же Le Gros Clark (1924а), по индийской тупайе (Anathema wroughtoni), принадлежащие Verma (1965), по горной тупайе (Dendrogale frenata) из работы Davis (1938) и перохвостой тупайе (Ptilocercus lowi), опубликованные Le Gros Clark (1926), со своими данными по обыкновенной (Т. glis), никобарской (Г. nicobarica), большой (Lyonogale tana) и филиппинской тупайям (Urogale everetti).Данные по гориллам взяты нами из Preushoft (1961), по человеку - из Синельникова (1967J. В Главе 4 мы часто прибегаем к описательным материалам из классической работы Риббинга (Ribbing, 1937) по амфибиям и рептилиям.
Некоторые методологические вопросы изучения эволюции локомоции приматов
1. Пути организации исследования: градистический подход к изучению эволюции конечностей
По мере рассмотрения поставленных в работе целей, мы оказались перед необходимостью четкой формулировки задач исследования. Выработка рабочей парадигмы потребовала обращения к литературе и осмысления опыта наших предшественников.
Изучение эволюции конечностей млекопитающих, в особенности сумчатых и приматов наталкивало исследователей на протяжении всего XX века на мысль о древесном происхождении их общего предка (напр., Matthew, 1937, Lewis, 1964). Действительно (речь об этом пойдёт ниже), сумчатые и приматы обладают общими чертами организации стопы, которые вроде бы указывают на древесную специализацию. Однако, критика этих взглядов со стороны П.П. Гамбаряна (1972) убедительна. Этот автор, анализируя черты, приводимые в качестве доказательства исходно древесного происхождения млекопитающих, объясняет их с точки зрения наземной локомоции на неполностью парасаггитальных конечностях. Согласно его рассуждениям, противопоставление первого пальца логично, поскольку он последним остается в контакте с субстратом в конце фазы опоры.
Нам предстает запутанная картина; шансы прояснить её, находясь на исходных позициях поиска частных локомоторных адаптации общего предка приматов и других млекопитающих невелики, учитывая принципиальную неполноту палеонтологической летописи. Отправной точкой нашего исследования является взгляд, лежащий вне плоскости дилеммы древесный предок - наземный предок. Переходя к его изложению, отметим, что, если бы и преследовалась задача выявления конкретных локомоторных адаптации общего предка, её нельзя было бы решить при опоре лишь на отдельно взятые признаки, как это пытались делать упомянутые авторы (Matthew, 1937, Lewis, 1964). Этот и другие частные вопросы могут быть решены лишь при изучении стопы как целостной системы.
Мы использовали подход, требующий на первой стадии исследования выявить и изучить магистральное направление семофилеза в таксоне, внешнем по отношению к изучаемому. В случае отряда приматов это инфракласс плацентарные, но как выясняется, в качестве внешнего таксона удобно рассмотреть млекопитающих в целом, поскольку это создает больший спектр форм. Магистральное направление описывается в терминах уровневых переходов и так возникает горизонтальная систематика, изучаются грады (см. напр. Соболев, 1924; Huxley, 1958;Любарский, 1996). Далее, на второй стадии предлагаемого исследования, семофилез в изучаемом таксоне рассматривается через призму выявленных общих закономерностей и так устанавливается специфика и параллелизмы в прохождении заданных для внешнего таксона уровневых переходов.
Изложенные: взгляды успешно разрабатывались в работах многих палеонтологов, начиная с Осборна (1902). Они в разной степени эксплицитности присутствуют в работах Татаринова (напр. 1985), Huxley (1958), Соболева (1924). Рассмотрим возможное приложение этого потенциально продуктивного подхода к нашим задачам.
Основная часть класса млекопитающих находится на магистральном эволюционном пути от примитивного состояния, с латерально ориентированными конечностями до состояний, более продвинутых на пути специализации к локомоции на нарасаггитальных конечностях (ЛПК). Именно освоение передвижения на парасаггитальных конечностях представляется адаптацией, требующей серьезных морфологических перестроек; освоение же древесной среды, особенно на ранних стадиях эволюции, должно было быть, в первую очередь, поведенческой адаптацией. Как отмечалось выше, на примитивных стадиях трудно отличить адаптации к хватанию от адаптации, происходящих из особенностей протекания фазы опоры при движении по грунту на неполностью парасаггитально расположенных конечностях. Именно поэтому дилемма «исходно наземный - исходно древесный предок» не может быть положена в основу анализа эволюции стопы в крупном таксоне (отряде, тем более классе).
Напротив, оттачивание ЛПК может быть отслежено в качестве магистрального направления, по которому происходят градистические переходы. В большинстве реиентных таксонов млекопитающих - например, у сумчатых, насекомоядных, копытных, грызунов, хищных - виден градистический набор форм, в разной мере продвинутых на пути специализации в ЛПК. Так, сумчатый волк, очевидно, более продвинут, чем опоссумы, в отряде копытных представители унгулятной грады - больше, чем представители субунгулятной, среди хищных - псовые больше, чем куньи и т. д. Dobson (1883) приводит пример рода (Erinaceus), в пределах которого различается степень выраженности такого важного для развития ЛПК признака, как редукция первого луча.
Важно выяснить, от какого уровня в этом спектре стартовали приматы и обогатились ли доставшиеся от предков предпосылки какими-то дополнительными адаптациями к хватанию. Выгодным объектом для сравнения служат сумчатые, поскольку именно это сравнение и послужило источником гипотезы о древесном происхождении всего класса.
Кроме того, исходя из концепции Осборна (Osborne, 1902), можно предположить, что при вторичном освоении наземной среды приматы достигали в силу параллелизмов каких-то черт, общих с наземными млекопитающими, а в каких-то аспектах встретили затруднения в достижении требуемых черт из-за того, что оказались слишком специализированы к древесной локомоции. Это еще одна причина, по которой представляется целесообразным изучение адаптации приматов на фоне упомянутого общемаммального спектра. Здесь стоит привести любопытный факт. Продвинутая в отряде града - Haplorhini - характеризуется, начиная с примитивнейших представителей - оммомиид и эосимиид - чертами тарзальной морфологии, отчетливо связанными с ЛПК (напр., вертикализация лодыжечиых сочленений, Gebo etal., 2000). Получается, что и приматы, несмотря на их очевидное раннее уклонение в сторону древесной специализации, находятся во власти той же филогенетической инерции, что и наземные млекопитающие - инерции, устремляющей млекопитающих по пути оттачивания ЛПК.
Подытожим высказанные предложения. Мы ставим задачу изучить эволюционные процессы, протекавшие в стопе наземных млекопитающих при специализации в ЛПК, в поисках четких морфо-функциональных требований, предъявляемых при этом её структурам. Как уже отмечалось, такое исследование должно создать удобный понятийный аппарат для анализа адаптации приматов. Такая яркая специализация, как ЛПК, ценна тем, что может создать систему отсчета. На её фоне можно будет интерпретировать перестройки стопы и при других адаптациях путем сравнительного анализа. Кроме того, именно с позиций сформированных представлений о стопе наземных млекопитающих естественно рассматривать происхождение и эволюцию наземных форм в отряде приматов. При этом можно будет установить, в чем состоит своеобразие этих форм, в чем они достигли конвергентного, а в чем - параллельного сходства с наземными млекопитающими и, наконец, чем установлены лимиты эффективности их наземной локомоции, определяющие, в градистических терминах, их место в общемаммальном спектре адаптации к ЛПК.
