Введение к работе
Актуальность исследования. Настоящая работа посвящена научению щетинконосгах, черепашьих и рыбьих пиявок мировой фауны.
Щзтннконосные пиявки (ceM.AQant;h.obdeIlidao) относятся к подклассу древних пиявок (Archlhirudinea ). Их изучение представляет большой интерес для выяснения происхождения класса пиявок, так как они имеют целый ряд признаков, свойственных их предкам - малощетинковим червям. 3 настоящее время известны всего два вида щетинконосных пиявок - Acanthobdella poledina и A. livanovrf. . Первый вид изучен детально. Ему посвящена классическая работа Н.А.Ливанова (1905). Второй вид -A. lXvanowX был описан автором (Эгацтейн, 1966) на основании изучения внешне-морфологических признаков. В диссертации изложены результаты изучения внутреннего строения A. livanowi . Оба вида живут в водоемах севера Евразии; один из них - A. peledina найден в Северной Америке, Щетинконосные'пиявки являются опасными паразитами ценных промысловых рыб - лососей и хариусов..
Черепашьи пиявки (сем. Ozobranchidae ) относятся'к подклассу настоящих пиявок (Fuhirudinea ) отряду хоботных ( Ehynchobdsllea ).'Это маленькая группа пиявок, включающая менее десятка видов. Из них детачьно исследованы только три вида: Ozobranohus brancMatuc , О. margoi (тропические районы океанов), Bogabdella diversa (Австралия). Эти пиявки сочетают примитивные признаки с продвинутыми и их изучение важно для выяснения путей филогенеза настоящих пиявок. Они паразитируют на черепахах. Морские виды, встречаясь на черепахах сей. Cheloniidaa , в огромном количестве, очевидно, наносят им существенный вред.
Рыбьи пиявки (сил. Plscicolidae -) также относятся'к хоботным пиявкам. В настоящее время известно около 120 видов этих червей. Они распространены у берегов всех континентов от арктических мерей до побережий Антарктиды и в континентальных водоемах Евразии, Северной Америки и Африки (в пределах Пале-арктики). Один вид найден в экваториальной Африке в оз. Танганьика. В водоемах Шной. Америки и Австралии рыбьи пиявки не обнаружены. Эта группа пиявок также мало изучена. Фауна рыбь-
их пиявок ряда районов Мирового океана до сих пор не подвергалась детальному исследованию. Неизвестна внутренняя организация многих видов. Не разработаны принципы классификации. Неясны закономерности их географического распространения. Филогения рыбьих пиявок по существу не затронута исследованием. Вместе с тем интерес к пиявкам как паразитам многих видов ценных промысловых рыб в последние годы резко возрос, так как они не только питаются кровью рыб, но и переносят их кровепараэитов. Поэтому изучение пиявок представляет несомненный теоретический и практический интерес.
Цель и задачи исследования. Цель работы - детальное морфологическое изучение указанных групп пиявок; разработка их классификации и филогении; выяснение закономерностей географическо-» го распространения; изучение численности некоторых видов пиявок паразитов ценных промысловых рыб.
Для достижения этой цели надо было решить следующие задачи
-
разработка принципов и методов описания внешней морфологии и анатомии щетинконосных, черепашьих и рыбьих пиявок;
-
разработка принципов и методов классификации пиявок и построение системы семейства рыбьих пиявок;
-
анализ географического распространения видов, родов и подсемейств рыбьих пиявок и некоторых особенностей их экологии;
-
выяснение направлений филогенеза рассматриваемых групп пиявок в связи с условиями существования в течение прежних геологических эпох.
В процессе выполнения изложенной выше программы исследований стала очевидной недостаточность существующих методов пост роения систем различных таксоноэ и реконструкции их филогенеза. В этой связи возникли новые, методологические задачи:
-
изучение методов систематики и филогенетики, их классификация и выяснение взаимосвязи между ними; выявление процессоЕ анализа и синтеза в деятельности систематика;
-
анализ теоретических положений систематики и филогенетики в связи.с развитием идеи целостности в биологии;
?) сопоставление понятий систематики и филогенетики-с понятиями теории систем и кибернетики;
8) выяснение возможностей и путей приложения понятий теории систем и кибернетики к описанию таксонов и реконструкции их филогенеза.
