Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Формирование почки и системы почечной артерии на этапах пренатального онтогенеза 18-41
1.2.Вариантная анатомия и аномалии развития системы почечной артерии 41-54
1.3.Система почечной артерии на этапах старения 54-63
1.4.Структурные преобразования гемомикроциркуляторного русла почек при заболеваниях мочеполовой системы 63-68
Глава 2. Материалы и методы исследования 69-79
Глава 3. Результаты собственных исследований
3.1. Формирование системы почечной артерии человека в зародышевый и предплодный периоды онтогенеза 80-105
3.2. Формирование системы почечной артерии человека в плодный период пренатального онтогенеза 106-136
3.3. Вариантная анатомия почечной артерии и её ветвей на этапах пренатального онтогенеза 137-152
3.4. Вариантная анатомия системы почечной артерии при нефрогенной гипертонии по данным спиральной компьютерной томографии 153-164
3.5. Структурные преобразования системы почечной артерии на этапах старения 165-202
3.6. Гемомикроциркуляторная система почек при почечной патологии по данным интраоперационной лазерной допплеровской флоуметрии 203-208
3.6.1. Показатели микроциркуляции в почке по данным интраоперационной лазерной допплеровской флоуметрии при остром пиелонефрите 209-212
3.6.2. Показатели микроциркуляции в почке по данным интраоперационной лазерной допплеровской флоуметрии при гидронефрозе 212-217
3.6.3. Показатели микроциркуляции в почке по данным интраоперационной лазерной допплеровской флоуметрии при мочекаменной болезни 218-222
3.6.4. Показатели микроциркуляции в почке по данным интраоперационной лазерной допплеровской флоуметрии при опухолях почек 222-226
Глава 4. Обсуждение полученных результатов 227-256
Выводы 257-259
Практические рекомендации 260
Список литературы 261-308
- Формирование почки и системы почечной артерии на этапах пренатального онтогенеза
- Формирование системы почечной артерии человека в зародышевый и предплодный периоды онтогенеза
- Структурные преобразования системы почечной артерии на этапах старения
- Показатели микроциркуляции в почке по данным интраоперационной лазерной допплеровской флоуметрии при опухолях почек
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Совершенствование методов диагностики и лечения различных заболеваний почек и верхних мочевых путей невозможно без полноценной информации о структуре и функции системы почечной артерии.
По мнению Ю.А. Пытеля (1983, 1984), В.В. Борисова (1983), А.В. Малхосяна (1985), В.Г. Казимирова (1988), Н.В. Baraad, Т. Banraad, P.W. Kloppenberg (1969), L. Abe, Т. Saito, Y. Otsuca (1973), J. Stockigt, P. Hertz M. Scamben (1973), нарушение кровообращения в почке является одной из причин развития в ней патологического процесса.
Недостаток информации о кровоснабжении почки и индивидуальных особенностях топографии почечной артерии и ее ветвей может привести при резекции почки к критической ситуации и потере жизненно важного органа (Пытель Ю.А., Золотарев И.И., 1976; Рабкин М.Х., 1977; Джавад-Заде М.Д., 1977; Портной Л.М., 1977; Fukushige М., 1974; Cho K.J., 1982).
Данные о структуре сосудистой системы почки необходимы при дифференцировании хронического пиелонефрита от опухоли почки, пиело-нефротически сморщенной почки от гидронефроза, гипоплазии, (Некрасов А.Ш., 1974; Лопаткин Н.Н., Мазо Е.Б., 1985; Fucatsu Н., Waki Hatano М.,1984).
Этим можно объяснить большое число работ, посвященных морфологии почечной артерии и ее ветвей (Семенов А.Н., 1964; Айвар Ю.П., 1984; Макаренко Н.Ю., 1991; Казаринов Н.П., 1996; Чаиркин Н.В., Гуски Г., Ди-черляейн Г., 2000; Соколов В.В., Каплунова О.А., 2002; Валишин Э.С., Еремеева О.Н, 2008; Байгельдина А.А., 2008; Дгебуадзе М.А., 2009; Cook В., Granger Н., Granger D., 1978; Kriz W., 1983; Houlle D., Reizine D., 1986; Sampaio F., Mandarim C, Prates C, 1989; Nyengaard J.R., Bendtsen T.F., 1992; Gedray W.M., 1994; Urban B.A., 2006).
К сожалению, в литературе недостаточно представлена информация о функциональной морфологии микроциркуляторного русла почки на этапах онтогенеза в норме и патологии, хотя эти данные представляют несомненный интерес для нефрологов и урологов для понимания механизмов патологических процессов в почке (Куприянов В.В., 1975; Чернух A.M., 1979, 1984; Селезнев С.А., 1986; Зайко Н.Н., 2007).
Еще меньше исследований посвящено структурным преобразованиям системы почечной артерии на этапах пренатального развития и в процессе старения, хотя на каждом из этих этапов происходят наиболее серьезные преобразования структуры органов и их систем.
По мнению СМ. Пантелеева, Л.В. Вихаревой, Г.С. Соловьева, В.Л. Янина (2006), на стадиях от 4,5 до 12 недель происходят становление закладки постоянной почки человека, связанные с основными органогенет
скими процессами (Шмидт Г.А., 1964, 1968; Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А., 1997). Эти стадии характеризуются «критическими периодами» пренатального онтогенеза (Светлов П.Г., 1978; Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., 1989; Волощенко А.А., Талалаев СВ., 1992, 1999; Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1996; Тельцов Л.П., Столяров В.А., Шагиахметов Ю.С. 1999; Scott F.G., 2006).
Нарушения морфогенеза мочевыделительной системы в зародышевый и плодный периоды онтогенеза, могут проявляться в различные сроки после рождения. И хотя эти вопросы чрезвычайно актуальны, закономерности формирования почек и системы почечной артерии у зародышей и плодов человека до настоящего времени остаются недостаточно изученными.
Не менее серьезные преобразования в органах происходят в процессе старения - заключительного этапа онтогенеза, связанного с неизбежным биологическим разрушительным процессом. Особенно четко эти изменения происходят в системе почечной артерии.
У пожилых и старых людей нередко наблюдается снижение почти всех почечных функций, что является поводом для серьезных исследований морфофункциональных изменений старческой почки (Ткачук В.Н., 1967; Григорьев Е.А., 1988; Борисов И.А., 1990; Коркушко О.В., Чеботарев Д.Ф., Калиновская Е.Г., 1993; Рябов СИ., 2000; Борисов И.А., Перов Ю.Л., 2000; Abrass C.R., 1980; Anderson S.( Meyer T.W., Brenner B.M., 1988; Chugh K.S., Sakhuja V., Agarwal A., 1993; Oreopoulus D.G., 1993).
