Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Районы исследсваний, материал и методика 9
Глава 2. Общая физико-географическая характеристика горных систем юга советского союза 13
2.1 Орография 13
2.2 Климат 29
2.3 Растительность 37
Глава 3. Сезонные аспекты жизни птиц в полосе субальпийских кустарников и криволесья 45
Глава. 4. Авифаунистические кшплексы субалъпики южной цепи гор советского союза 116
Глава 5: История возникновения авифауны субальпийского по яса 158
Глава 6. Орнитогеографшеская характеристика. Авифауны субальпийского пояса южной цепи гор советского союза и ішлежащих горных стран 174
Глава 7. Антропогенное воздействие на авифауну высокогорных кустарников и криволесья 191
Выводы 197
Литература 199
- Общая физико-географическая характеристика горных систем юга советского союза
- Климат
- Растительность
- Орнитогеографшеская характеристика. Авифауны субальпийского пояса южной цепи гор советского союза и ішлежащих горных стран
Введение к работе
Цепь горных систем, расположенных на юге Советского Союза, богатством, разнообразием и экзотичностью своей авифауны уже давно привлекает к себе внимание орнитологов. Имеется большое количество сводок, статей и целый ряд крупных работ, посвященных птицам различных горных стран и районов. По Карпатам, в частности, А.Н.Клитина /1950/, Ф.И.Страутмана /1954, 1957, 1963/, Б.Ф.Ляшу-ка /1962/, В.С.Талпоша /1972/. По птицам Кавказа и Армении - Ко-lenati /1845/, Н.Я.Динника /1903, 1905, I9II/, Н.А.Бобринского /1916/, Л.Б.Еёме /1925а,б, 1926а,б, 1929, 1932, 1934, 1935/, В.Г. Гептнера /1926/, С.А.Бутурлина /1929/, С.К.Даля /1948а,б, 1949, 1954/, Л.А.Портенко /1958/, Р.Л.Бёме /1958, 1960а,б/, Е.Н.Матюш-кина /1962/, Л.С.Степаняна /1964/ и многих других. Птицы Крыма представлены в работах И.В.Волчанецкого /1962/, И.И.Цузанова /1931, 1933/, М.А.Воинственского /1962/, С.Я.Парамонова /1962/, Орнитологическую характеристику Еалханов дали С.И.Билькевич, Н.А. Зарудный /1918/. В Копет-Даге работали Г.П.Дементьев /1952/, А.К. Рустамов /1958, 1961/, И.Ишадов /1963/, А.О.Ташлиев, А.Н.Сунихин, Г.С.Бельсішя /1965, 1966а,б/, С.А.Полозов /1982/. Птщ крупнейших горных массивов нашей страны - Памиро-Алая и Тянь-Шаня изучало большое количество исследователей. Там работали Н.А.Северцов /1872-1873/, F.ZJSlwes /1873/, Н.А.Зарудный /1906, 1914/, D . Саг-ruthers /1910/, Г.П. и Д.П. Дементьевы /1930/, Д.Н.Кашкаров /1931 а,б, 1937/, Л.М.Шульпин /1936, 1939, 1953, 1956, 1961, 1965/, PI.A. Еобринской /1938/, А.И.Иванов /1935, 1940, 1945, 1950, 1969/, Р.Н. Мекленбурцев /1946, 1949, 1972/, В.Н.Шнитников /1949/, А.Н.Богданов /1956/, И.А.Абдусалямов /1957а,б, 1959а,б, 1962, 1964/, Б.К. Штешан /1954, 1959/, Л.С.Степанян /1958а,б,в, 1959а,б,в, 1956а,б,
1960а,б, 1967, 1969/, А.А.Кузнецов /1958, 1961, 1962/, А.К.Саги-
тов /1959, 1962/, Р.Л.Потапов /1962а,б, 1966/, А.Кыдыралиев /1959, 1961, 1962, 1965, 1972/, РЛ.Еёме /1963/, Э.И.Гаврилов с соавторами /1965, 1967, 1968а,б,в,г,д, 1972а,б, 1973, 1974/ и многие другие. В Тарбагатае авифауну изучали Д.И.Бибиков, М.Н.Ко-релов /1961/. На Алтае и в Саянах птицами занимались Pr. Gebier /1837, 1840/, Е Леззе /1913/, П.П.Сушкин /1925а,б, 1932, 1938/, І.А.Шульпин /1928/, С.С.Фолитарек, Г.П.Дементьев /1938/, М.А.Кузьмина /1953/, Г.А.Ким, В.А.Пакулов /1959/, И.В.Кожанчиков /1963/, А.А.Кузнецов /I960/, Ю.С.Равкин /1962, 1967, 1972, 1973, 1980/, Э.А.Ирисов с соавторами /1968, 1972а,б, 1974, 1977/ и другие.
