Введение к работе
Актуальность ггооолемч. Проблема ^пользования этологачоо-кото анализа для диагностики вида и построения системы тавотных четко обозначилась несколько десятилетий назад (loronz , 1941; Leuhausen , 1956; Hinds , Tinbergen , 1958; Мауг , 1958; Tinbergen , 1959; Bisenberg ,,1953, 1968 Я лр.) К не утратила своей актуальности до настоящего времени. Еа основой является положение о том,'Что-анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие и иные признаки имеют равный вес для классификации животных. Акцент делается па комплексный подход к определению таксономического ранга тех .или'иных форм, особенно морфологически слабо лжффвреншірозаиннх (Мей-ер, 1984). Хотя теоретически зто полокенпе никем не оспарива- ется, на практике место позєдепия з систематике не оценено к, как правило, значительно занижается.
Меяду тем б саном понимании сущности поведения залояеян предпосылки для широкого привлечения его показателей к ресз-нию проблем систематики. Поведение моеио рассматривать как один из важнейших ароморфозов в исторической развитии организмов. В ходе прогрессивной эволюции на основе услогнеикя-процессов обмена веществ появляется новый ТЕП ззоимодейстскп: организмов и среды. Происходит выделение царства еіїзотншс з особую группу организмов, реализующих через позедение (т.е. собственную активную деятельность) высшую психическую форму отразения, что по сравнении с растениями и грнбз»,я выводит кх на новый уровень организации живой материи (Лезуикпн, 1973; Леонтьев, 1981).
Кроме того, поведение животных представляет собоЁ наибо
лее слознуга форму визнедеятельностп-организма, через которую
в конечном счете реализуется значительная часть его морфофз-
зиологических особенностей: строение нервной системы, сенсор
но-перцептивного и двигательного аппаратов, о такке таких
систем органов, как пишеварительная, выделительная, дыхатель
ная и др. . .'_'.-
Но менее ваэно и то, что поведение в единстве с психикой остановится фактором эволюции кивотного мира (Северцов, 1922; Беклемишев, 1964; Geist , 1971). Поэтому поведение следует
рассматривать как ведущую характеристику и признак в определении таксона Аяіваїіа Оно долею и мопет внести существенный вклад в обогащение морфофиэиологкческого уровня развития систематики, дальнейших прогресс которой будет обеспечиваться пополнением ее "методического арсенала новыми приемами исследований" (Юцян, 19?-1).
Благодаря сравнительным исследования;.! доведеная кивотных, становится возмогшим развернуть на их основе изучение таких просіяєм, как формирование и действие изолирующих механизмов; определение, границ изменчивости поведенческих признаков и их ршш в процессе видообразования; оценка поведения в качестве показателей родства и соответствия его эволвдеи с основными направлениям! филетпческих прообразованлй в тех шш иных группах животных. Велики возмогности отологического анализа при реиешш частных'таксономических вочросоа, что особенно вакно при современной постановке проблем охрани внвотішх. Совершенствование методов прижизненного определения и изучения раз- . летных редких в сокращавшихся в числе видов яивотннх становится все более актуальным.
Полевки.представляют собой удобный объект для изучения закономерностей формирования поведения в филогенезе. Это относительно колодая вэволюционном плане группа нивотных, включашая больное число видов различного геологического возраста, обнташпх в разнообразных ландшафтных зонах и экологических условиях. Кроме того, среди полевок много морфологп-'чески слабо дифференцированных видов, таксономический ранг и родственные связи которых не всегда ясны. Недостаточно хорошо разработаны надввдовыв категории, иного споров вызывает как выделение групп видов, так и подродов и родов. Этологический анализ могет внести-существенный вклад в ревизию системы полевок.
Целью настоящего исследования является разработка принди пов, основных подходов и методов отологического анализа для использования в систематике ыяекопитакшх; изучение законокер костей эволюции доведения у полевок трибы Uicrotini. Задачи Еосладования состояли в следушем:
I. Разработать методики изучения различных аспектов поведениям на основе которых провести сравнктельно-зтологический 8НШШ8-20 видов полевок, составлявших 3/4 рсех обитающих в
СССР видов данной группы.
-
Оценить степень сходства форм различного таксономического ранга по показателям исследоватаїг-ского и полового поведения, агрессивнооти и некоторых других аспектов; использовать эти данные для выявления вероятных родственных связей и построения системы полевок.
-
Оценить изменчивость поведенческих признаков (индивидуальную, возрастную, половую, ситуативную и географическую).