Почти нет работ, посвященных изучению инволютивных изменений системы почечной артерии в процессе старения человека.
Таким образом, изучение структурных преобразований системы почечной артерии на этапах пренатального онтогенеза и в процессе старения, а так же при некоторых патологических состояниях представляется актуальным и практически значимым.
Цель исследования - выявить закономерности преобразований системы почечной артерии на этапах пренатального онтогенеза и старения в норме и при патологических состояниях.
Задачи исследования:
-
Представить данные по особенностям формирования системы почечной артерии в зародышевый, предплодный и плодный периоды онтогенеза человека. Определить критические периоды в морфогенезе почечной артерии. Описать вариантную анатомию почечной артерии у плодов и новорожденных.
-
Провести исследование вариантной анатомии почечной артерии и особенностей кровоснабжения почки при нефрогенной гипертонии.
-
Выявить закономерности изменений системы почечной артерии в процессе старения. Провести сравнительную оценку инволютивных изменений в почечной артерии, её магистральных ветвей и гемомикроциркуля-торном русле почки. Дать оценку морфологических факторов, создающих условия для ишемизации коркового вещества почки на этапах старения.
-
Определить критические периоды в структурных преобразованиях системы почечной артерии в процессе старения.
-
Провести морфофункциональные исследования микроциркуляции почки при остром пиелонефрите мочекаменной болезни, гидронефрозе, новообразованиях с использованием интраоперационной лазерной доппле-ровской флоуметрии (ЛДФ).
Научная новизна:
Выявлены источники и закономерности формирования системы почечной артерии на этапах пренатального онтогенеза человека. Доказано, что критическими периодами в процессе формирования почечной артерии и её магистральных ветвей являются 11-12 недели пренатального онтогенеза.
Формирование дополнительных ветвей кровоснабжающих постоянную почку возможно из мезанефральных артерий. На стадиях 11-12 недель отчетливо выявляются морфологические признаки начала функционирования отдельных нефронов закладки постоянной почки.
В плодный период онтогенеза формирование внутриорганной сети сосудистой системы происходит за счет соединения врастающих ветвей закладки почечной артерии и формирующейся сосудистой сети из межмезен-химных щелей и сосудистых лакун. На ранних стадиях плодного периода онтогенеза, в закладках сосудистых клубочков формирующихся нефронов коркового вещества диаметр приносящих артериол существенно не отличается от диаметра эфферентных артериол.
Описано формирование структур, участвующих в регуляции кровотока в системе почечной артерии.
Впервые описана вариантная анатомия почечной артерии и ее ветвей у плодов и новорожденных. Проведено сопоставление с вариантами анатомии почечной артерии и ее ветвей в дефинитивном состоянии, что позволило считать: вариантная анатомия почечной артерии генетически детерминирована.
При нефрогенной гипертонии наблюдается высокий процент наличия дополнительных артерий, кровоснабжающих изолированные участки почки. Сужение просвета этих артерий приводит к ишемизации соответствующих участков почки и возникновению нефрогенной гипертонии.
Описаны этапы преобразования системы почечной артерии в процес-
се старения. Выявлено, что первичными в процессе старения являются ин-волютивные изменения на уровне микроциркуляции.
Запустевание сосудистых клубочков и паренхиматозного микроцир-куляторного русла почки является одной из основных причин нарушения гемодинамики в почечной артерии и сосудистых магистралей почки. Изменения кровотока в почечной артерии способствует увеличению просвета почечной артерии и соответственно изменению её стенки, что в дальнейшем приводит к формированию порочного круга: инволюция сосудистых магистралей = инволюция микроциркуляторного русла.
Проведены сопоставления результатов морфологических исследований микроциркуляторного русла почки с данными интраоперационной лазерной допплеровской флоуметрии при остром пиелонефрите, мочекаменной болезни, гидронефрозе, новообразованиях.
Впервые выявлено, что интраоперационная лазерная допплеровская флоуметрия почки является информативным методом исследования, позволяющим судить о состоянии микроциркуляторного русла почки при мочекаменной болезни, гидронефрозе и новообразованиях почки.
Теоретическая и практическая значимость работы:
На ранних стадиях в сосудистых клубочках коры приносящие арте-риолы клубочков по диаметру в подавляющем большинстве случаев не отличаются от эфферентных артериол, что свидетельствует о существенном отличии функционирования клубочков коры на этапах пренатального онтогенеза от дефинитивных состояний.
Впервые выявлено раннее формирование структур, обеспечивающих регуляцию кровотока в развивающейся системе почечной артерии, представленных в виде мышечно-эластических валиков у устья магистральных ветвей почечной артерии.
В связи с тем, что варианты кровоснабжения почки у плодов и новорожденных существенно не отличаются от дефинитивного состояния высказано мнение о том, что варианты кровоснабжения почки, анатомии и топографии её магистральных ветвей генетически детерминированы.
Впервые показано, что при нефрогенной гипертонии наиболее часто выявляется наличие дополнительных артериальных ветвей, берущих начало от аорты и питающих изолированные участки почечной паренхимы. Нарушение проходимости этих артерий при сужении их диаметра может привести к ишемизации участков почечной паренхимы и соответственно к нефрогенной гипертонии.
В процессе старения инволюция системы кровоснабжения почки возникает на уровне гемомикроциркуляции, что в свою очередь является пусковым моментом, приводящим к деструкции стенки почечной артерии и её
магистральных ветвей. В дальнейшем деструкция стенки почечной артерии и её магистральных ветвей усугубляют инволютивные процессы микроцир-куляторного русла почки. Включается порочный круг деструкция стенки почечной артерии, её магистральных ветвей = инволюция микроциркуля-торного русла.
Впервые использованная интраоперационная лазерная допплеровская флоуметрия и морфологические исследования при массивных камнях почки позволили выявить снижение показателей микроциркуляции, повышение миогенного тонуса и преобладание колебаний в нейрогенном диапазоне.
Впервые использованная интраоперационная лазерная допплеровская флоуметрия при опухолях почки позволила вывить в участках, не пораженных опухолевым процессом несущественные нарушения микроциркуляции.
Интраоперационная лазерная допплеровская флоуметрия необходима при решении вопроса об органосохраняющих операциях при опухолях почки.
