Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ^
Глава I. МАТЕРИМ И МЕТОДИКА 29
Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ 39
Глава IV. ОБСУЖДШЕ 120
I. Общее строение слуховых рецепторних органов амфибий
2. Амфибиальная папилла
3. Базилярная папилла 148
4. Сравнительный анализ структуры базилярной и амфибиальной папилл
5. Возрастные изменения и половые различия в строении слуховых папилл
6. Строение слуховых папилл и частотные характеристики акустических сигналов у разных видов бесхвостых амфибий
7. Сравнительный анализ слуховых органов у амфибий с различной экологической специализацией.. 172
ВЫВОДЫ 175
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 177
- Общее строение слуховых рецепторних органов амфибий
- Амфибиальная папилла
- Базилярная папилла
- Сравнительный анализ структуры базилярной и амфибиальной папилл
- Возрастные изменения и половые различия в строении слуховых папилл
Общее строение слуховых рецепторних органов амфибий
Внутреннее ухо или перепончатый лабиринт позвоночных является стато-акустическим органом. У амфибий он заключен в хрящевую капсулу и состоит из полукружных каналов, саккулюса и утри-кулюса. В лабиринте расположено восемь рецепторних образований: три кристы, саккулярная, утрикулярная и лагенарная макулы и два слуховых сосочка. Пять из них являются органами равновесия или восприятия вибраций. Функция саккулярной макулы выяснена еще недостаточно. По-видимому, она способна воспринимать как вибрации, так и звуки (Глекин, Эрдман, I960; Цирульников, 1974; Prishkopf, Geisler, 19бб).
Слуховые органы - амфибиальный и базилярный сосочки - расположены на одной из стенок специальных отростков саккулюса. Каждый отросток через папилло-саккулярное отверстие открывается в саккулюс. Одна из стенок отростка образована тонкой двухслойной контактной мембраной, которая наружной стороной выходит в эндолимфатический проток. Таким образом, контактная мембрана отделяет эндолимфу от перилимфы. У высших позвоночных животных рецепторные клетки располагаются прямо на такой мембране, у амфибий же нейроэпителий сосочка находится рядом, на плотной стенке отростка. Рецепторный эпителий составлен волосковыми клетками, которые со всех сторон окружены поддерживающими клетками.
Рецепторная слуховая клетка (волосковая) является вторич- ной сенсорной клеткой, типичной для стато-акустической системы позвоночных животных (Wersall, 1954; Lowenstein, Wersall, 1959)« Апикальная часть такой клетки покрыта кутикулярной пластинкой, от которой отходит цилиарный пучок, содержащий несколько стерео-цилий и одну киноцилию. Стереопилия составлена аксиальной фибриллой, которая окружена цитоплазмой, а сверху покрыта продолжением клеточной мембраны. Верхняя часть стереоцилии наименее упруга, так как аксиальная фибрилла не доходит до ее верхушки, а занимает лишь базальную часть, откуда непрерывно переходит внутрь кутикулы. Кинопилия имеет типичную жгутиковую структуру (Engstrom, I95 l; Engstrom, Wersall, i952; Fawcett, Porter, -і9Я- ) . Она составлена девятью парными периферическими и двумя одиночными центральными фибриллами. Фибриллы переходят в цитоплазму клетки и образуют там базальное тельце. Версалл ( Wersall, ч95б ) выделил два типа волосковых клеток. Их основное отличие заключается в иннервации. Клетки I типа имеют крупные чашевидные нервные окончания, а клетки II типа снабжены мелкими бутонообразными нервными окончаниями, которые находятся в синаптической связи с рецепторной клеткой. Появление клеток I типа связывают с усложнением функции вестибулярного адпарата у высших позвоночных после их выхода на сушу (Титова, 1968). I тип отсутствует у крзгглоротых, рыб и амфибии (ВИННИКОВ, 1964, 1965; Lowenstein, Osborne, 1964; Lowenstein et al., Ї964; Flock, 1964 ).
Амфибиальная папилла
Большая часть дорзальной стенки амфибиального отростка занята рецепторним эпителием амфибиальной папиллы. Ее волоско-вые клетки образуют поле определенной, несимметричной формы. Общая конфигурация рецепторного поля папиллы оказалась одинаковой у всех исследованных видов. Можно вжделить округлую ростральную головку и примкнувшую к ней длинную и изогнутую каудальную часть. Однако, различные семейства амфибий отличаются друг от друга как размерами, так и формой амфибиальной папиллы (рис. 12).