Оговоримся сразу, что под специализацией в ЛПК мы не подразумеваем просто степень подведённости конечностей под корпус. Этого не стоит делать хотя бы потому, что такой подход дал бы слишком узкий спектр: большинство млекопитающих стоит на довольно парасагтитальных ногах. Речь идет о сложнейшем комплексе адаптации, позволяющих- эффективно использовать такую постановку ног. Это подразумевает минимизацию затрат энергии при локомоции, повышение её эффективности и безопасности при стремительных движениях, характерных для млекопитающих - животных с высоким уровнем метаболизма. Особенное значение при этом приобретают все те эволюционные перестройки, которые превращают стопу с монолитной предплюсной и плюсной в единый сегмент Z-образной конечности в понимании Кузнецова (Кузнецов, 1995), и которые помогают эффективно передавать продольные толчки от проксимальных отделов. По ходу изложения мы часто будем прибегать к ЛПК как к обобщенному клише, реально подразумевая весь комплекс соответствующих адаптации.
Предлагаемый подход позволяет рассмотреть эволюцию стопы млекопитающих как широкий спектр состояний, в котором, основываясь на морфофункциональном анализе, можно выделять градистические переходы.
Из сказанного ясно, что на протяжении предложенного исследования нам постоянно придется иметь дело с изучением древесной специализации в семофилезе стопы: эта специализация в предложенной иерархии будет занимать второе место после ЛПК, как явление более частное. Эта адаптация - второй по значимости источник ярких морфологических черт. Априори понятно, что наличие хватательных конечностей вносило специфические черты в процесс оттачивания ЛПК у приматов в древесной среде - вплоть до момента, когда последняя адаптация стала теснить первую при формировании наземных форм в отряде. Однако именно прослеживание, реконструкция конкретных проявлений этих тенденций в эволюции и должно дать ценные концептуальные основы для палеонтологических исследований.
Изучая взаимодействие двух адаптации в эволюционной морфологии костно-мускульной системы стопы, важно учитывать представление о стопе как части целого локомоторного аппарата. В случае приматов локомоторный аппарат работает в условиях жизни на дереве. Приведём существующие взгляды на происхождение и эволюцию древесной локомоции.
2. Происхождение и эволюция древесной локомоции.
Возможно, любая современная сравнительно-анатомическая работа с эволюционистским уклоном вынуждена оставаться без литобзора как самостоятельного раздела - слишком велико значение литературных данных как источника первичной описательной информации и слишком мало имеется теоретических работ, разбор которых можно было бы предпослать исследованию. Настоящий раздел касается существующих работ только по древесной локомоции - по данному вопросу имеется обширная литература.
Важное своеобразие локомоции приматов определяется использованием хватательных конечностей. Вопрос о происхождении и эволюции этой адаптации породил немало споров в литературе. Характерно, что в древесной локомоции велика роль стопы. Хватательной стопой с полным противопоставлением большого пальца и отсутствием когтей располагают все приматы, кроме человека и орангутана (Tuttle R.H., Rogers СМ, 1966). Когти же на пальцах кисти, как и частичный отказ от противопоставления большого пальца (при этом, как правило, на нем сохраняется ноготь) характерны для 15 родов современных приматов (Cartmill,1974).
Естественно задаться вопросом: какие причины оказались решающими для формирования такой адаптации, как «патьцехватание» (термин А. С. Раутиана, личное сообщение). Как следует из приведенных выше данных, в поисках ответа следует особое внимание уделять стопе. Вероятно, именно задние конечности лидировали при становлении пальцехватания, что логично, поскольку именно на них ложится основная пропульсивная нагрузка.
Среди млекопитающих, обитающих на деревьях, распространены различные типы взаимодействия с субстратом. Такой субстрат обладает рядом особенностей: разрывность и связанная с ней опасность падения, разнообразие диаметров опор (которые вкупе с длиной определяют собственную частоту их упругих колебаний, столь значимую для прыгунов - как трамплин для гимнастов), разнообразие возможных углов наклона поверхностей, а также их характера, определяющего коэффициент трения. В целом можно считать, что позвоночные используют при передвижении по деревьям два механизма, а чаще всего - их комбинации для сцепления с наклонным субстратом. Во-первых, это сила трения между специализированными участками кожи и субстратом, во-вторых, сила упругости, возникающая между когтями и субстратом, куда они погружены (речь идет о силе реакции опоры, а именно горизонт&тьной плоскости микроразреза, который коготь делает в субстрате - ведь через коготь на эту плоскость действует вес тела).
Для маленьких "когтецепляющих" (термин А. С. Раутиана) животных вроде тупай разница между передвижением по дереву ив подстилке невелика (это показано в работе Jenkins, 1974), так что такие животные оказываются универсально вооруженными. Напротив, маленькие животные, не имеющие когтей, испытывают ограничение в максимальном диаметре опоры, которая им доступна - возникает затруднение при попытке охвата субстрата лапами и его удержания силами аддукторов конечностей. Это связано с тем, что с возрастанием диаметра опоры центральный угол, дуга которого зажата между левой и правой лапами, уменьшается, вызывая уменьшение проекции силы, которая направлена от лапы к лапе, на направление к центру ствола, а эта проекция определяет величину силы трения, противонаправленной весу - ствол выскальзывает из зажима как косточка арбуза, зажатая между пальцами1. В качестве примера можно привести наблюдения Richards P.W. (1966): Loris tardigradus не может залезть на гладкий ствол диаметром более 10 см, a Nycticebus coucang более 14 см. Проблема усугубляется и тем, что в тропическом лесу большая часть деревьев имеет гладкую кору, с меньшим коэффициентом трения и без микрозацепов.
Основные пути решения возникающих проблем для животного, использующего трение, это: хватательная конечность со всеми её мускульными атрибутами, возникновение, рост и слияние подушечек, возникновение на них папиллярных борозд (см., например, о разнообразных адаптациях в строении интегумента у азиатских макак Mohnicke, 1879), которые ориентированы поперек угрожающего направления соскальзывания - поперек оси конечности у хватающих и вдоль у нехватающих (направление борозд у приматов и пальцехватающих сумчатых таково, что не противится соскальзыванию пальцев друг навстречу другу при захвате одной конечностью; Cartmill,1974); увеличение относительной длины пальцев и конечностей. При охвате лапами или большим и остальными пальцами угла, начиная со 180, появляется возможность пользоваться хватательными конечностями как крючьями, то есть сила сгибателей не тратится на противодействие соскальзыванию лап друг к другу.