При гидронефрозе нарушение структуры и функции микроциркуля-торного русла возникает вследствие повышения внутриорганного давления. Нарушение кровотока в почках и межканальцевых сплетениях капилляров включают компенсаторный сброс крови через артериоловенулярные шунты, что в свою очередь усугубляет нарушения гемомикроцнркуляции.
Данные о вариантной анатомии системы почечной артерии и дополнительных артерий, участвующих в кровоснабжении почки необходимы при диагностике нефрогенной гипертонии и построении алгоритма терапии при этом страдании.
Выявленные закономерности структурных преобразований сосудистой системы почки в процессе старения, доказанная первичность инволю-тивных изменений микроциркуляторного русла почки позволяют разработать комплекс мероприятий предотвращающих преждевременные инволютивные изменения структуры и функции почки.
Информация о вариантной анатомии сосудистой системы почки необходима при оперативных вмешательствах на почке.
Разработанная методика интраоперационной допплеровской фло-уметрии особенно при опухолях почки необходима для выявления жизнеспособности отделов почки при решении вопроса об органосохраняющих операциях на почке.
Материалы диссертации по структурным преобразованиям системы почечной артерии на этапах онтогенеза человека могут быть использованы при разработке комплекса лечебных мероприятий при патологии почек, а также в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий на кафедрах анатомии человека, оперативной хирургии и топографической анатомии, урологии и нефрологии медицинских университетов и
академий.
Результаты исследований внедрены в учебный процесс кафедр анатомии человека, урологии и нефрологии Волгоградского медицинского университета, Ставропольской, Дагестанской государственных медицинских академий.
Основные положения, выносимые на защиту:
Источниками формирования системы почечной артерии на ранних стадиях пренатального онтогенеза являются врастающая в закладку постоянной почки почечная артерия и её магистральные ветви, сосудистые лакуны и формирующиеся клубочки.
Анатомические варианты и топография почечной артерии и её ветвей, дополнительных источников кровоснабжения почки у плодов и новорожденных существенно не отличаются от вариантов анатомии и топографии почечной артерии, ее' магистральных ветвей, дополнительных источников кровоснабжения почки в дефинитивном состоянии, что позволяет считать: анатомия почечной артерии и ей магистральных ветвей генетические детерминирована.
Система регуляции кровотока в почечной артерии и её магистральных ветвях в виде мышечно-эластических валиков начинает формироваться в предплодный период пренатального онтогенеза.
Наиболее интенсивные инволютивные изменения в процессе старения происходят в корковом веществе почки. В мозговом веществе почки инволютивные процессы протекают менее интенсивно. Сохранение малого круга кровообращения почки в мозговом веществе создает условия при экстремальных состояниях для ишемизации коркового вещества почки.
Инволюция гемомикроциркуляторного русла с запустеванием сосудистых клубочков, гемокапилляров почечной паренхимы предшествует структурным преобразованиям стенки почечной артерии и её магистральных ветвей. Не исключено, что в процессе старения включается порочный круг: деструкция стенки почечной артерии и её магистральных ветвей связана с инволютивными изменениями гемомикроциркуляторного русла почки.
При мочекаменной болезни, гидронефрозе наблюдаются деструктивные изменения микроциркуляторного русла коркового и мозгового вещества всей почки. При опухолях почки деструктивные изменения микроциркуляторного русла наблюдаются в зоне роста опухоли и пограничных участках.
Апробация работы:
Основные положения диссертации доложены и обсуждены на заседаниях Астраханского областного научно-медицинского общества урологов;
Астраханском отделении ВРНО АГЭ; на IV съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Ижевск, 1999); Научно-практической конференции «XII научные чтения памяти академика Н.Н. Бурденко», (Пенза, 2000); Международной научной конференции «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза человека в норме и при воздействии антропогенных факторов» (Астрахань, 2000); Конференции «Современные проблемы ней-робиологии» (Саранск, 2001); Международной научной конференции «Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере» (Сургут, 2002); Научно-практической конференции «Актуальные вопросы современной клинической медицины» (Пенза, 2004) Морфологической конференции, посвященной памяти П. Степанова (Смоленск, 2004); Межвузовской научной конференции ВРНО АГЭ, (Махачкала, 2005); Всероссийской конференции «Актуальные вопросы современной хирургии», (Астрахань, 2006); V Всероссийской научной конференции морфологов (Уфа, 2007); Международной научной конференции, посвященной году семьи в Российской Федерации и году социальной поддержки семьи в Республике Башкортостан (Уфа, 2008); IX конгрессе Международной ассоциации морфологов и IV конгрессе морфологов Узбекистана (Бухара, 2008); Бабухин-ских чтениях (Орел, 2009); Однораловских морфологических чтениях (Воронеж, 2009); Научно-практической конференции с международным участием, посвященной 85-летию со дня рождения доктора медицинских наук профессора П.Ф. Степанова (Смоленск, 2009); Международной конференции «Физиология развития человека» (Москва, 2009), Однораловских морфологических чтениях, посвященных 140-летию со дня рождения профессора Г.М. Иосифова (Воронеж, 2010); X конгрессе международной ассоциации морфологов (Ярославль, 2010).
Публикации по теме диссертации:
По теме диссертационного исследования опубликовано 85 научных работ, в том числе две монографии, два учебно-методических пособия для студентов, ординаторов и врачей и 25 в журналах, включенных в перечень периодических научных и научно-практических изданий, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов диссертационного исследования на соискание ученой степени доктора медицинских наук.
Структура и объем диссертации:
Формирование почки и системы почечной артерии на этапах пренатального онтогенеза
Сосудистая система почки является основным её структурным компонентом (Наточин Ю.В., 1982). Почечный кровоток у взрослого человека равен 400 мл/мин/100 г и может доходить до 600 мл/мин/100 г (Фолков Б., Нил Э., 1974). В результате за сутки у взрослого человека через сосудистую систему почки проходит до 1750 л крови. И хотя масса почки составляет всего 0,4% от массы тела, соотношение просвета почечной артерии к просвету аорты составляет 1:10 (Покровский А.В., Спиридонов А.А., Казначан П.О., 1982). Такое же соотношение диаметров почечной артерии и аорты в основном сохраняется у зародышей и плодов, что позволяет предположить о не менее интенсивном функционировании сосудистой системы закладок почки на этапах пренатального онтогенеза. При этом следует рассматривать артериальную систему почки с позиций М.А. Гайдеса (2008), «...организм это не набор органов, а чрезвычайно слаженная и сбалансированная система, где каждый элемент работает не сам по себе, а только (и только !) в полном соответствии с работой других элементов...».
Только системный подход к изучению органов является наиболее перспективным. (Сапин М.Р., 1990, 1999, 2000).