Научная новизна и теоретическое значение. І. В теоретической части работы рассмотрена проблема метода в систематике и фи-логенетике. Подвергнуто критике предметное определение метода в этих науках и показано, что целесообразно определять метод систематики и филогенетики, исходя из их функций. Методы систематики разделены на методы описания видов и классифицирования, методы филогенетики - на методы реконструкции архетипов и их преобразований. Установлена связь между отими методами.
-
Представлена схема процессов анализа и синтеза в работе по описании видов, их классифицированию и реконструкции филогенеза. Показано, что эта схема соответствует основным этапам развития описательной биологии с конца ХУв. по наше время; предложена периодизация ее истории.
-
Выделена новая область систематики и филогенетики, для которой предложено название "Филогенетическая кибернетика".
-
В систематической части соответственно системным понятиям даны описания исследуемых групп пиявок.На основании новых сведений о кольчатости И внутреннем строении Acanthobdella livanoivi эта пиявка выделена в новый род Paraoanthobdella п. gen.
нового семейства Paracanthobdellidae fam. nova . . Разработана новая классификация сем. Piscicolldae . Соответственно этой классификации семейство включает три подсемейства и семнадцать триб. Они представлены в виде части пространства логических возможностей, построенного на основании сведений о вариантах строения лакунарной и половой систем и-включающего 60 ячеек. В каждой ио них можно-выделить определенное число ячеек согласно числу вариантов строения пищеварительной системы и формы тела. Они соответствуют родам и видам рыбьих пиявок.
5. Исследованы закономерности географического распростране
ния морских рыбьих пиявок. Впервые такой обзор был составлен
Е.А.Васильевым (1939). На основании последующих исследований он был значительно дополнен и уточнен автором за счет новых сведений (Эшптейн, 1967). В диссертации указаны типы ареалов ряда видов и родов и ареалы подсемейств, а также особенности фауны различных районов Мирового океана, в том числе районов, исследованных в последние десятилетия.
6. В работе излагаются новые предположения о филогенезе ис
следуемых групп пиявок, основанные на морфологических, географи
ческих и экологических сведениях о пиявках и палеонтологических
сведениях об их хозяевах. Эти предположения соотнесены с геохро
нологической шкалой.
Практическое значение. В работе изложены новые сведения о численности и практическом значении исследованных групп пиявок. Выделены типы.численности пиявок. 'Представляют особый интерес новые сведения о пресноводной пиявке Caspiobdella adeyewi(Kpsteii 1961), которая за последние десятилетия господствует в водохранилищах юга Европейской части СССР, причем экстенсивность и интенсивность заражения рыб ею очень велика. Эта пиявка проникла через Волго-Донской канал в р.Волгу и продвинулась на- север до Рыбинского водохранилища включительно. Изложены новые сведения о морских пиявках Beringbdolia rectangulata (Levinson), Platy-bdella anarrhichae (Diesing), Heptacyolus virgatus (Oka) , Hoto-stomum cyclostomum Johansson u Grangonobdella fabricii (Malm), которые оказались чрезвычайно многочисленными в экосистемах северней части Тихого океана. Отмечена роль пиявок как переносчиков паразитов рыб.
Материалы диссертации широко использовались в курсе "Эволюционная биология с общей генетикой", читавшемся автором в течение многих лет в Харьковском государственном университете по специальности "Биофизика" и в курсе "Теоретическая биология" для зоологов на факультете повышения квалификации Харьковского зооветеринарного института.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, теоретической части - системный подход к описанию организации таксонов и реконструкции филогенеза (6 глав), систематической части - описание, классификация и филогения щетинконосных, черепашьих и рыбьих пиявок (7 глав), выводов и списка литературы. Основная часть диссертации изложена на 297 страницах машинописного текста,- из них 7 рисунков и IS таблиц. Список литературы на 28 страницах содержит 185 русских и 141 иностранных названий. Приложение к диссертации содержит 349 страниц , в том числе 206 рисунков и карт.