Если рассмотреть современных млекопитающих различного размера, обитающих на деревьях, можно видеть, что среди достаточно крупных животных есть немало когтецепляющих форм. Это обстоятельство делает сомнительным чисто размерное объяснение отказа от когтецепляния в пользу пальцехватания. Кроме того, ясно, что при переходе к пальцехватанию (неважно на какой стадии - до или после наступления уровня 1 для простоты представим себе предельные варианты: по обычному столбу мы залезть можем легко, а если столб такой толстый, что представляется нам стеной N уже нет. Разница N в угловом измерении дуга, которую мы обхватываем. В первом случае угол 180 , во втором стремится к 0. отряда приматов - это событие имело место, см. ниже), предок был невелик размером -таковы были все докайиозойские млекопитающие. Нельзя также сказать, что приобретение хватательных конечностей открыло возможность увеличения размера, так как есть примеры достаточно крупных млекопитающих, использующих когтецепляние (Ratufa sp). Рассмотрим некоторые проблемы, которые они испытывают, и пути их решения. Первая (Napier, Napier 1985) состоит в том, что по мере роста животного изменяется соотношение между его величиной-и диаметром опоры, увеличивается момент силы тяжести, возникающий при малейших отклонениях от вертикали - легче потерять равновесие. При хватательной конечности можно эффективнее противостоять этой силе и вообще, перевернувшись, свеситься вниз. Эта проблема широко решается в мире млекопитающих. Виверры, обитающие на деревьях, несут центр тяжести ниже, чем наземные (специфичные именно для них особые сенсиллы на брюхе, возможно, нужны для осязания поверхности субстрата). Когда белка Ratufa кормится, она садится поперек ветки и свешивается головой и хвостом, подобно шесту канатоходца, при этом она может небольшим движением компенсировать значительный вращательный момент. Ее масса равна массе некрупного Cebus - 2.5 кг. Эта белка вообще удачный пример того, как хорошо может когтецепляющее животное быть адаптировано к жизни на дереве при значительных размерах тела (Cartmill,1974).
При перелезании с ветки на ветку принципиальное значение имеет возможность проверки надежности следующей опоры. Для этого полезны цепкохвостость и хватательные задние конечности. Есть мнение, что когтецепляющие животные не могут свешиваться с ветки передним концом тела (что выгодно, т.к. он несет органы чувств) из-за того, что их когти "смотрят" не в ту сторону. Надо отметить, что когтецепляющие животные почти никогда не предпочитают такого типа передвижения, как медленное перелезание. Однако, нельзя сказать, что этот путь им заказан - для перемещения головой вперед требуется 170 супинации стопы (Cartmill, 1974). У виверр вследствие некоторых перестроек суставов стопы имеется возможность выворачивания ее соответствующим образом. Цепкохвостые животные, кроме Cebus, не прыгают, что свидетельствует о том, что для них выработка в процессе эволюции соответствующего хвоста была связана с лазанием, а прыжки были исходно ненужными. Есть формы с когтями, но и с хватательным хвостом - кинкажу и бинтуронг, они - пример когтепепляющихся животных, которые способны медленно перелезать с ветки на ветку. Но уж прыгающие когтецепляющие животные не испытывают никаких проблем в жизни на деревьях. Их хвосты используются как балансиры, возможно образование летягообразных форм. Латеральные глаза белки не помеха для длинных прыжков, тупайи с более фронтальными тазами, длинных прыжков не совершают (Cartmill, 1974).
С учетом сказанного выше попытаемся понять, с какими причинами можно связать переход от когтецепляния к пальцехватанию, если таковой имел место. Требует объяснения также утрата когтей на стопе и кисти (у форм с когтями на пальцах кисти на большом имеется ноготь) приматами и, конвергентным образом, сумчатыми: Tarsipes, Cercatetus, Burr amys (Warneke, 1967). Здесь уместно обсудить следующие теории.
Теория Napier и Walker (1967). Авторы выделяют такой тип локомоции как "vertical clinging and leaping" (VCL; вертикатьное цепляние и прыганье) и полагают, что гипотетическая тупайеобразная форма вместе с противопоставленным большим патьцем стопы приобрела и возможность такой формы передвижения. В качестве моделей такого движения предлагаются индри и долгопят. При передвижении на вертикальной опоре задние конечности, держащиеся за ствол, формируют главную пропульсивную составляющую. К передним при этом предъявляется меньше требований (видимо этим и объясняется сохранение у 15 родов когтей на передних лапах). Датее, животное отклоняется от субстрата, поворачивается головой и корпусом вперед и отталкивается задними лапами от субстрата. В воздухе осуществляется полная перегруппировка, и животное приземляется на следующую вертикальную опору ногами вперед. Выгода хватательной конечности в такой ситуации состоит в возможности свободнее переносить центр тяжести в разные стороны, отклоняться от субстрата и т. д. Авторы указывают и на то, что при избегании хищника такой тип локомоции является полезным способом обмануть ожидания последнего. Дачее, полагают авторы, открылась перспектива к заселению ярусов леса с матыми диаметрами опор, весьма богатых насекомыми. Преимущества хватательной стопы для этих условий состоят в том, что животное может избежать падения под действием возросшего момента силы вращающей его относительно оси ветки (оно может свеситься). Датее предполагается, что при передвижении по опорам с матым диаметром становится важным и наличие второй пары хватательных конечностей. Отсюда выводится свойственный большинству Haplorhini квадрупедатизм (здесь и датее: четвероногий бег). Эта теория вызвата критику. Cartmill (1974) не видит, чем такое животное -"vertical dinger and leaper" - отличается от белки в отношении совершаемых перемещений . Ему кажется странным, что тупайеобразная форма отказалась от когтей в условиях, где они чрезвычайно выгодны - на опоре с большим диаметром. Таким образом, он предполагает, что предпочтение патьцехватанию было отдано в условиях, когда опоры большого диаметра не бьши предпочитаемым субстратом (моделями такого состояния могут служить сони и хамелеоны). Подозреваемую в то время многими авторами адаптацию к "vertical clinging and leaping" у эоценовых оммомиид (сейчас тут ему легко возразить: такое жвотное может прыгнуть дхчьше, поскольку основная масса у него сосредоточена в задних ногах, которые, благодаря хватательному устройству, могут работать в качестве единственной толчковой пары ног. им приписывают типичный для других Haplorhini квадрупедальный бег по горизонтальным ветвям, см. Gebo et al. 2000) Cartmill считал вторичной. Как он справедливо отмечал, у специалистов в такой локомоции, обитающих на Мадагаскаре, уже имеется противопоставленный pollex, что делает приведенную теорию неправомочной и указывает на то, что предки этих животных были квадрупедальными бегунами. Кроме того, у дидельфид имеются противопоставленный hallux и приведенный (явно первично) pollex, однако их локомоция вовсе не соответствует такой теории. Нам кажется непонятным соображение Napier относительно выгоды такого передвижения для предка приматов в целях избегания хищников, т.к. неясно, какая группа меловых животных подходит на эту роль.
Так называемая "теория хищника", поддерживаемая Cartmill (1974), стремится объяснить, почему опоры с малым диаметром сделались предпочитаемым субстратом. В тропиках насекомые обитают в основном в двух местах. В подстилке обитает добыча животных, обладающих вытянутым рылом, плохим зрением, хорошим слухом, развитой системой вибрисс. В кроне деревьев, по кустарникам на опушке и по полянам обитает добыча форм, подобных хамелеонам: у этих форм хватательные конечности, хорошее зрение, что соответствует нашим представлениям о предке эуприматов. Проблему для такой теории представляет составленное на серьезных исследованиях одонтологии и краниоморфологии мнение Szalay (1968): "... Переход насекомоядное-примат состоялся в конце мела под знаком повышенной травоядности". Согласно возражению Cartmill (1974), не доказано, что насекомые не могли составлять при этом значительной части рациона, к тому же эти животные были слишком малы, чтобы оставаться чисто травоядными. Он напоминает, что Caluromys (шерстистый опоссум) имеет сходные черты строения зубов. Он ест больше фруктов и листьев, но охотно берет и насекомых. Его орбиты сильнее обращены вперед и сближены между собой, чем у других опоссумов, меньше рыло, сильнее выражена оссификация глазниц.