Исходя из этих представлений невозможно рассматривать формирование системы почечной артерии вне развития почки как органа.
Особенности морфогенеза органов мочеполовой системы представлены достаточно хорошо в отечественных и зарубежных руководствах по эмбриологии и монографиях (Паттен Б.М., 1959; Кнорре А.Г., 1967, 1971; Бодемер Ч., Ходжиолов А.И., 1975; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; СтанекИ., 1977; Газарян К.Г., Белоусов Л.Б., 1983; Карлсон Б., 1983; Янин В.Л., Дунаев П.В., Соловьев Г.С., Пантелеев СМ., Матаев СИ., 2000; Пантелеев СМ., Вихарева Л.В., Соловьев Г.С, Янин В.Л.,2006). При этом подробно представлены сведения о ранних стадиях формирования почек. Большинство исследователей считает, что формирование почек достаточно сложный процесс и на ранних стадиях связан с рядом индуцирующих факторов.
По данным J. Giocker, R. Vernier (1970), к индуцирующим факторам, вызывающим развитие нефронов можно отнести микроэлементы. Избыток натрия и недостаток калия тормозит развитие структурных элементов почки. С. Gossens, В. Unsworth В. (1972), P. Ekblom (1987), Т. Luther (1996) выявили, что индуктивным стимулом в процессе нефрогенеза обладают многие эмбриональные ткани.
По мнению СМ. Пантелеева (1978), Б.Л. Пономарева (1985), Е.П. Мельмана, Б.В. Шутки (1988), Л.В. Вихаревой (1999), G.K. Mehrotra, G. Datta, K.L. Mukherjee (1986), Т. Obara-Ishihara et al. (1999), морфогенез почек на ранних стадиях в значительной степени зависит от взаимодействия мезонефротического протока и метанефрогенной мезенхимы.
Механизм взаимодействия метане фротического протока и метанефрогенной мезенхимы чрезвычайно сложен. Для нормальных структурных преобразований абсолютно необходимы контакты между клетками (Lehtonen Е., 1976) и многочисленных биологически активных веществ-организаторов по Гагенбеку.
А.Т. Михайлов (1988) показал, что индуцирующим влиянием в пороцессе нефрогенеза обладают разнообразные полипептидные индукторы, что подтверждается исследованиями S. Schutz et al. (1966), P.Y. Wokey (1988), N. Bernardini et al. (1999), W. Graning (1999), E. Kim et al. (1999).
4. Бодемер (1971), Э. Поттер и В. Осатононд (1972), Е. Lehtonen (1975, 1976), Т. Мс Vary Kevin, М. Maizels (1989), Q. Awgati, M.R Goldberg (1998), считают, что нефрогенный тяж индуцирует морфогенез метанефрогенной мезенхимы. В тоже время метанефрогенная мезенхима способствует ветвлению дивертикула и формированию нефронов (Erickson R.S., 1968). Аналогичного мнения придерживаются P.R. Towers, A.S. Woolf, P. Hardman (1998), E. Lehtonen E. (1975, 1976), L. Saxen, L. Lehtonen (1978).Таким образом с самых ранних стадий постоянная почка формируется как система. Подтверждением этого являются эксперименты Е. Lechtonen (1976). В соответствии с его наблюдениями в культуре клеток метанефрогенной бластемы процесс дифференцировки начинается при одновременном культивировании с клетками дивертикула метанефроса даже при разделении двух тканей пористым фильтром, что свидетельствует о гуморальном индуцирующем влиянии эмбрионального мочеточника на дифференцировку метанефрогенной бластемы, проявляющейся началом формирования нефронов.
По данным T.W. Тоггеу (1965, 1971), блокада мезанефротического дивертикула у куриных зародышей вызывала прекращение роста нефротической бластемы.
Подтверждением идеи, высказанной T.W. Тоггеу (1971), на гломерулогенез явился эксперимент Т. Мс Vary Kevin, М. Maizels (1989). При блокаде мочеточника в развивающейся почке кролика отмечалось уменьшение количества клубочков. Восстановление протока через мочеточник вызывает восстановление числа клубочков.
В соответствии с современными представлениями (Кнорре А.Г., 1959; Волошенко А.А., 1970; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Пытель А.Я., Пугачев А.Г., 1977; Петренко В.М., 2003; Mehrotra G.K., Datta G., Mukhezjee K.L., 1986; KauraN.H., 1990; Obara-Ishikara Т., 1999; Scott F.G., 2006) имеется два источника формирования постоянной почки : элементы вольфова протока и нефротома. По мнению большинства авторов, конечным элементом дивертикула вольфова протока является собирательная трубка, в то время как нефрон является производным метанефрогенной ткани. Однако М.Б. Новиков (1967, 1969) считает, что нефрогенное происхождение имеют капсула почечного тельца и проксимальный отдел нефрона.
AJ. Howie, N. Smithson, Т.Р. Rollason (1993) на основании иммуногистохимических методов исследования пришли к заключению, что почечные канальцы дистальнее «macula densa» происходят из мочеточникового зачатка, в то время как проксимальные отделы имеют метанефрогенное происхождение. По мнению большинства авторов (Волощенко А.А., 1970; Станек И., 1977; Osathanondh V., Potter Е., 1966; Obara-Ishihara Т. et.al., 1999) мочеотводящие пути (от собирательных трубок до лоханки) формируются из дивертикула мезонефрального протока, в то время как источником обеспечения секреции мочи является метанефрогенная ткань.
До настоящего времени нет единой точки зрения по оценке ветвления дивертикула вольфова протока. По мнению Б.М. Пэттена (1959), Э. Поттера и В. Осатанода (1972), Б. Карлсона (1983), преобладает дихотомический характер деления вольфова протока. В.Н. Круцяк с соавт. (1988), наблюдали трифуркационное деление производных дивертикула вольфова протока. В.И. Проняев (1980, 1981), используя метод пластической реконструкции доказал возможность трифуркационного деления производных вольфова паротока.
Ряд авторов в процессе развития почек выделяют периоды. По мнению V. Osathanondh, E.L. Potter (1963) с 5 по 15 неделю развития почки можно рассматривать как первый период, когда начинается ветвление и рост собирательных трубочек, формирование ампул собирательных трубок, индуцирующих развитие нефронов. На данной стадии часть нефронов соединяется с ампулами собирательных трубок, другая часть подвергается обратному развитию.
Второй период (20-22 недели развития) характеризуется прекращением ветвления собирательных трубок, формированием нефронов и аркад.