Внутри семейств различия между видами выражены неодинако- . во. Так, форма амфибиальной папиллы очень сходна у всех трех видов семейства настоящих лягушек. То же можно сказать о жерлянках. Каждый вид жаб и чесночниц, напротив, имеет свою хорошо отличаемую форму папиллы.
При межвидовом сравнении выяснилось, что разным частям папиллы присуща и различная степень изменчивости. Ростральная головка и средняя часть оказались относительно консервативными образованиями. В большинстве случаев межвидовые различия в числе сенсорных клеток были недостоверны. В тех случаях, когда различия все же обнаруживаются, они касаются, в первую очередь, рострального угла. Он может быть либо вытянут (серая жаба), либо срезан (жерлянки), (табл. 43).
Необходимо сказать, что у примитивных представителей Anura (Ascaphus truei ) , также у Caudata , амфибиаль-ная папилла выражена лишь одним пятном, которое соответствует ростральной головке ( Lewis , 1981а). Поэтому среди иссле-дованных нами видов наиболее примитивной следует считать форму со слабо развитой каудальной частьюА0 : ис/ , ..,)
Каудальная и каудо-латеральная области папиллы оказались наиболее вариабельны по форме и размерам. Жерлянки (наиболее примитивное из 5 семейств) лишены этих участков. У настоящих лягушек (эволюционно молодая группа) на кауцальный конец приходится большая часть общей длины папиллы. Этот отдел широкий, включает несколько сотен волосковых клеток. Полученные микрофотографии позволили нам описать форму слуховой папиллы у каждого из 10 видов бесхвостых амфибий и проследить ее изменения в сравнительном ряду этих видов.
Базилярная папилла
Базилярная папилла полностью пространственно отделена от амфибиальной и функционирует, как известно из ряда работ ( Frischkopf et al , 1968 и др.), в более высоком частотном диапазоне - выше 1000 гц. В отличие от амфибиальной она содержит всего несколько десятков клеток, имеет сравнительно простую форму и одностороннюю ориентацию цилиарных пучков. Соответственно нейроэпителию, базилярный отросток, контактная мембрана и текториальное тело невелики по размерам и имеют несложную конфигурацию.
У всех исследованных видов нейроэпителий базилярного сосочка образует симметричное пятно. Его медиальный край всегда вогнут и тянется вдоль периметра слухового отростка. Латеральный край в той или иной мере вытянут в сторону папилло-сакку-лярного отверстия. От вида к виду варьирует отношение длины па-пиллы к ее ширине (измеряется длиной медиального ряда ,. Благодаря этому виды заметно различаются между собой как по площади сосочка, так и по его форме. По очертаниям папилла напоминает полумесяц, который, в зависимости от вида, вытянут либо вдоль оси отростка, либо вдоль его периметра. Волосковые клетки медиального края образуют одну слегка выгнутую линию. У большинства видов медиальный ряд определяет максимальную ширину сосочка.
Исключение составляют жерлянки, у которых медиальный ряд клеток не является самым длинным. Максимальную длину их папилла имеет на уровне 3-4 ряда. При этом длина и ширина сосочка примерно равны. Эти особенности придают базилярной папилле жерлянок округлую форму, которая характерна для слуховых папилл хвостатых амфибий ( White , . 1976).
Среди изученных видов самый крупный по размерам сосочек имеет обыкновенная чесночница. Папиллы двух видов чесночниц очень похожи. Площадь их рецепторной поверхности намного больше, чем у остальных видов. Линия латерального края описывает широкий полуовал.
Базилярная папилла жаб развита слабее, хотя по форме близка к таковой чесночниц. В форме сосочка у серой и зеленой жаб заметны некоторые различия. У зеленой жабы латеральный край закругляется широкой дугой, а у серой жабы он идет более круто (фот. 35 и 36). В результате у серой жабы отношение длины сосочка (измеряемой вдоль медио-латеральной оси) к ширине (измеренной по медиальному ряду клеток) оказывается больше, чем у зеленой жабы.