Теория, которая объясняет особенности приматов как следствие сохранения примитивных черт. По данному вопросу имеется обширная литература. В 1937 году Matthew высказал точку зрения, что ранние плацентарные были древесными животными с противопоставляемым первым пальцем и наличием когтей. Он полагал, что приматы лишь усилили эти свойства, и что ногти лучше сочетаются с подушечками, чем когти. Надо отметить, что Jones (1929) предположил, что ногти вообще примитивней когтей, но дальнейшие исследования говорят против этого соображения. Lewis (1964), рассмотрев строение мускулатуры стопы сумчатых и плацентарных, обнаружил в них ряд общих черт, указывающих на адаптацию к хватанию. Из этого наблюдения он сделал вывод о том, что "... не позднее позднего триаса общие предки всего класса млекопитающих имели хватательную стопу". Эта теория предполагает, что представители разных линий плацентарных в разное время спустились на землю, и рассматривает тупай как животных, начинающих утрачивать древесную специализацию, а не приобретать ее (как счел Le Gros Clark, 1924). Против этой теории Cartmill (1974) выдвигает соображение о том, что для млекопитающих примитивным является плохое зрение, что делает гипотезу об их древесном происхождении уязвимой.
Редукцию когтей объясняют по-разному. Cartmill (1974) полагает, что, поскольку hallux не может приложить против прочих пальцев силу давления большую, чем они против него, основным способом усиления захвата является укрепление порции длинного сгибателя для hallux и ослабление порции для прочих пальцев (что, соответственно, ослабляет когтецепляние). Из этого он выводит мысль о противопоставлении когтецепляния и пальцехватания - одно ослабляет другое. Он приводит в качестве примера Marmosa, Didelphys, Petaurus, которые, несмотря на наличие когтей, избегают опор с большим диаметром; объяснение состоит в том, что наличие хватательного первого пальца ослабляет когти на остальных четырех. Как пример гармоничного решения этой проблемы он приводит мармозеток, у которых большой палец частично редуцирован и поэтому на опорах с большим диаметром они могут использовать полноценное когтецепляние. Но hallux все же достаточно хорош для того чтобы быть использованным на опорах с малым диаметром. Нам представляются правильной такая постановка вопроса, но неверным его решение. Нигде в обширной миологической литературе не находится указаний на преимущественное развитие той или иной порции конечного сухожилия глубокого сгибателя. Нам этого не встретилось ни у крысы, ни у лемура, ни у лори. Известно, что усиление аддукции первого пальца стопы у млекопитающих происходит за счет наличия трех мышц: добавочного (квадратного) сгибателя, который, присоединяясь к пяточной кости и к конечному сухожилию глубокого сгибателя большого пальца, корректирует и усиливает его действие, аддуктора большого пальца, который может формировать поперечные головки к основаниям третьей и четвертой метатарзатий и тем: усиливать поперечную составляющую аддукции; наконец, длинного малоберцового мускула, конечное сухожилие которого проходит по латеральной стороне стопы, огибает кубоид с дистальной стороны (видимо, используя его как блок) и проходит поперек стопы к выросту на латеральной стороне основания первой метатарзалии. Ни один из приведенных путей никак не задевает функции длинного сгибателя большого пальца.
Hershkovitz (1970) высказал предположение, что когти мешают приложению максимальной силы давления подушечек к субстрату (вспомним, что создающаяся сила трения прямо ей пропорциональна). Редукцию когтя на большом пальце он объясняет ненужностью.
Preushoft (1970), считает, что ноготь своим плоским основанием хорошо стабилизирует форму подушечки, к которой прилагаются большие силы. У большинства полуобезьян ноготь имеет такую форму, что покрывает лишь малую центральную область подушечки. Однако противоречие кажущееся: ясно, что, несмотря на малые размеры, ноготь все равно, в силу своей плоской формы способен рассредоточено передавать нагрузку с подушечки на конечную фалангу, тем самым, служа проксимальным звеном двузвенной конструкции (ноготь+подушечка).
Szalay (1972) предположил, что когти мешают совершению прыжков, в особенности в рамках популярной в то время теории "vertical clinging and leaping". Полевые наблюдения (Thorington, 1968) опровергают такую позицию. В 1905 году Schaffer описал механизмы, которые мгновенно вытягивают коготь из субстрата при расслаблении глубокого сгибателя.
Обобщая приведенные соображения по происхождению хватательной адаптации стопы приматов, можно утверждать:
История локомоции приматов пошла таким образом, что когтецепляние оказалось в диалектическом противоречии с пальцехватанием. Мармозетки являются единственным примером сохранения обеих форм передвижения.
Проблема редукции ногтей остается нерешенной, но может рассматриваться под менее категоричным углом. Морфологическая граница между когтем и ногтем не очень резкая. У тех форм, у которых эволюция противопоставления первого луча зашла так далеко, что он не возвращается в положение, при котором не мешает полноценному зацеплению всех пальцев (Lorisidae), ногти совсем плоские. Это можно объяснить редукцией когтей за ненадобностью (при этом ногти рассматриваются как редуцированные когти), а можно - ролью ногтей для поддержания подушечек. Те же, у которых эволюция пальцехватания не зашла так далеко (Lemuridae), или те, у кого наблюдается вторичное её обращение (мармозетки), располагают полезными на опорах с относительно крупным диаметром коготками (мармозетки) или не такими уж плоскими ногтями, которые могут при условии небольших размеров животного передавать определенное усилие как когти.
Хватательные конечности дают преимущества своим обладателям на опорах с малым диаметром и порождают сложности при передвижении по опорам: с большим диаметром по сравнению с цепляющими. По всей вероятности, хватательный hallux является более древней чертой, чем хватательный poUex. Этот факт еще не нашел удовлетворительного объяснения, кроме общего наблюдения, что задняя конечность как правило бывает толчковой как при наземной так и при древесной локомоции (здесь любопытно отметить, что у ящериц стопа адаптирована к хватанию - противопоставлен minimus, а кисть - нет). Приобретение хватательных конечностей может быть связано с преследованием насекомых в кроне или в ярусе подроста. Остается неясным вопрос о том, в какой мере общие черты сумчатых и приматов объясняются хватательной адаптацией, следовательно, и вопрос о сроках её происхождения у приматов.
Благодарности
Выражаю глубокую признательность моему учителю д.б.н. Ф.Я. Дзержинскому как за мое образование, так и за участие советом и поддержкой в настоящей работе. Я благодарен
Dr. Delson (AMNH), и к.б.н. А.А. Аристову! за помощь в поиске литературы. Я благодарен сотрудникам ПИН РАН д.б.н. А.К. Агаджаняну и А.С. Раутиану за помощь в поиске методологии исследования.