Третий период (32-36 недели) характеризуется нарастанием числа нефронов, исчезновением ампул собирательных трубок.
В четвертый период происходит рост нефронов в длину (Osathanondh V., Potter E.L., 1966).
L. Larson (1975 a,b, 1977) процесс развития почки разделил на 5 стадий: 1 стадия - почечной везикулы, 2 стадия образного тела. Эти две стадии характеризуются удлинением проксимального канальца. На 3 стадии формируются первые гломерулярные петли капилляров. 4 стадия характеризуется формированием канальцевого эпителия со щеточной каемкой. 5 стадия характеризуется как стадия зрелого канальца.
L. Larson (1977) считает, что процесс фильтрации начинается на 3 стадии в период созревания элементов клубочков, однако только на 4 стадии возможно начало истинной клубочковой фильтрации в связи с формированием канальцев с дифференцированной щеточной каемкой эпителия.
Морфогенезу нефрона посвящено немало работ. Наиболее интересным среди них является исследование О.П. Григоровой (1947). По ее мнению почечное тельце проходит стадии: I. недеференцированого скопления клеток, II. почечного пузырька, III. серповидного образования вследствие выпячивания одной из стенок в сторону другой, IV. формирование капиллярного клубочка, V. стадия зрелого почечного тельца, VI. стадия постепенной инволюции или регрессивного метаморфоза.
В соответствии с наблюдениями А.А. Волощенко (1970), СМ. Пантелеева, (1978), СМ. Пантелеева с соавт. (2006), P. Jokelainen (1963), E.Borghese, A. Dani (1969) при формировании S-образного зачатка нефрона наблюдается инвагинация клеток в просвет пузырька, сочетающаяся с врастанием мезенхимы. СМ. Пантелеев с соавт. (2006), считает инвагинацию основным элементом формирования и дифференцировки почечного тельца.
Формирование системы почечной артерии человека в зародышевый и предплодный периоды онтогенеза
У зародышей 10-13,5 мм длины (рис. 4-6) отчетливо выявляется закладка постоянной почки, окруженная клетками мезенхимы. Заісладка постоянной почки на данной стадии развития располагается на уровне V поясничного и двух верхних крестцовых сегментов, имеет овоидную форму. Её длина колеблется в пределах 250±15 мкм, ширина верхнего полюса 160±17 мкм, нижнего - 140±18 мкм. Ворота почки обращены вентро-каудально. К воротам почки подходит закладка почечной артерии, которая располагается каудальнее мезанефротических артерий и имеет диаметр 18-20 мкм. Внутриорганная сосудистая сеть закладки постоянной почки не сформирована. В метанефрогенной ткани выявляются межмезенхимные щели, в просвете которых встречаются единичные гемоцитобласты. Что касается мезонефроса, то на данной стадии развития отчетливо выявляются признаки дегенерации мезонефротических телец. У зародышей 13,5 мм длины в закладке постоянной почки удается выделить две генерации метанефротического протока.
У зародышей 15-18 мм (рис. 7-9) закладка постоянной почки располагается дорзо-медиальнее каудальных отделов мезонефроса на уровне верхнего края первого поясничного позвонка и верхнего края пятого поясничного позвонка. Почечный угол колеблется в пределах 47-53. Длина постоянной почки колеблется в пределах 397±17 мкм, ширина верхнего полюса 214±24 мкм, нижнего - 230±16 мкм. В закладке постоянной почки отмечаются шарообразные скопления метанефрогенной ткани. При этом удается выявить в этих скоплениях высокопризматические и низкопризматические клетки.
Последующая дифференцировка шарообразных скоплений сопровождается разграничением метанефрогенной ткани и мезенхимы. Метанефрогенная ткань располагается по периферии формирующейся постоянной почки, в то время как мезенхима располагается в её центральной части.
На данной стадии развития на объемную долю мезенхимы приходится 26,81±1Д5%, в то время как на долю метанефрогенной ткани приходится 58,72=Ы,07 %.
Первые зачатки нефронов формируются из метанефрогенной ткани и на их долю приходится 4,7±0,15 %.
Зачатки нефронов на данной стадии представлены в виде клеточных шаров с намечающимися в центре полостями, выстланными одним слоем высоко призматических клеток. Образование пузырьков, на наш взгляд, является первым этапом формирования нефронов. Закладка почечной артерии внедряется в ворота формирующейся постоянной почки.
На стадиях 19-22 мм (рис. 10-11) у зародышей в закладке постоянной почки продолжается увеличение объема мезенхимы. При этом мезенхима, расположенная в центре почечной закладки врастает между участками метанефрогенной ткани, расположенной по периферии почки. Рост объемной доли мезенхимы сопровождается уменьшением объемной доли метанефрогенной ткани. На данных стадиях на объемную долю мезенхимы приходится 38,7±1,17 %, в то время как на объемную долю метанефрогенной ткани в этот период приходится 41,63±1,15 %. Уменьшение объемной доли метанефрогенной ткани происходит за счет увеличения канальцевой системы и формирования зачатков нефронов.
Степень развития зачатков нефрона на данной стадии онтогенеза различна. Большинство зачатков нефрона имеет форму пузырька, Стенка которого на стороне противоположной дивертикулу утолщается. В отдельных пузырьках в зоне утолщения намечается вдавление. Это явление можно расценивать как стадию, предшествующую формированию S-образной формы нефрона.
У зародышей 23-25 мм форма почки приобретает дефинитивные признаки. Продольный размер постоянной почки достигает 570 мкм, ширина верхнего и нижнего полюсов постоянной почки достигает 320 мкм. На данной стадии удается выявить закладки мозгового и коркового вещества, намечается формирование внутриорганной сосудистой сети почки. Закладка почечной артерии, внедривпшсь в ворота почки, разделяется на верхнеполюсную и нижнеполюсную артерии, диаметр которых колеблется в пределах 18-23 мкм. Из межмезенхимных щелей начинает формироваться внутриорганная сосудистая сеть. В двух случаях от нижних мезонефротических артерий отходят ветви к формирующейся постоянной почке.
Степень дифференцировки закладки нефронов в различных отделах почки различна. В верхнем полюсе закладки нефронов более дифференцированы по сравнению с нижним полюсом. В верхнем полюсе закладки почки отмечается наличие S-образных структур нефрона, в то время как в нижнем полюсе преобладают закладки нефрона шарообразной формы.
