Введение к работе
Актуальность темы исследования. Формализация в рамках иерархической системы классификации, осуществленная К. Линнеем (1758), создала основы для упорядочения биологического разнообразия. Это позволило Ж. Ламарку, Ч. Дарвину, Э. Геккелю и их последователям разработать классификацию биоты, основанную на филогенетических связях, где теория эволюции и систематика представляют собой взаимосвязанные стороны понимания происхождения, развития и современной организации окружающей нас живой природы. Понятие «вид», рассматриваемое первоначально только как «не изменяющаяся элементарная систематическая единица», оставаясь единицей систематики, приобрело смысл концептуальной единицы эволюции и базовой категории биоразнообразия определенного отрезка времени (Bock, 2004).
Разработанная Э. Майром (1968, 1971) биологическая концепция наиболее полно отражает обе стороны критерия вида (вид – филетическая линия от предков к потомкам, эволюционирующая отдельно от других таких же линий, и вид – представитель биоты конкретного периода времени). Направленная на выявление сущности вида (поддержание целостности хорошо сбалансированных гармоничных генных пулов) биологическая концепция, кроме того, определяет и пути поиска характеристик для выявления диагностических рамок (границ) конкретных видов – таксонов. Для бисексуальных диплоидных организмов, в том числе и рассматриваемых в работе представителей Rodentia, особое место занимают полиморфные кодоминантно наследуемые характеристики, позволяющие не только обнаружить различия таксонов, описать уникальность их геномов, но и исследовать общие эволюционные проблемы.
Именно такими признаками являются множественные молекулярные формы ферментов и других водорастворимых белков, которые активно исследуются после открытия метода зимограмм (сочетание гельэлектрофореза неочищенных тканевых гомогенатов с последующим гистохимическим окрашиванием на специфическую ферментативную активность) – первого метода генетического исследования на молекулярном уровне.
С первых работ (Harris, 1966; Hubby, Levontin, 1966) стало ясно, что анализ множественных молекулярных форм дополняет, расширяет и преобразует понимание микроэволюционных процессов, которое было достигнуто при исследовании надмолекулярных (морфологических, кариотипических и др.) характеристик и вносит существенный вклад в построение таксономической системы. Актуальным является всестороннее изучение уровня, характера белковой изменчивости и дифференциации у широкого спектра форм разной биогеографической принадлежности, экологии и эволюционной судьбы.
Реальная сложность процессов возникновения видов в природе предполагает многообразие моделей видообразования и картин дивергенции. Территория Евразии представляет собой уникальную «природную лабораторию» для исследования эволюционных преобразований ее биоты, а выбранные представители Sciuridae, Cricetidae и Muridae: суслики – Spermophilus, бурундук – Tamias, лесные полевки – Myodes, серые полевки – Microtus и домовые мыши – Mus поставляют обширный спектр форм для изучения внутривидовой географической изменчивости и генетической дифференциации в процессе своего эволюционного становления. В то же время более чем 200-летняя история их морфологического описания не привела к единому мнению по вопросам таксономии и систематики ряда форм ни на внутривидовом, ни на межвидовом уровнях. Поэтому актуальным является привлечение аллозимных маркеров для решения и этих задач.
Несмотря на стремительный прогресс молекулярной биологии, приведший к разработке широкого спектра методов анализа ядерной и митохондриальной ДНК, аллозимы продолжают оставаться востребованными генными маркерами. Причинами их использования являются огромная производительность метода зимограмм, позволяющая получить сведения о генотипическом составе популяций любых видов, причем каждый индивид легко может быть охарактеризован по нескольким десяткам генных локусов. Многообещающей для объяснения эволюции отдельных таксонов представляется возможность комбинированного использования метода высокого разрешения (секвенирование гена) и широкого охвата (географический анализ распространения электрофоретических фенотипов выявленных генных мутаций).
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение закономерностей генетической дивергенции (уровня и характера генетической дифференциации) для таксонов и филетических линий грызунов с различающимися спектрами таксономических и биогеографических характеристик.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.