Пути организации исследования: градистический подход к изучению эволюции конечностей
По мере рассмотрения поставленных в работе целей, мы оказались перед необходимостью четкой формулировки задач исследования. Выработка рабочей парадигмы потребовала обращения к литературе и осмысления опыта наших предшественников.
Изучение эволюции конечностей млекопитающих, в особенности сумчатых и приматов наталкивало исследователей на протяжении всего XX века на мысль о древесном происхождении их общего предка (напр., Matthew, 1937, Lewis, 1964). Действительно (речь об этом пойдёт ниже), сумчатые и приматы обладают общими чертами организации стопы, которые вроде бы указывают на древесную специализацию. Однако, критика этих взглядов со стороны П.П. Гамбаряна (1972) убедительна. Этот автор, анализируя черты, приводимые в качестве доказательства исходно древесного происхождения млекопитающих, объясняет их с точки зрения наземной локомоции на неполностью парасаггитальных конечностях. Согласно его рассуждениям, противопоставление первого пальца логично, поскольку он последним остается в контакте с субстратом в конце фазы опоры. Нам предстает запутанная картина; шансы прояснить её, находясь на исходных позициях поиска частных локомоторных адаптации общего предка приматов и других млекопитающих невелики, учитывая принципиальную неполноту палеонтологической летописи. Отправной точкой нашего исследования является взгляд, лежащий вне плоскости дилеммы древесный предок - наземный предок. Переходя к его изложению, отметим, что, если бы и преследовалась задача выявления конкретных локомоторных адаптации общего предка, её нельзя было бы решить при опоре лишь на отдельно взятые признаки, как это пытались делать упомянутые авторы (Matthew, 1937, Lewis, 1964). Этот и другие частные вопросы могут быть решены лишь при изучении стопы как целостной системы.
Мы использовали подход, требующий на первой стадии исследования выявить и изучить магистральное направление семофилеза в таксоне, внешнем по отношению к изучаемому. В случае отряда приматов это инфракласс плацентарные, но как выясняется, в качестве внешнего таксона удобно рассмотреть млекопитающих в целом, поскольку это создает больший спектр форм. Магистральное направление описывается в терминах уровневых переходов и так возникает горизонтальная систематика, изучаются грады (см. напр. Соболев, 1924; Huxley, 1958;Любарский, 1996). Далее, на второй стадии предлагаемого исследования, семофилез в изучаемом таксоне рассматривается через призму выявленных общих закономерностей и так устанавливается специфика и параллелизмы в прохождении заданных для внешнего таксона уровневых переходов.
Изложенные: взгляды успешно разрабатывались в работах многих палеонтологов, начиная с Осборна (1902). Они в разной степени эксплицитности присутствуют в работах Татаринова (напр. 1985), Huxley (1958), Соболева (1924). Рассмотрим возможное приложение этого потенциально продуктивного подхода к нашим задачам.
Основная часть класса млекопитающих находится на магистральном эволюционном пути от примитивного состояния, с латерально ориентированными конечностями до состояний, более продвинутых на пути специализации к локомоции на нарасаггитальных конечностях (ЛПК). Именно освоение передвижения на парасаггитальных конечностях представляется адаптацией, требующей серьезных морфологических перестроек; освоение же древесной среды, особенно на ранних стадиях эволюции, должно было быть, в первую очередь, поведенческой адаптацией. Как отмечалось выше, на примитивных стадиях трудно отличить адаптации к хватанию от адаптации, происходящих из особенностей протекания фазы опоры при движении по грунту на неполностью парасаггитально расположенных конечностях. Именно поэтому дилемма «исходно наземный - исходно древесный предок» не может быть положена в основу анализа эволюции стопы в крупном таксоне (отряде, тем более классе). Напротив, оттачивание ЛПК может быть отслежено в качестве магистрального направления, по которому происходят градистические переходы. В большинстве реиентных таксонов млекопитающих - например, у сумчатых, насекомоядных, копытных, грызунов, хищных - виден градистический набор форм, в разной мере продвинутых на пути специализации в ЛПК. Так, сумчатый волк, очевидно, более продвинут, чем опоссумы, в отряде копытных представители унгулятной грады - больше, чем представители субунгулятной, среди хищных - псовые больше, чем куньи и т. д. Dobson (1883) приводит пример рода (Erinaceus), в пределах которого различается степень выраженности такого важного для развития ЛПК признака, как редукция первого луча.
Важно выяснить, от какого уровня в этом спектре стартовали приматы и обогатились ли доставшиеся от предков предпосылки какими-то дополнительными адаптациями к хватанию. Выгодным объектом для сравнения служат сумчатые, поскольку именно это сравнение и послужило источником гипотезы о древесном происхождении всего класса.
Кроме того, исходя из концепции Осборна (Osborne, 1902), можно предположить, что при вторичном освоении наземной среды приматы достигали в силу параллелизмов каких-то черт, общих с наземными млекопитающими, а в каких-то аспектах встретили затруднения в достижении требуемых черт из-за того, что оказались слишком специализированы к древесной локомоции. Это еще одна причина, по которой представляется целесообразным изучение адаптации приматов на фоне упомянутого общемаммального спектра. Здесь стоит привести любопытный факт. Продвинутая в отряде града - Haplorhini - характеризуется, начиная с примитивнейших представителей - оммомиид и эосимиид - чертами тарзальной морфологии, отчетливо связанными с ЛПК (напр., вертикализация лодыжечиых сочленений, Gebo etal., 2000). Получается, что и приматы, несмотря на их очевидное раннее уклонение в сторону древесной специализации, находятся во власти той же филогенетической инерции, что и наземные млекопитающие - инерции, устремляющей млекопитающих по пути оттачивания ЛПК.
Подытожим высказанные предложения. Мы ставим задачу изучить эволюционные процессы, протекавшие в стопе наземных млекопитающих при специализации в ЛПК, в поисках четких морфо-функциональных требований, предъявляемых при этом её структурам. Как уже отмечалось, такое исследование должно создать удобный понятийный аппарат для анализа адаптации приматов. Такая яркая специализация, как ЛПК, ценна тем, что может создать систему отсчета. На её фоне можно будет интерпретировать перестройки стопы и при других адаптациях путем сравнительного анализа. Кроме того, именно с позиций сформированных представлений о стопе наземных млекопитающих естественно рассматривать происхождение и эволюцию наземных форм в отряде приматов
Описание суставов и рельефа костей
В суставе участвуют обе кости голени и talus. Суставная поверхность на talus устроена следующим образом. На дорсальной поверхности кости имеется продольный гребень. Его боковые склоны имеют симметричную относительно него форму и представляют собой наклонные седловидные поверхности. Из них латеральная является сочленовной для fibula. Медиальная седловидная поверхность является сочленовной для tibia. От медиальной границы этой поверхности под углом уходит в вентромедиальном направлении сочленовная поверхность для медиальной лодыжки. Она отчасти вогнута. Гребень, разделяющий эти поверхности у других млекопитающих (хищные, копытные), может быть довольно высоким.