Таким образом, авифауна южной цепи гор Советского Союза от Карпат, на западе, до Саян, на востоке, вцелом хорошо изучена. В орнитологической литературе известно много зоогеографических работ, где горы изучались в "вертикальном разрезе", то есть описы- ' валось и сравнивалось население птиц различных высотных поясов, а также горных и равнинных ценозов /Северцов, 1872-1873, Мензбир, 1914, Козлова, 1940, 1949, Laurie t 1965 и др./. В последнее время, кроме того, проводилось изучение биологии птщ в отдельных горных поясах. В частности А.Ф.Ковшарь /1962а,б, 1963, 1964, 1965а,б,в, 1966а,б,в, 1967, 1968, 1971, 1972а,б, 1973, 1974а,б, 1975, 1976а, б, 1977а,б,в,г,д,е,ж, 1978а,б, 1979а,б, 1981/провёл подробные исследования биологии воробьиных птщ в субальпийском поясе Тянь-Шаня. Эти работы сыграли огромную роль в наших представлениях о горной авифауне вообще и путях её формирования.
Р.Л.Еёме /I960, 1961, 1963, 1975/ был проведён эколого-геог-рафический анализ авифауны всей Альпийско-Гималайской цепи горных систем, где сравнивались отдельные высотные пояса в широтном направлении от Атласа до гор Восточного Китая. Однако основное
внимание при этом птицам открытых пространств высокогорий и горно-степного пояса. Горные кустарники и лесной пояс были затронуты лишь бегло, что было связано с недостатком фактического материала для окончательных решений. Поэтому в настоящей работе основное внимание было направлено на изучение птиц субальпийских кустарников и криволесья. Этот пояс достаточно хорошо выражен во всех горных системах юга СССР, представляет собой местообитания, своеобразие экологических условий которых обусловлено его переходным положением между зонами леса и высокогорных лугов, имеет свой богатый и довольно сложный по происхождению орнитоценоз, состав которого может значительно меняться в различные сезоны года.
Высокогорный кустарниковый пояс расположен, в зависимости от климатических условий и экспозиции склона, на абсолютных высотах от 1800-2400 м до 3700-3900 м над уровнем океана . В различных горных системах и хребтах он представлен разнили видами кустарников и угнетённых деревьев верхней границы леса. Однако, несмотря на флористическое разнообразие этого пояса, он входит в общую схему вертикальной зональности, отражающей, по мере увеличения высоты, последовательную смену растительных сообществ. Это позволяет рассматривать пояс высокогорных кустарников и криволесья в качестве одного из характерных высокогорных комплексов растительных ассоциаций, который представлен по всей цепи гор Советского Союза.
Целью настоящей работы является установление закономерностей
І. В дальнейшем, при обозначении абсолютных высот в метрах, слова "над уровнем океана" для краткости будут опускаться.
размещения и особенностей биологии птщ высокогорных кустарников, позволяющих им с максимальной эффективностью приспособиться к населяемым ими биотопам, а также сравнение видового состава и биологии птиц рассматриваемого пояса в различных горных системах юга СССР. В ходе исследований необходило было проанализировать структуру авифауны субальпики, вычленить ядро горных видов, обитающих в кустарниках, пронаблюдать за сезонными изменениями состава авифауны и биологии птщ, выяснить какие факторы и особенности среды и биоценотических связей определяют устойчивое существование обитающих в кустарниках сообществ птиц. На основании анализа современного распространения видов и подвидов птщ и изучения особенностей становления горной фауны, необходимо было с той или иной степенью достоверности воспроизвести историю образования современных орнитокомплексов субальпийского пояса, а также сделать попытку орнитогеографического районирования населения высокогорных кустарников различных горных стран. Вместе с тем, мы уделили внимание' изучению особенностей биологии гнездования, поведения, питания и перемещений малоизученных видов, пытаясь дополнить немногие данные по ним, известные из литературы.