1. На примере Spermophilus, Tamias (Sciuridae) исследовать внутривидовую генетическую дифференциацию широкоареальных материковых видов, межвидовые различия палеарктических таксонов.
2. На примере дальневосточных Cricetidae исследовать генетическую дифференциацию в условиях островной изоляции для фоновых и эндемичных видов (Myodes), а также в интродуцированных островных популяциях с известным возрастом изоляции (Microtus).
3. На примере дальневосточных Microtus – для которых можно предположить инициирующую роль хромосомных перестроек в видообразовании – рассмотреть особенности внутривидовой и межвидовой аллозимной дифференциации морфологически близких, но кариотипически различающихся таксонов.
4. Изучить аллозимную дифференциацию Mus musculus. На основе исследования белкового полиморфизма провести ревизию систематики фауны домовых мышей территории бывшего СССР. На основе литературных и собственных данных реконструировать схему заселения домовой мышью Евразии, в том числе территории бывшего СССР.
5. Для всех исследованных форм сформулировать таксономическую гипотезу с учетом полученных данных.
Научная новизна. В результате выполненных исследований изучена внутри- и межвидовая генетическая изменчивость 31 вида представителей 5 родов из 3 семейств грызунов. Для Spermophilus brevicauda, S. pallidicauda, разнохромосомных форм S. suslicus, Tamias sibiricus, Myodes rex, M. sicotanensis, Microtus maximowiczii, M. mujanensis, M. evoronensis, а также Microtus oeconomus Курильского архипелага и Mus musculus территории бывшего СССР это сделано впервые. Выделены три последовательных уровня генетической дифференциации, общих для представителей рассматриваемых семейств: уровень внутривидовой дифференциации, дифференциация эволюционно-молодых таксонов, как правило, дискуссионного таксономического ранга и дифференциация species bona. Тем самым показано, что видообразование шло по градуалистическому пути (кроме хромосомно полиморфных видов Microtus).
Теоретическое положение о возможности хромосомного видообразования (Воронцов, 1960; White, 1968) нашло реальное подтверждение в аллозимном исследовании хромосомно полиморфных дальневосточных видов рода Microtus maximowiczii, M. evoronensis, M. mujanensis.
Впервые для Rodentia, обитающих на территории бывшего СССР, проведено подробное исследование геногеографии белковых маркеров у видов с обширными материковыми и островными ареалами: Spermophilus undulatus, S. parryi, Tamias sibiricus, Myodes rutilus, M. rufocanus, Microtus oeconomus, M. maximowiczii, Mus musculus. Картины геногеографии отражают широкую представленность двух противоположных направлений эволюционного процесса: накопление различий между популяциями изолированных или пространственно разобщенных частей ареала и «размывание» дифференциации в результате вторичного контакта и последующей гибридизации (интрогрессии). Обнаружены и исследованы: в западном и южном Прибайкалье зона гибридизации западной и восточной групп подвидов длиннохвостого суслика, в северном Приамурье обнаружена зона гибридизации северной и южной групп популяций красной полевки, на территории юга Дальнего Востока России – зона гибридизации синантропных форм домовой мыши musculus и castaneus. Показано гибридное происхождение популяций домовой мыши Тувы, южных районов Читинской области.
Результаты исследования популяций небольших островов Курильской гряды предполагают значимость эффекта основателя, дрейфа генов и наличия свободных экологических ниш для начальных этапов дифференциации.
Обнаружено, что между обширными изолированными системами популяций формирование значимого уровня дифференциации может не происходить в течение длительного промежутка времени, превышающего десятки тысяч поколений (восточные изоляты длиннохвостого суслика; изоляты Myodes rutilus, M. rufocanus островов Сахалин, Хоккайдо и прибрежных материковых территорий).