Следует отметить, что линия, вдоль которой вытянута стопа, не строго перпендикулярна по отношению к оси вращения голеностопного сустава. В этом смысле, дистальный конец стопы лежит заметно медиальнее проксимального. Ось вращения подтаранного сустава проходит между осью вращения голеностопного сустава и продольной осью стопы. Из-за этого при окончании дорсального сгибания голеностопного сустава tibia упирается в talus в точке, лежащей значительно дистолатеральнее оси вращения подтаранного сустава, что приводит к созданию момента сил в последнем и, как следствие -к пронации стопы. Эти два движения органически перетекают одно в другое, что имеет важные биологические следствия (см. рис. 40) По Lewis (1989), у однопроходных все три проксимальные суставные поверхности на таранной кости наклонны (для тела и лодыжки тибии - медиально, для фибулы -латерально), так что одновременно и ограничивают сустав с боков и передают вес. Дальнейшая эволюция шла по пути дифференциации - лодыжки вертикализировались, поверхность для тела тибии делалась всё более горизонтальной. Эта эволюция состояла из градистических переходов на пути оттачивания ЛПК. Рубежные состояния соответствуют примитивным сумчатым, примитивным плацентарным, продвинутым плацентарным.
У приматов эти же рубежи примерно соответствуют (Gebo, 1993): уровень Strepsirhini - примитивным сумчатым, уровень Haplorhini примитивным плацентарным, уровень человека - продвинутым плацентарным.
Порядок, принятый нами при рассмотрении остальных суставов, обусловлен следующими соображениями. Базиподиум фактически представляет собой два функциональных блока (Gregory, Camp, 1918). Один, тибиальный, включает в себя talus, naviculare, ento-, meso-, ectocuneiforme. Другой, фибулярный блок - это calcaneus и cuboideum. Эти блоки взаимно подвижны, вращение происходит в подтаранном суставе. Фибулярный и тибиальный блоки контактируют и дистальнее, посредством двух суставов. Проксимальнее находится сустав между naviculare и cuboideum, а дистальнее - между ectocuneiforme и cuboideum и, соответственно, между третьим и четвертым пальцами. Отметим, что такое подразделение стопы на две ветви совершенно никак не связано с классическим поиском ветвей, семофилетически преемственных ветвям рыбьих плавников.
Вместе с тем, в стопе присутствует еще такой важный элемент, как поперечный свод. Он наиболее выражен на стыке двух костных комплексов - предплюсны и плюсны. Кости плюсны частично вдвинуты в предплюсну по линии стыка, так что формируется единый поперечный свод (см. рис. 45, 46). Он устойчив к нагрузке, передаваемой по определенным направлениям, но в ряде направлений в то же время допускает определенную взаимную подвижность своих частей.
Подтараиный сустав (см. рис. 40) образован двумя сочленениями, а именно между talus (рис. 2, [10] здесь и далее в квадратных скобках дается ссылка на изображение суставной поверхности, либо отпечатка места крепления связки) и calcaneus (рис.1 [11]) и между talus (рис. 2 [12а] и naviculare (рис. 3 [12]). Talus подвижна относительно calcaneus и naviculare. Упираясь своей головкой в соответствующую выемку на naviculare, кость вращается под давлением голени в своеобразном желобе, стенки которого в дистальной области образованы с медиовентральной стороны пяточно-ладьевидной связкой (1. calcaneonaviculare) (см. рис. 10, 12), а в проксимальной, с латеровентральной стороны -двумя суставными площадками на calcaneus (рис. 40). Ось вращения при этом проходит по центру желоба. Naviculare может вращаться вместе с talus (это требует вращения в ладьевидно-клиновидных суставах), или же может оставаться неподвижной вместе с дистальной частью предплюсны. Две суставные площадки на calcaneus различаются: проксимальная выпукла, а дистальная - вогнута, причем радиусы кривизны совпадают (соответствующие им площадки на talus конгруентны). Ось вращения talus относительно calcaneus проходит как раз через общую ось соответствующих воображаемых цилиндров.
Ось вращения в подтаранном суставе почти продольна у однопроходных (Lewis, 1989); диагональна, примерно как у лемура - у сумчатых (Lewis, 1989); стремится к поперечному положению в высоких градах наземно бегающих (парнокопытные) и у совсем продвинутых сустав обездвижен (непарнокопытные) (Barnett, 1970). У приматов сустав подвижен, ось ориентрована примерно как у лемура (Gebo, 1993). Важно, что и у человека сустав подвижен. Устроен похоже. Ладьевидно-клиновидные суставы (см. рис. 49, рис. 52) образуют комплекс, сложная подвижность внутри которого обусловливает общую ротационную лабильность тибиальной ветви предплюсны. Эта подвижность возможна благодаря тому, что межклииовидные суставы также способствуют ей. Сустав между naviculare (рис. 3 [6]) и entocuneiforme (рис. 5с [2]) имеет конусовидную форму. Naviculare несет выпуклую поверхность. Сустав между naviculare (рис. 3 [5]) и mesocuneiforme (рис.5Ь [2]) имеет конусовидную форму, обладает одной степенью свободы. Флексия сочетается с пронацией mesocuneiforme, экстензия - с её супинацией. Naviculare несет выпуклую поверхность. Сустав между naviculare (рис. 3 [7]) и ectocuneiforme (рис.5а [4]) имеет шаровидную форму. Naviculare несет вогнутую поверхность. Колебательная подвижность (по типу сгибательно-разгибательной) в суставе запрещена наличием костных окантовочных бортиков вокруг суставных поверхностей (как поля шляпы). Основное движение - ротация вокруг продольной оси, достаточная для того, чтобы mesocuneiforme, связанная неподвижным суставом с ectocuneiforme, могла совершать свое дугообразное движение с центром вращения, лежащим на оси обсуждаемого сустава. Про четыре последних сустава (т. е. подтаранный и три ладьевидно-клиновидных) можно сказать, что синхронная подвижность в них приводит к косой (т. е. сочетающейся с флексией) пронации всей тибиальной ветви на уровне базиподиума, и, соответственно, более дистальных её сегментов (см. рис 49). Накопление угла косой пронации происходит на обоих рубежах этой ветви базиподиума - на уровне подтаранного и ладьевидно-клиновидных суставов. Учитывая значительную длину метаподия и пальцев, следует ожидать значительной амплитуды соответствующей подвижности концов пальцев.