У зародышей 26-29 мм (рис. 12-14) закладки почечных артерий, как правило, располагаются на одном уровне, угол их отхождения колеблется в пределах 65-70. Диаметр правой и левой почечных артерий колеблется в пределах 37,8±4,7 мкм. Внутриорганные ветви почечной артерии, достигая закладки коркового вещества почки, располагаются в толще прослоек мезенхимы. Верхнеполюсная и нижнеполюсная ветви почечной артерии соединяются с формирующейся капиллярной сетью. Наметилось разделение центральной ветви почечной артерии. Стенка ветвей почечной артерии представлена слоем эндотелиальных клеток и одним слоем клеток мезенхимы.
На данной стадии S-образные зачатки нефронов можно выявить и в нижнем полюсе формирующейся почки, в то время как на верхнем полюсе намечается формирование почечных телец. В этот период развития клетки наружного листка зачатка капсулы имеют уплощенную форму.
Относительный объем метанефрогенной ткани и зачатков нефронов достигает соответственно 47,53±1,37 %(Р 0,03) и 8,74±0,48 % (Р 0,03). На долю мезенхимы приходится 39,01±1,47 % (Р 0,03). Увеличивается число канальцев малой величины. У зародышей 30-35 мм (рис. 15-16) формирующаяся почка по форме мало отличается от дефинитивной. Длина правой почки достигает 1370±125 мкм, левой почки 1570±137 мкм. Ширина верхнего полюса - 654±76 мкм, нижнего -639±57 мкм. Устья почечных артерий располагаются на уровне тела двенадцатого грудного позвонка. Диаметр правой почечной артерии. равен 43±3,5 мкм, левой - 47±4,5 мкм. Угол отхождения правой почечной артерии от аорты колеблется в пределах 71±3,5, левой - 78±4,5. Извилистость сосуда выражена незначительно. Внутренний слой стенки почечных артерий выстлан эндотелием, наружный слой представлен закладками гладких миобластов, ориентированных продольно и циркулярно. У устья почечных вен более выражена циркулярная ориентация клеток. Диаметр верхнеполюсной и нижнеполюсной артерий почки колеблется в пределах 29±4,5 мкм. Строение стенки внутриорганных ветвей почечной артерии существенно не отличалась от структуры основного ствола. На данных стадиях развития у отдельных зародышей деление почечной артерии наблюдалось на уровне закладки почечной лоханки. В 30 % случаев отмечалось внутриорганное деление почечной артерии.
У зародышей 36-37 мм (рис. 17) намечается деление метанефрогенной ткани на доли и продолжается внедрение мезенхимы в ворота формирующихся почек и между её долями. Продолжается дихотомическое деление малых канальцев и процесс, формирования больших и малых чашечек. Выражено деление зачатков нефрона на генерации. Намечается формирование канальцевой сосудистой сети.
В верхнем и нижнем полюсах закладки почки зачатки нефронов первой генерации определяются в виде клеточных шаров, пузырьков и S-образных структур. Проявляются признаки внедрения в них мезенхимы.
У зародышей 38-40 мм длины (рис. 18) закладка почки имеет бобовидную форму. Продольный размер правой почки колеблется в пределах 2730±67,5 мкм, ширина верхнего полюса правой почки колеблется в пределах 1237±57,3 мкм, продольный размер левой почки колеблется в пределах - 2970±78,3 мкм, ширина верхнего полюса левой почки равна 1269±65,8 мкм. Устье правой почечной артерии располагается на уровне тела 12 грудного позвонка, левой почечной артерии на уровне нижнего края того же позвонка.
На данной стадии развития почечные тельца имеют петлеобразные сосудистые клубочки, выраженное мочевое пространство.
При этом можно выделить три генерации телец. Отличие их в основном зависит не от величины сосудистого клубочка, а от величины мочевого пространства и наличия недифференцированных канальцев. Анализ величины канальцев свидетельствует о широком колебании их диапазона.
По периферии закладки почки располагаются нефроны различной степени зрелости, в то время как ближе к центральной зоне располагаются нефроны первых генераций в виде почечных телец и недостаточно дифференцированных канальцев.
В закладках почечных телец на данной стадии развития в 53% хорошо выражены сосудистые клубочки, представленные петлями капилляров заполненных гемоцитобластами. Встречаются почечные тельца с увеличенными мочевыми пространствами. Намечается формирование межканальцевой капиллярной сети. Прямые артериолы и венулы не сформированы.
У зародышей 42-45 мм длины (19-20) в закладках почки отчетливо проявляется формирующиеся корковое и мозговое вещество. Нарастает число внутриорганных ветвей почечных артерий. В подавляющем большинстве случаев угол отхождения ветвей почечной артерии колеблется в пределах 46-57.
В мозговом веществе почки выявляются зачатки мочеотводящих путей в виде канальцев, выстланных однослойным кубическим эпителием.
Структурные преобразования системы почечной артерии на этапах старения
Как показали наши исследования по формированию системы почечной артерии, варианты строения почечной артерии, число её ветвей, их топография, микроциркуляторное русло почки генетически детерминированы. Тем не менее, на ранних этапах формирования система почечной артерии наиболее пластична и может в определенной степени изменяться при воздействии повреждающих факторов.
Не исключено, что нарушения в развитии системы почечной артерии могут проявляться не только на ранних этапах постнатального онтогенеза, но и, как показали наши наблюдения, нарушения функции почки, связанные с отклонениями в строении системы почечной артерии могут проявляться не только у детей, но и в зрелом возрасте.
Мы полностью разделяем точку зрения, представленную в отечественной и зарубежной литературе о том, что наиболее существенные изменения системы почечной артерии происходят на этапах пренатального онтогенеза и в процессе старения.
Учитывая существенное постарение населения в мире, в том числе и в нашей стране, проблема почечной патологии, связанная с нарушениями кровоснабжения почки в процессе старения, приобретает-особую значимость.-Число лиц старше 60 лет, страдающих заболеваниями почек, приводящих к финальному исходу, в последние годы резко возросло и не имеет тенденцию к снижению (Борисов А.И., 1990; Andreucci V.E., Fulano G., Russo D, 1998; Pascual J., Liano R, Ortuno J., 1995).
Общеизвестно, что в процессе старения отмечается значительное уменьшение параметров почки. Отмечается снижение величины коркового слоя, наблюдается в процессе старения накопление в почке соединительнотканных компонентов.
По мнению большинства авторов инволютивные изменения в почке на этапах старения генетически детерминированы.
Спорным остается вопрос, что является первичным - изменение сосудистого русла почки и как следствие инволюция почечной паренхимы или наоборот первичным является инволютивная перестройка структурных элементов почки и, как следствие, изменение системы почечной артерии.