-
Изучить действие зтологических изолируших механизмов у видов полевок группы "arvalis".
-
Оценить пригодность поведенческих признаков для диагностических целей.
Кроне того, в работе рассматриваются особенности размножения полевок и развития их поведения в постнатальном периоде, а также взаимосвязь некоторых показателей репродуктивного поведения с физиологическими процессами, происходящими в орт- . низме животного.
Научная ..новизна .и .теоретическая .ценность :;работы. Пров«»-но всестороннее комплексное исследование поведения группа близкородственных видов полевок. Теоретической основой дан»?-го анализа является признание'того положения,что поведенч-ess-кие признаки в качества таксономических принципиально Ничей не отличаются от любых других, в том числе морфологическиаї поведение влияет на эволюцию животных и само подвергается? воздействию эволюционных сил. Проведенные исследования деаз-зывают, что зтологический анализ мохет стать важным инструментом при решении K8K общих, так и частных задач систематики.
Разработан перспективный метод изучения поведения при спаривании у млекопитающих. Впервые на большом числе видов получены подробные, с качественными и количественными характеристиками описания процесса осуществления полового поведения животных. Оценены физиологические и адаптивные особенности некоторых паттернов спаривания, данный метод позволил выявить возмохные закономерности эволюции полового поведения млокопя-таших.
Получены новые сведения о гомологической изменчивости }форм поведения у различных видов полевок, относящихся к 3 ро- -дам. С помошью этологического анализа подтвервдена самостоя- тельность ряда видов полевок (Miorotus rossiaemeridionalis ,
M.mongoitcus , м. paradoxus ) и необходимость выделения новых надввдовнх категорий. Показана различная степень изменчивости поведения- на популяционном уровне у разных видов. .Поведенческие данные позволили по-новому оценить пути становления видов-пвойньлт обыкновенной полевки.
Практическая .денцості). Предлагаемая работа выполнена на хозяйственно вакной группе грызунов, часть видов которых обитает в агроценозах, где их роль в значительной степени оценивается как негативная (вредители сельского хозяйства, переносчики возбудителой опасных для человека и вшотявх заболеваний). В то ке время велико позитивное значение полевок, в том числе их участие в почвообразовательных процессах, обогашении почвы минеральными веществами; большинство видов полевок составляет кормовую базу многих промысловых, а также редких и исчезавших пищ и-шгекошмгаих, включенных в Красную книгу СССР и союзных республик.
Изучение структуры ареалов видов полевок, их репродуктивного потенциала обеспечивает получение необходимой информации для составления государственных кадастров животного мира (Соколов, Сыроечковский, 1986). При этом данные по поведению полевок могут Енестй существенный вклад в оценку их ресурсов и возмовности выживания, особенно это ваяно для видов с небольшим ареалом или обитающих в экстремальных условиях среда, подвергавшейся антропогенному влиянию. Некоторые виды полевок, благодаря высокие темпам размножения, толерантности по отношению друг к другу и к человеку, могут быть рекомендованы в качестве лабораторных животных.
Результаты исследований и теоретические обобщения используются в курсах лекций и практических занятиях по териологии и этологии в Латвийском и Ленинградском государственных университетах. Они также могут быть использованы при чтении курсов по теории видообразования. Результаты работы вошли в главу по поведению в готовящуюся монографию по видам-даойнякам обыкновенной полевка из серии "Человек и биосфера".
Дпрр^ацид. Материалы диссертации были представлены на ежегодных конференциях ЛГУ им. П.Стучки (Рига; 1978-1989), П-У съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1978, 1982, 1986, 1990), У-ЛІ Всесоюзных.совещаниях по гры-
зунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1903; Свердловск, 1988), на Всесоюзном совещании "Зоологическая систематика и филогения" (Ленинград, 1983), I Всесоюзном совещании по химической коммуникации (Москва, 1979), У Всесопзном совещании по проблемо :'Вид и его продуктивность в ареале" 'Тбилиси, 1988), Ленинградском отделении териологического общества (Г985, 1987, 1988), И и И Всесоюзных конференциях по поведению влеотвнх (Москва, 1976, 1983).
Пу.блдкгщии. По теме диссертации опубликовано 32 статьи, из них 15 в соавторстве.
Структура х объем .работы. Диссертация изложена на ^fS" страницах машинописного текста; состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и прилокеккя, которое включает &0 иллюстраций и 7$ таблиц. Библиография содерізт 353 названия, из них 162 - на иностранных языках.