Подошвенный мускул (m. plantaris), подошвенный апоневроз (aponeurosis plantaris), поверхностная порция поверхностного короткого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum brevis pars superficialis
У лемура апоневроз образует продолжение конечного сухожилия подошвенной мышцы (рис. 19). Это сухожилие но спирали выходит из-под ахиллова с медиальной стороны, огибает пяточную кость и, расширяясь, продолжается в виде подошвенного апоневроза на подошвенной (вентральной) стороне. Апоневроз закрепляется по краям стопы: на медиальной и латеральной сторонах вершины пяточного бугра (рис. 11 [1, 1а]), затем дистальнее: на Y-видной связке (медиальным краем) и соединительно-тканном канале длинной малоберцовой мышцы на уровне кальканео-кубоидного сустава (латеральным краем). Дистальнее апоневроз распадается на несколько ветвей. Одна из ветвей имеет закрепление на prehallux, поддерживающем самую проксимальную кольцевую связку первого пальца (у основания первой плюсневой кости), откуда далее следует его ветвь к первому пальцу (которую, таким образом, можно рассматривать в качестве связки) - см. рис. 19 и обрывки на рис. 20. Эта связка оканчивается на первом пальце тремя веточками в районе проксимального конца проксимальной фаланги. Первая вплетается в волокна дистального аддуктора большого пальца, тем самым, придерживая его около пальца, вторая оканчивается на коже, третья - на основании проксимальной фаланги большого пальца с заходом на тыльную сторону. Там место крепления связки контактирует с местом крепления короткого разгибателя большого пальца. Кроме связки, идущей к большому пальцу, от прехаллюкса идет ветвь к коже. Остальная часть подошвенного апоневроза следует широкой лентой к третьему и четвертому пальцам. Эта ветвь на уровне середины плюсны разделяется на следующие три компонента: латеральная ветвь к четвертому пальцу, средняя к коже, медиальная ветвь к третьему пальцу. Несколько дистальнее этого разветвления ветвь к четвертому пальцу делится надвое (рис. 19), причем от развилки отходит веточка к коже. Латеральная половина оканчивается на общей кольцевой связке четвертого и третьего пальцев. Напомним: эта связка крепится с латеральной стороны основания проксимальной фаланги четвертого пальца и с медиальной стороны основания проксимальной фаланги третьего пальца. Медиальная половина упомянутой ветви крепится к общей кольцевой связке пятого и четвертого пальцев, к медиальному её основанию.
Ветвь апоневроза, идущая к третьему пальцу, несколько дистальнее своего обособления ветвится надвое (рис. 20). Медиальная ее половина крепится к общей кольцевой связке третьего и четвертого пальцев, а латеральная половина крепится к общей кольцевой связке третьего и второго пальцев, которая закреплена на латеральной стороне основания проксимальной фаланги третьего пальца и на медиальной стороне проксимальной фаланги второго пальца.
Поверхностная порция пробо ден ного сгибателя пальцев (m. perforatus pars superficialis), начавшись от дорсальной поверхности апоневроза единым пластом, дистальнее __ разделяется на два брюшка (рис. 20). Медиальноечжанчивается пробо денным сухожилием / на основании средней фаланги второго пальца. Латеральное брюшко оканчивается сухожилием; которое вливается с латеральной стороны в конечное сухожилие глубокой порции прободенного сгибателя, лежащее глубже. Парадоксально, но в месте слияния эти два сухожилия сориентированы так, что более поверхностное подходит к более глубокому с латеродорсальной стороны.. Образующееся сухожилие является прободенным и оканчивается на основании средней фаланги третьего пальца.
У лори t. m. plantaris вливается тонкой лентой в таковое mm. gastrocnemii перед самым окончанием на пяточном бугре (рис. 34). Сам подошвенный апоневроз связан с пяточным бугром лишь тонкой сухожильной лентой. Он представляет собой широкую полосу, поперечно натянутую между теми же медиальным и латеральным местами крепления, что и у лемура. Часть апоневроза, связывающая прехаллюкс и медиальный край стопы, представленная у лемура лишь рудиментарно, у лори мощная (рис. 34, подпись «арі 1»). Прехаллюкс, вмонтированный в апоневроз, велик. Он связан со скелетом связкой, оканчивающейся на средней клиновидной кости. Таким образом, можно говорить о наличии петли, состоящей из части подошвенного апоневроза от латерального края стопы до прехаллюкса (рис. 34, «арі 2»), самого прехаллюкса и связки. Эта петля придерживается растяжкой - рис. 34 «арі 1» - у медиального края стопы. Сквозь эту петлю проходят глубокие сгабательные сухожилия. Латеральная катушковидная поверхность прехаллюкса используется обоими сухожилиями большого пальца как блоковая. Собственной кольцевой связки для сухожилий большого пальца нет. От подошвенного апоневроза не начинаются прободенные сгибатели, что отличает лори и от крысы, и от лемура. Как и у лемура, от подошвенного апоневроза и от прехаллюкса у лори начинается часть m. abductor hallucis (подробнее об этом мускуле см. в разделе 3.2.6). Также нужно отметить начало от подошвенного апоневроза мускула, следующего к постаксиальной поверхности основания средней фаланги пятого пальца (см. рис. 34). Учитывая наличие полного комплекта тех мышц пятого луча, которые есть у лемура, гомологизация этого пучка возможна только с позиций (см. гл. 4, пункт 4.2.2.2.2.1 «Реконструкция эволюционной истории дериватов слоя 0а прободенного сгибателя у приматов и некоторых другихмлекопитающих»исходной множественности слоев поверхностного сгибателя, берущих начало от подошвенного апоневроза. Отсутствует часть подошвенного апоневроза, которая у лемура соединяет прехаллюкс с основанием проксимальной фаланги большого пальца. Отсутствуют и прочие продольные элементы апоневроза. Складывается контрастная картина. С одной стороны, лемур с его преимущественно продольно нагруженным апоневрозом, с другой - лори, чей подошвенный апоневроз включает петлю, сориентированную поперечно.
Что касается поверхностной порции короткого сгибателя, то у лори она отсутствует У крысы подошвенный апоневроз имеет радикально отличающуюся морфологию (рис. 13, 14). Конечное сухожилие подошвенного мускула пре—продолжается после перекидывания через пяточный бугор недалеко в дистальном направлении и дает начало поверхностной части прободенного мускула. Далее этого уровня оно не продолжается. Можно ли считать, что у крысы утрачена часть обсуждаемого апоневроза, станет ясно из обсуждения. Мы обнаруживаем её присутствие в продолжении конечного сухожилия болынеберцового сгибателя пальцев. Приведем описательную информацию, используемую для анализа в гл. 4. У крысы и ряда других грызунов имеется любопытный аппарат колпачковидных мозолей на стопе. Их наличие служит адаптацией к передвижению по наклонному субстрату (они вносят силой трения существенное дополнение к сцеплению когтей с субстратом), а также по опорам с малым диаметром (в этом случае их наличие обусловливает точное соответствие формы стопы форме субстрата и, тем самым способствует созданию максимального трения). Стабильность их положения на стопе делается особенно важной по сравнению с обычными мозолями, так как к ним прилагается существенная нагрузка, которая стремится их сместить. Этой стабильности способствует окончание на мозолях разветвленного деревца сухожилий большеберцового сгибателя, чье усилие противопоставляется смещающей нагрузке.
Поверхностная порция прободенного сгибателя крысы начинается большей частью от расширенного лентовидного участка конечного сухожилия подошвенной мышцы дистальнее пяточного бугра, то есть от гомолога подошвенного апоневроза (рис. 14). Еще дистальнее мышца разделяется на четыре брюшка, каждое из которых оканчивается прободенным сухожилием на средних фалангах четырёх латеральных пальцев.
Эволюция стягивателей у наземных млекопитающих и приматов: расходящиеся пути адаптивного развития
У млекопитающих (да и у нижестоящих групп позвоночных) стягиватели исходно представляют собой веер пучков, следующих от центра основания плюсны к дистальным её частям, за исключением луча, являющегося осевым - третьего у большинства млекопитающих (Jouffroy, 1959). Межкостные мышцы, как это видно на примере лемура и крысы (и как будет показано ниже на основании эмбриологических данных), исходно начинаются у млекопитающих от двух апоневрозов, следующих от медиального и латерального краев предплюсны - внутренней клиновидной и кубовидной костей, подходя к сесамоидам в основаниях пальцев на каждом луче в виде пары пучков. Таким образом, ясно, что между стягивателями и межкостными мышцами исходно существует принцип раздела пространства -межкостные мышцы начинаются от краев предплюсны, оставляя середину плюсны для стягивателей.