Сравнительный анализ структуры базилярной и амфибиальной папилл
В данной работе у пяти видов бесхвостых амфибий были проанализированы слуховые органы как взрослых, так и однолетних амфибий. Наиболее подробно изучены постметаморфозные преобразования слуховых папилл у травяной лягушки. У этого вида были исследованы три возрастные группы: половозрелые особи, неполовозрелые однолетние лягушки и сеголетки, еще не утратившие хвоста. У последней группы в .амфибиальной папилле между ростральной головкой и каудальной частью обнаружен участок, лишенный волосковых клеток. У особей старших групп сохраняются остатки этого участка, но лишь в латеральной части в виде большего или меньшего треугольного участка сенсорных клеток типа "А". Они имеют узкий невысокий пучок стереоцилий и относительно длинную киношлию. Предполагают, что области этих клеток являются зоной роста. Амано ( Amano , 1931) описывает, что у головастиков Bufо vulgaris japonicus на месте амфи-биальной папиллы располагаются два пятна рецепторних клеток с отдельной иннервацией.
Общая форма папиллы, соотношение разных типов клеток и их размещение одинаковы во всех возрастных группах. Еяощадь папиллы, число сенсорных клеток и размеры самих клеток увеличиваются с возрастом. При этом образование новых клеток и рост старых идет таким образом, что не нарушаются пропорции сенсорного поля в целом. Плотность сенсорных клеток с возрастом уменьшается, т.к. растут и разделяющие их поддерживающие клетки. Общая схема ориентации цилиарных пучков сохраняется неизменной во всех трех возрастных группах, но с возрастом она усложняется большим количеством противоположно ориентированных соседних клеток.
Сравнение разновеликих особей внутри половозрелой группы показало, что с увеличением общих размеров тела происходит увеличение слуховых отростков, площади нейроэпителия, количества волосковых клеток, а также завершается процесс полного слияния ростральной головки и каудальной части. Рост слуховых па - 165 -пилл идет не пропорционально росту тела, а с возрастом замедляется (табл. 5,6,8,9).
Возрастное развитие базилярной папиллы подчиняется тем же закономерностям, с той лишь разницей, что папилла сразу же имеет вид единого пятна.
Можно заключить, что слуховые органы внутреннего уха у бесхвостых амфибий к моменту выхода на сушу, в основном, сформированы. На ранних этапах сохраняются остатки двойственности амфибиальной папиллы. На протяжении всей жизни идет рост числа и размеров волосковых клеток и, соответственно, увеличение размеров папилл и слуховых отростков.
Возрастные изменения и половые различия в строении слуховых папилл
Хорошо известно, как велика роль акустического общения в жизни амфибий. Во время репродуктивного периода голос выполняет не только поисковые и аттрактапионные задачи, но и служит барьером гибридизации. Помимо этого голос обслуживает и все остальные основные стороны внутри- и межпопулящонных отношений ( Bogert , I960 и др.). Литературные данные свидетельствуют также о связи между звуковой средой, с которой имеет дело слуховая система амфибий и характеристиками их слуха ( Frischkopf et ai , 1968). Отсюда легко заключить, что голос является одним из факторов, которые должны определять функциональные, а в конечном счете морфологические особенности слухового анализатора амфибий.. Итак, у амфибий биологически важной акустической средой являются голосовые сигналы представителей своего вида (Frischkopf, Goldstein , 1963; Frischkopf et al , 1968} Hill, Robertson , 1981). Полученные нами морфологические данные позволяют выявить определенного рода корреляцию между строением слухового рецепторного отдела у разных видов амфибий с частотным спектром издаваемых ими звуковых сигналов. Так например, в строении сенсорных папилл краснобрюхой и желтобрюхой жерлянок отчетливо проступают черты недоразвития высокочастотных участков слухового эпителия: рецепторное поле "высокочастотного" базилярного сосочка имеет наименьшую площадь (2,2 и 1,8 мга/г) и небольшое число волосковых клеток (67 и 53) при минимальном количестве иннервирующих их волокон (85 и 79). В амфибиальной сосочке также не развита именно каудальная "высокочастотная" часть. Вместе с тем известно, что в брачном зове краснобрю-хой жерлянки энергетический максимум приходится именно на низкочастотную часть звукового спектра - 0,45 кгц (Васильев, 1969), хотя, правда, в сигналах освобождения высокие частоты (1,0-1,7 кгц) присутствуют ( Scheider , 1966). Электрофизиологические данные также показывают предпочтительное восприятие этим видом частотной области 0,4-0,6 кГц (Васильев, 1969). У желтобрюхой жерлянки доминирующая частота в брачном зове несколько повышена (0,65-0,9 кГц), с чем, возможно, и сочетается слегка увеличенное против такового краснобрюхой жерлянки (189 против 177) число волосковых клеток в каудаль-ной части амфибиальной папиллы.