Комплексное изучение высокогорий имеет огромное практическое значение в связи с использованием их как основных пастбищ для мелкого и крупного скота в летний период, а также с охраной лесо-лу-говых высокогорных группировок и связанных с ними птщ, как уникальных природных биоценозов горных ландшафтов.
На территории Советского Союза и других стран субальпийский и альпийский пояса несут подчас повышенную рекреационно-хозяйствен-ную нагрузку. В результате этого, заросли стелющегося можжевельника и некоторых других высокогорных кустарников, в местах с ин-
тенсивной хозяйственной деятельностью, быстро сокращаются, а луговая растительность претерпевает слабообратимые качественные и количественные изменения. Это, в свою очередь, может приводить к повышению эроззионности и лавиноопасности склонов и резко ухудшает ценность горных лугов в качестве кормовой базы для скота. Медленное восстановление кустарниковой растительности в условиях высокогорья является одной из причин высокой уязвимости экосистем этого пояса. Хозяйственная деятельность человека по использованию природных ресурсов высокогорья направлена, в первую очередь, на субальпийские лугово-кустарниковые формации, так как они сравнительно рано высвобождаются из под снега, удобны для пастьбы скота, а также служат источником топлива для местного населения.
В комплекс птиц высокогорных кустарников и криволесья входят редкие и малоизученные виды, тлеющие на территории Советского Союза подчас ограниченное распространение. Каспийский, тибетский и алтайский улары и кавказский тетерев внесены в Красную книгу СССР. Алтайский улар и расписная синица входят в Красную книгу Казахской ССР. Некоторые виды уларов и кеклики являются объектами спортивной охоты. Доказана огромная роль в возобновлении арчовых лесов таких видов птиц, как альпийская галка, дрозды - деряба, рябинник, чёрный, темнозобый и некоторых других /Ковшарь, 1966/,на основе анализа питания воробьиных, обитающих в рассматриваемом поясе, показано их большое значение как фактора пресса численности беспозвоночных - вредителей горных лесов и лугов.
Наконец, такие виды, как кавказский тетерев, расписная синица, арчовый дубонос, розовая чечевица, черногрудая красношейка и некоторые другие - являются красивейшими птицами гор, имеющими большую эстетическую ценность и являющимися объектами охраны.
Автор приносит исреннюю благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук Рюрику Львовичу Бёме за большую повседневную помощь в работе. Он благодарен также своїм коллегам по работе и спутникам в экспедициях Р.Р.Будрису и А. Б.Керш-лову за плодотворное сотрудничество. За внимательное рассмотрение работы и ряд ценных замечаний, сделанных в процессе её подготовки, автор выражает большую признательность доктору биологических наук Геннадию Николаевичу Симкину.
Общая физико-географическая характеристика горных систем юга советского союза
Южная цепь гор нашей страны является частью мощных поднятии земной коры, образующих два крупнейших на земле горных пояса. "Это, во-первых, Альпштеко-Гжлалайсшгй пояс, простирающийся в широтном направлении от Пиренейского полуострова и Марокко до Индокитая, и, во-вторых, Тяншанско-Сибирский пояс, включающий горные сооружения от Памира через Тянь-Шань, Алтай, Забайкалье и до Охотского моря, где он примыкает к геосинклинальной зоне, окаймляющей Тихий океан" /Воскресенский, 1968/.
Горные страны юга СССР имеют преимущественно тектонический характер образования, то есть возникли в результате складчатых или глыбовых деформаций земной поверхности при орогенетических процессах. Исключение составляет Закавказское вулканическое нагорье, представляющее собой складчатую горную страну, "обширные тектонические впадины которой были заполнены вулканическими продуктами /лавой и вулканическими пеплами большой мощности, превратившими эти впадины в нагорные плато/" /Щукин, 1964/.