Пути адаптивных преобразований стягивателей у млекопитающих можно разделить на две группы - редукция всей системы стягивателей и возникновение поперечных головок. При прогрессивном развитии ЛПК стягиватели редуцируются, поскольку делаются все менее эффективными по мере удлинения и костно-связочной поперечной консолидации предплюсны. В линии копытных это происходит на уровне перехода от субунгулятной к унгулятной граде - у Нугах стягиватели есть, из более продвинутых ни у кого нет, кроме как у слонов, сохранивших относительно широкую стопу (Windle, Parsons 1898). В линии хищных происходит редукция аддуктора первого пальца в соответствии с редукцией самого пальца; из остальных трех стягивателей исчезает срединный как наименее косо сориентированный (Windle, Parsons, 1903). Это обстоятельство находится в соответствии с общим наблюдением, что, конечности хищных наделены большей функциональной пластичностью, чем конечности копытных. Вообще, здесь уместно сформулировать некоторый общий принцип эволюции стопы: чем длиннее и уже стопа, тем более существенной должна быть роль связочных и костных механизмов, консолидирующих её в поперечном направлении, по сравнению с мускульными. Этот принцип определяется тем, что для поперечных коротких мышц все меньше и меньше места, а для длинных мышц ориентация, определяющая поперечные составляющие их усилий, делается все менее и менее косой.
Другое направление специализации стягивателей у млекопитающих - возникновение
дополнительных головок, эффективно действующих в поперечном направлении. Эти преобразования, как правило, касаются первого луча и за единственным исключением (речь идёт о человеке), которое будет рассмотрено ниже, никогда не служат поперечной консолидации плюсны; поперечные головки связаны с хватанием. Помимо приматов, это явление встречается среди сумчатых (Cunningham, 1878, 1882) - пример конвергенции. Эволюция этого приспособления видится многим исследователям следующей (рис. 61: а,Ь). По мере нарастания хватательной адаптации стопы оказывается естественной тенденция к распространению места начала волокон косого пучка первого пальца в дистальном направлении, так как это делает его всё более эффективным аддуктором. В итоге этот пучок претерпевает расщепление: остаётся примитивная косая его часть и возникает новая поперечная. Упомянутое дистальное распространение начала пучка к первому пальцу может происходить как вдоль лишь одного (как правило, третьего) луча, так и вдоль двух и даже трёх (как в случае человека) лучей. Дополнительным доказательством истинности такого хода эволюционных событий является наблюдение Ruge (1878), согласно которому подобное переползание имеет место и при развитии человеческого эмбриона. Надо заметить, что обсуждаемый мускульный пласт обнаруживает крайнюю лабильность. Jouffroy et Lessertisseur (1859) сообщают о случае, когда у Trachipithecus на левой и правой стопах различались номера пальцев (III или IV), от которых начиналась поперечная порция аддуктора первого пальца.
Приведенный взгляд на возникновение и эволюцию поперечных головок аддуктора первого пальца не лишен издержек. Слабым местом теории переползания. является необходимость предположения о сальтационном преодолении началом поперечных головок пропасти между базиподиумом (где начинаются косые пучки) и дистальными головками костей метаподиума, от которых начинаются поперечные головки. Ниже мы рассматриваем альтернативную гипотезу, избегающую таких осложнений.
Эта гипотеза возникла при анализе необычной организации поперечной головки аддуктора первого пальца, встреченной нами у лори. Можно рассмотреть следующую интерпретацию этого состояния, решающую обозначенную выше сальтационную проблему (рис. 61: а, с, d). Возможно, что единый для всех косых пучков начальный апоневроз дистально вытягивал веточку в направлении тех лучей, которые впоследствии оказывались областью латерального начала для поперечных головок. При этом вытягивании латеральная поверхность веточки оккупировалась волокнами косых пучков к этим лучам, а медиальная - волокнами косого пучка к первому пальцу. По мере такого вытягивания нарастали аддуцирующие способности формирующейся двубрюшной мускульной конструкции: медиальное брюшко
было образовано дистально заползшими волокнами косого пучка первого пальца, сухожильный промежуток - веточкой общего начального апоневроза, наконец, латеральное брюшко -дистально сползшими волокнами косых пучков третьего луча. Дистальное вытягивание общего начального апоневроза способствует выпрямлению V-образной двубрюшной конструкции и, как следствие, нарастанию эффективности её функционирования. Логическим продолжением этой тенденции является дистальное отщепление того участка апоневроза, который играет роль сухожильного промежутка в двубрюшной конструкции. При этом появляются двубрюшные поперечные головки, сформированные авангардно заползшими волокнами, и остаются простые косые пучки, составленные более проксимально начинающимися волокнами. В нашем случае вся часть поперечной головки, что находится медиальнее перехвата гомологична авангардным волокнам косого пучка к первому пальцу. В латеральном направлении от перехвата ко второму пальцу следуют волокна, гомологичные авангардным волокнам косого пучка ко второму пальцу. К третьему же пальцу должны были бы следовать авангардные волокна косого пучка этого пальца, однако в данном случае эти волокна не мускульные, а сухожильные. Такое замещение волокон и как следствие, образование однобрюшной поперечной головки и есть наиболее часто наблюдаемый случай. Ход же эволюции нам помог восстановить необычный рудимент второго брюшка и сухожильного промежутка.
Рассмотрев вопросы происхождения поперечных головок аддуктора первого пальца у приматов (тем самым, отдав должное их чисто древесным особенностям), вернемся к задаче сопоставления эволюции стягивателей у приматов и у первично наземных млекопитающих. В линии узконосых обезьян не отмечено тенденции к редукции стягивателей, такой, как у наземных млекопитающих. Если этот факт подтвердится, естественно будет видеть в нем свидетельство эволюционной инерции,- в силу которой хорошо развитые стягиватели лазающих предков «не спешат сойти со сцены», несмотря на попытку освоения бега. У человекообразных обезьян косые мускульные волокна стягивателей замещаются апоневротическим пластом. Эта тенденция достигает предела у человека, у которого (Jouffroy, Lessertisseur, 1959) весь пласт косых стягивателей превратился в глубокий апоневроз. Мы имеем дело с уже обсуждавшимся механизмом эволюции: замещение мускульных средств поперечной консолидации плюсны на соединительнотканные в условиях сужения и вытягивания стопы. Примечательно, что ни в какой другой группе млекопитающих эта задача не была решена за счет слоя стягивателей. Такая особенность приматов может объясняться исходно большой развитостью и важной ролью стягивателей для древесной локомоции. Так же следует объяснить и уникальное задействование поперечных головок аддуктора первого пальца у человека для стабилизации поперечного свода
Плюсны в дистальной ее части (Jouffroy, Lessertisseur, 1959). Вероятно, консолидация плюсны протекала у предков человека стремительно, и при этом оказался полезен морфогенетически мультипотентный материал, представленный слоем стягивателей пальцев.