И хотя сегодня является истиной, что инволютивные процессы в нефронах начинаются в плодный период онтогенеза, а к 70 годам число склерозированных нефронов достигает 30 %, к 90 годам приближается к 50 %, в литературе не представлена сравнительная оценка динамики инволютивных изменений в почке и системе почечной артерии, не выявлены критические периоды, когда инволютивные изменения протекают наиболее интенсивно.
В связи с этим представляют определенный интерес параллели наблюдаемых изменений в почке и системе почечной артерии на этапах старения.
Исходя из этой предпосылки, нами определялись морфометрические показатели правой и левой почки у мужчин и женщин в процессе старения от 36 до 80 лет (таб. 18-20).
Графический анализ морфометрических показателей почки на этапах старения показал, что длина, ширина, толщина, объем и масс правой и левой почки у мужчин и женщин в период от 36 до 60 лет имеет тенденцию к достоверному, но несущественному увеличению. В наибольшей степени это увеличение проявляется в период от 46 до 60 лет. При этом не выявляется существенных половых различий в увеличении этих показателей.
Начиная с 60 лет, намечается тенденция к уменьшению длины, ширины, объема, массы правой и левой почки у мужчин и женщин. В наибольшей степени она проявляется с 66-70 лет и продолжается до 80 лет и старше.
Определенный интерес в этом плане представляет толщина коркового вещества правой и левой почки у мужчин и женщин в процессе старения.
В период от 36 до 55 лет толщина коркового вещества правой и левой почки у мужчин и женщин сохраняется, затем намечается тенденция к её незначительному увеличению. С 60 лет начинается процесс уменьшения объема коркового вещества почки. Наиболее интенсивно этот процесс проявляется с 70 лет и старше.
Выявленная закономерность изменения параметров левой и правой почки отчетливо проявляется у мужчин и женщин. Половые различия при этом не существенны. В связи с этим можно считать, что изменения параметров почки в процессе старения являются отражением общебиологической закономерности. При этом возраст от 60 до 65 лет и для мужчин и для женщин является критическим в плане инволютивных изменений мочевыделительной системы.
В связи с этим определенный интерес представляет сравнительная оценка морфометрических показателей почки и структурных преобразования почечной артерии на этапах старения.
Анализ изменений наружного диаметра почечной артерии на этапах старения выявил тенденцию к его увеличению. Наиболее интенсивный процесс увеличения наружного диаметра левой и правой почечных артерий наблюдается в возрасте от 65 лет (таб.16; рис. 83).
Интересная закономерность наблюдается в изменении внутреннего диаметра почечной артерии на этапах старения (таб. 17; рис. 84).
В процессе старения выявляется тенденция к незначительному увеличению внутреннего диаметра почечной артерии в возрасте от 45 до 65 лет, а затем с 70 лет намечается существенное увеличение диаметра правой и левой почечной артерии у мужчин и женщин.
Толщина стенки почечной артерии, определяемая как разница между наружным (D1) и внутренним (D2) диаметрами в возрасте от 36 до 45 лет нарастает (таб. 21; рис. 92), затем наблюдается тенденция к её уменьшению, особенно четко она проявляется в возрасте от 70 лет и старше.
Изменения морфометрических показателей в значительной степени связаны со структурными преобразованиями стенки почечной артерии в процессе старения.
У мужчин и женщин в почечной артерии в период от 36 до 40 лет в интиме выявляются дистрофические изменения эластических волокон. Наблюдается неравномерность гофрированности и амплитуды внутренней эластической мембраны, признаки расщепления её на отдельные пластинки.
В период от 46 до 60 лет в отдельных случаях в почечной артерии толщина интимы достигает толщины меди. Достаточно часто встречаются участки кальциноза и признаки очагового лизиса.
После 60 лет в почечной артерии в большинстве случаев наблюдается уменьшение толщины интимы, выявляется снижение числа эластических волокон , их деформация и расщепление.
Существенные изменения произошли в средней оболочке почечной артерии. Наметившаяся атрофия гладких миоцитов нарастает. Закономерность структурных преобразований медии стенки почечной артерии проявляется в накоплении основного вещества, неравномерности распределения эластических и коллагеновых волокон (рис. 100, 101, 104).
С возрастом количество эластических волокон уменьшилось, а количество коллагеновых волокон увеличилось. Неравномерное накопление основного вещества существенно изменило ориентацию гладких миоцитов. Основные изменения в адвентиции почечной артерии проявляется в виде её коллагенизации. В период до 50 лет отмечалось увеличение количества пучков гладкомышечных клеток по длиннику и окружности почечной артерии. В дальнейшем, в процессе старения, наблюдаются признаки гипертрофии гладкомышечных клеток, нарастание числа коллагеновых волокон, что возможно, связано с необходимостью поддержания тонуса стенки почечной артерии в связи с уменьшением числа гладких миоцитов в средней оболочке почечной артерии.
После 60 лет нарастают признаки разрыхления соединительнотканного каркаса, наблюдается дезориентация коллагеновых и эластических волокон.
Определенный интерес представляет сравнительный анализ изменений толщины стенки почечной артерии в процессе старения и результаты графического анализа ориентации гладких миоцитов. Ранее проведенные нами исследования (Асфандияров Ф.Р., 2001) показали спиральное расположение миоцитов в почечной артерии. Как было выявлено нами, шаг спирали и наклона в почечной артерии имеют тенденцию к увеличению. Однако на этапах старения расположение гладких миоцитов в стенке почечной артерии существенно изменилось. Шаг спирали в процессе старения увеличивается неравномерно. Наиболее интенсивное увеличение шага спирали наблюдается в почечной артерии у мужчин и женщин в возрасте от 55 лет. Наряду с этим угол наклона спирали уменьшается.
Графически спираль расположения миоцитов в почечной артерии у лиц 30-40, 56-60, 76-80 лет представлена на рисунках 93, 94.
Мы считаем основной причиной наблюдаемых изменений стенки почечной артерии являются уменьшение и дезориентация гладких миоцитов и эластических волокон.
В процессе старения существенные изменения в стенке почечных артерий происходят со стороны vasa vasorum (рис. 102, 103).
Показатели микроциркуляции в почке по данным интраоперационной лазерной допплеровской флоуметрии при опухолях почек
Сложность и многообразие функции почки как органа в значительной степени зависит от состояния ее сосудистой системы (Серов В.В., 2000; Серов В.В., Пальцев М.А., 1993; Соколов В.В., Каплунова О.А., 2007; Becuwkes R., 1980; Brenner В.М., 1991; Badr K.F., Brenner B.M., 1998 и др.).