Показана возможность использования аллозимных характеристик для дифференциации видовых форм Spermophilus, Myodes, Microtus, Mus Палеарктики. Уточнены спорные вопросы их систематики. Подтверждены различия видового ранга у Spermophilus mayor, S. erythrogenys sensu stricto, S. pallidicauda, S. brevicauda; S. suslicus и S. odessanus; Myodes rufocanus, M. sikotanensis и M. rex. Обнаружены различия видового ранга у западной и восточной групп популяций Spermophilus undulatus. Показана необходимость повышения статуса Microtus maximowiczii gromovi c подвидового до вида Microtus gromovi.
На основании дифференциации по аллозимным характеристикам проведена ревизия систематики домовой мыши бывшего СССР. Обосновано существование на данной территории трех видов рода Mus: M. musculus, M. macedonicus и M. spicilegus. Пересмотрены их ареалы. Выдвинута и обоснована гипотеза о центре и направлениях расселения синантропных форм домовой мыши.
Положения, выносимые на защиту.
1. Внутривидовая и межвидовая структура аллозимной изменчивости и дифференциации адекватно отражает процесс и этапы эволюции таксона.
2. Аллозимные характеристики эффективны для решения таксономических задач на уровнях видов и подвидов Spermophilus, Tamias, Myodes, Microtus, Mus и выяснения истории формирования их ареалов.
3. Соотношение кариологической и аллозимной дифференциации может служить характеристикой эволюционной судьбы таксонов.
Теоретическое и практическое значение работы заключается в применении полученных данных в практике систематики и разработке актуальных проблем микроэволюции. Полученные данные использованы в ряде определителей и сводок по млекопитающим. Исследование геногеографии широкоареальных видов сусликов и аллозимное описание домовой мыши бывшего СССР оказались полезными для многих исследователей, о чем можно судить по довольно частому их цитированию. Внесенные уточнения в систематику грызунов следует учитывать в лекционных курсах по систематике млекопитающих, в чеклистах и определителях. Наши работы могут являться базой для сравнительных оценок при изучении этих групп Rodentia новыми молекулярно-генетическими методами
Таксономические исследования сусликов, полевок и домовых мышей практически значимы, т.к. эти грызуны являются компонентами многих биоценозов, в том числе и переносчиками особо опасных инфекций.
Апробация результатов. Результаты работы доложены на 1-м (Москва, 1974), 5-м (Рим, 1989), 9-м (Саппоро, Япония, 2005) Международных конгрессах по млекопитающим; на 14-м Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978); на 2-м (Москва, 1978), 3-м (Москва, 1982), 4-м (Москва, 1985), 5-м (Москва, 1990), 6-м (Москва, 1999) съездах Всесоюзного териологического общества; на 5-м (Саратов, 1980), 7-м (Свердловск, 1988) Всесоюзных совещаниях по грызунам; на 5-м съезде ВОГИС (Москва, 1987); на 2-м симпозиуме по экологической генетике млекопитающих (Лодзь, Польша, 1994); на ежегодном совещании Японского общества маммологов (Саппоро, Япония, 1997); на 6-й Международной конференции «Грызуны и Пространство» (Хайфа, Израиль, 1998); на 1-м Международном симпозиуме по популяционной, эволюционной и экологической генетике животных (Владивосток, 1995); на Международном симпозиуме «Современные подходы в популяционной, эволюционной и экологической генетике» (Владивосток, 1998); на Международной конференции «Эволюция, генетика, экология и биоразнообразие» (Владивосток, 2000), на Международном симпозиуме «Вид и генетическое разнообразие диких животных восточной Азии» (Хайяма, Япония, 2000); на 4-ом (Брно, Чехословакия, 2003) и 5-м (Сиена, Италия, 2007) Европейских конгрессах по млекопитающим; на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), на Международной конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 79 работ..
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 11 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 301 странице, включает 59 таблиц и 37 рисунков. Список цитированной литературы состоит из 356 работ, в том числе 144 иностранных.
Благодарности. Мне хотелось бы выразить искреннюю признательность моему учителю Николаю Николаевичу Воронцову, оказавшему большое влияние на выбор области интересов и мою мировоззренческую позицию, глубокоуважаемым коллегам-соавторам, а также участникам многочисленных экспедиций, без которых это исследование было бы невозможным.