Большая часть хребтов рассматриваемых горных систем располагается преимущественно в широтном направлении. Различная геологическая история горных сооружений, а также разнообразие климатических условий в районах их расположения обусловлішает большую физиономическую разнородность этой цепи горных стран и массивов. Формируясь позднейшими тектоническими движениями и подвергаясь одновременно разрушению экзогенными агентами, рассматриваемые I. Основньм материалом для написания этой части главы послужили книги И.С.Щукина /1964, 1983/. - 14 -горные .сооружения к настоящему времени образовали следующие типы рельефа /Щукин, 1962/: 1. Горы высотного или альпийского типа. Сюда относятся массивы, характеризующиеся "трёхъярусным поперечным профилем своих цепей и хребтов, который они приобрели благодаря интенсивному четвертичному оледенению, продолжающемуся при более высоком положении снеговой линии большей частью и в настоящее время /Щукин, 1964/. Вершинные части таких гор имеют чаще всего вид острых гребней и крутых пиков, ниже которых расположены многочисленные ледовые цирки. Склоны подчас круто спускаются от водоразделов к днищам долин. Это благоприятствует образованию снежных лавин, скальных обвалов и осыпей. В горах с узкими крутыми водоразделами, напрішер на Памиро-Алае, имеет место образование висячих ледников и ледников "туркестанского" типа, питающихся за счёт лавин, спускающихся по длинным крутым склонам. При этом, кроме льда, на ледники этого типа поставляется большое количество обломочного материала /Воскресенский, 1968/.
2. Средневысотные горы отличаются от альпийских сглаженными округлыми вершинами, разделёнными низкими перевальными седловинами и пологими в предвершинных частях склонами. В нижней и средней частях этих гор склоны бывают подчас достаточно крутыми. На выровненных поверхностях вершин иногда присутствуют скальные останцы и другие возвышенности. "Гляциальные формы рельефа или отсутствуют совершенно, или представлены редктш единичными каррами и не вносят существенных изменений в общий облик гор" /Щукин, 1964/.
В рамках настоящей работы исследовались преимущественно горы альпийского типа и, только отчасти, средневысотные. Ниже даётся физико-географическая характеристика расположенных на территории - 15 -нашей страны горных систем, которые "отличаются определённостью в морфоструктурном отношении, генетическим единством и чёткими границами" /Исаченко, 1965/.
Горные сооружения Адышйско-Гималайского пояса.
В пределы СССР этот пояс заходит своей северной частью, которая представлена Карпатами, Большим и малым Кавказом, Копет-Дагом, Памиро-Алаем. Свой современный облик перечисленные горы приобрели 25 млн. лет назад в эпоху новейшей альпийской складчатости, охватившей неоген и четвертичный период. Однако, к настоящему времени процессы горообразования ещё не закончились. Свидетельством тому их высокая, по сравнению с прилежащими равнинами, сейсмическая активность. Процессы экзогенного образования гор, обусловленные особенностями климата, с разной скоростью протекают в различных частях рассматриваемого пояса. Вследствие этого, западные горные . сооружения /Карпаты, Крым, Большой, и Малый Кавказ/ существенно отличаются от восточных /Копет-Даг, Памиро-Алай/. Поэтому при геоморфологической характеристике эти горные массивы объединяют в две группы /Воскресенский, 1968/.
Западные__горные сооружНия_Альгошско-Гшдалаі-Їкого пояса.
Входящие в эту группу горы окружены Чёрным, Средиземным и Каспийским морями, и лежат в зоне сравнительно влажного климата. Высота их снеговой линии поэтому в среднем значительно ниже, чем в горах Средней Азии. В результате этого они имеют высокогорный облик, несмотря на то, что абсолютные высоты этих гор меньше, чем среднеазиатских.