При этом при выполнении основной задачи: трофика почечной паренхимы и мочеобразование - циркуляторная система почки испытывает ряд функциональных нагрузок. Обеспечение этих функций зависит от состояния почечной артерии и ее ветвей вплоть до микроциркуляторного русла.
Мы разделяем точку зрения В.И. Козлова (2000), К.Г. Саркисова, Г.В. Дужак (1999), Н.Н. Зайко, Л.К. Быц (2007), П.З. Гель, СП. Лысенкова, Н.Г. Шарипова (2007), В.М. Мирошникова (2009), что основным звеном сосудистой системы является микроциркуляторное русло.
Мы рассматриваем почечную артерию и ее ветвление включая микроциркуляторное русло как систему и согласны с мнением М.А. Гайдеса (2008), что «организм это не набор органов, а чрезвычайно слаженная и сбалансированная система, где каждый элемент работает не сам по себе, а только в полном соответствии с работой других элементов...»
Только системный подход к изучению органов является наиболее перспективным (Сапин М.Р., 2000).
Наиболее значимыми для нефрологии и урологии являются ранний период формирования системы почечной артерии и период структурных преобразований в процессе старения.
Проведенный нами анализ литературы показал, что до настоящего времени нет единой точки зрения на формирование почечной артерии на ранних стадиях онтогенеза, хотя эти сведения необходимы для понимания процесса формирования аномалий развития и вариантной анатомии почечной артерии и ее магистральных ветвей.
Достаточно подробно эти противоречия нами освещены в обзоре литературы. Тем не менее, для того, чтобы подчеркнуть эти противоречия считаем необходимым упомянуть наиболее авторитетные представления по вопросу источников формирования почечной артерии и ее магистральных ветвей.
По мнению Б.М. Пэттена (1959), источником формирования почечной артерии является сегментарные артерии, не имеющие отношение к мезонефротическим артериям.
А.Н. Алаев (1961) считает, что на ранних стадиях развития от закладки аорты отходит многочисленные интермедиарные артерии. В дальнейшем происходит слияние этих артерий и формируется почечная артерия. В зависимости от слияния интермедиарных артерий формируется тип почечной артерии.
Подтверждением этой точки зрения, по мнению А.Н. Алаева (1961), является множественность почечных артерий при врожденной дистопии почек. И, наконец, третьей точки зрения придерживаются В.Ф. Хоменко (1957), М.А. Нашкевич (1969), Н. Alexandre., J. Hurean, P. Chevrel, J. Lassan (1965) др.
По их мнению закладки почечной артерии формируются как выросты аорты на стадиях, соответствующих стабильному положению постоянной почки.
На основании проведенных нами наблюдений считаем, что закладки основного ствола почечной артерии и дополнительных ветвей формируется у зародышей 10-13,5 мм длины и берут свое начало от закладки брюшной аорты. На данной стадии развития закладка почечной артерии подходит к воротам формирующейся почки. В метанефрогенной ткани на данной стадии развития выявляются межмезенхимные щели, в просвете которых встречаются единичные гемоцитобласты. Мы разделяем точку зрения В.Ф. Хоменко (1957), М.А. Нашкевич (1969), Н. Alexandre., J. Hurean, P. Chevrel, J. Lassan (1965) о том, что источником формирования почечной артерии и сосудистых магистралей, направляющихся к почке, является аорта. Нам удалось выявить случаи когда, от нижних мезонефротических артерий отходят ветви к формирующейся постоянной почке. Таким образом, не исключается возможность участия в формировании системы кровоснабжения постоянной почки сегментарных артерий, кровоснабжающую мезонефрос.
Этим объясняется, на наш взгляд, структурное многообразие внеорганной системы кровоснабжения почек.
Формирование внутриорганного сосудистого русла почки достаточно сложный процесс. Интенсивностью и скоростью формирования сосудистой системы метанефроса, на наш взгляд, объясняется роль формирующегося метанефроса в обменных процессах зародыша.
Так, например, доказано, что мезонефрос и метанефрос влияют на синтез простагландинов нефрона (Dahl Н., Degre М., 1976; Polgar P., Taylor L., 1980; Tailor L. et al, 1981), на метаболизм аминокислот и аммония (Dingemanse М.А., Lamers W.H., 1994).
Потребность в раннем функционировании почки определяет особенности формирования ее сосудистой сети. Нам удалось показать, что внутриорганная сеть системы почечной артерии формируется за счет интеграции двух процессов врастания и деления сосудистых магистралей с последующим слиянием с формирующимися сосудами из межмезенхимных щелей и сосудистых лакун. Особенно четко этот процесс выявляется у зародышей 23-29 мм.
Нами доказано, что до конца 11 недели, к завершению предплодного периода онтогенеза, внутриорганная сеть магистралей почки сформирована. При этом выявляется асинхронность развития сосудистых магистралей почки.
Дуговые и междольковые артерии наиболее интенсивно начинают формироваться в конце предплодного периода (у предплодов 40-50 мм длины).
Формирование межканальцевой сети и клубочков развивающихся нефронов начинается к концу шестой началу седьмой недели внутриутробного развития. При этом отчетливо проявляется асинхронность развития. Наиболее рано формирование капиллярной сети начинается в закладке мозгового вещества формирующейся почки. Хотя достаточно быстро (зародыши 25-30 мм) начинает формироваться система клубочков в закладке коркового вещества формирующейся почки и на границе закладок мозгового и коркового вещества.
Наши наблюдения позволяют согласиться с Г. Длоуга (1981), О.А. Гончаревской с соавт. (1981), Ю.В. Наточиным (1982), Т.Р. Рузиевым (1986), Л.В. Вихаревой (1999), F.G. Scott (2006), выделявшими в формирующейся почке три генерации нефронов.
Мы считаем, что уже в зародышевый период онтогенеза начинает формироваться два структурно-функциональных круга кровообращения: кортикальный, юкстомедуллярный. У предплодов, в отличие от дефинитивного состояния, диаметр выносящих сосудов клубочка равен диаметру приносящих артериол. Наметившееся достаточно рано формирование сосудистой сети пограничного слоя свидетельствует о важной роли пограничного слоя почки в регуляции почечного кровообращения.
Известно, что в дефинитивном состоянии в этой зоне происходит перераспределение крови между корой и мозговым веществом почки. Однако в зародышевый и предплодный периоды развития микроциркуляторное русло не сформировалось. В связи с этим можно предположить, что сосудистая система закладки мозгового вещества почки и пограничного слоя не участвует в регуляции кровотока в формирующейся почке.