Климат
Климат играет огромную роль в жизни горных птиц. А.Н.Формозов /1934/ писал, что "значение климатических факторов особенно велико в связи с тем, что они действуют на животных как непосредственно, так и через посредство изменений, вносимых в особенности рельефа, почв, растительности и т.п.". Говоря об адаптации птиц к условиям высокогорий, мы в первую очередь имеем в виду их приспособление к жизни в своеобразном клімате высокогорной зоны.
Ниже даётся характеристика климата различных горных систем юга СССР, основные сведения для которой почерпнуты из книги И.А. Мячковой "Климат СССР" /1983/.
Карпаты по климатическим условиям весьма неоднородны. Здесь хорошо прослеживается высотная климатическая поясность. С высотой увеличивается количество осадков от 700-900 мм на равнинах до 1200-1600 мм на высотах более 1000 м. Количество осадков меняется и от экспозиции макросклона. Так юго-западные склоны Карпат получают их больше на 100-150 мм, чем северо-восточные на тех же высотах.
По мере подъёма в горы, сумма температур понижается. Наиболее холодная зона расположена на высотах 1500-2000 м. Уже в октябре в горах наблюдаются морозы. С высот 800-1000 м отрицательная среднемесячная температура воздуха отмечается с ноября по март. На высоте 1000 м среднемесячная температура воздуха -8. При северных ветрах, или при сильном развитии Азиатского антициклона устанавливается морозная погода. Абсолютный минимум температуры воздуха в таких случаях может достигать -30.
Осадков на юго-западных склонах зимой выпадает больше, чем на северных. Выше 800 м устанавливается устойчивый снежный покров толщиной 30-50 см. Продолжительность его залегания с высотой увеличивается. Глубокие циклоны с Атлантики или Средиземноморья вызывают боьлшое количество осадков и оттепели.
Весна в Карпатах прохладная, с возвратами холодов, в апреле до -10, -14. В мае так же бывают заморозки. На май-июнь приходятся максимальные затраты тепла на испарение.
Лето умеренно тёплое, максимум тепла приходится на июль, когда температура может достигать 30. В течение летнего сезона выпадает большое количество осадков, до 7D%-75fa с апреля по октябрь на северных склонах. Их максимум приходится на июнь-июль и составляет на большей части территории 90-100 мм. В целом, по тепловым характеристикам, горные Карпаты сходьш с южными районами Коми АССР и Архангельской области.
Р авказ является барьером, оказывающим большое влияние на формирование климатических условии этого района. Очень сильно различаются по климату территории, лежащие к северу и югу от Большого Кавказского хребта. Он способствует обострению фронтов в предгорной зоне и увеличению осадков. В горах, с увеличением высоты, влажность становится избыточной. Южное положение Кавказских гор определяет значительные суммы солнечной радиации. С высотой суммарная радиация увеличивается, причём отличия её поступления на склоны различной экспозиции весьма существенны. Максимальные годовые суммы радиации в высокогорьях Закавказья достига-ют 150-160 ккал/см год. Меняется также по территории и радиационный баланс, который в зоне субальпийских и альпийских лугов равен 25 ккал/см год. Максимальная затрата на испарение тепла в высокогорьях приходится на июль-август.
Осадки на Кавказе распределяются неравномерно как на разных высотах, так и на разных склонах. Большой Кавказ ограничивает проникновение холодного воздуха в районы Закавказья. Он так же увеличивает осадки в проходящих циклонах и способствует формированию фенов. Наиболее усиливается циклоническая деятельность в западных районах Кавказа, что обуславливает зимний максимум осадков. Однако в высокогорьях большая часть осадков выпадает летом. С запада на восток на всей территории годовые суммы осадков уменьшаются. Их максимум /2000-3000 мм/ выпадает на южном макросклоне западной части Большого Кавказа. В восточной же части их количество уменьшается в два раза. Весенний период характеризуется усилением западного и северо-восточного ветров, приносящих в Закавказье Атлантический и контенентальный воздух умеренных широт, имеющий повышенную влажность.
Растительность
Переходя к характеристике пояса субальпийской древесно-кус-тарниковой растительности, необходимо, в первую очередь, определить само понятие ландшафтного пояса. Он представляет собой морфологическую единицу, являющуюся сочетанием местностей, "расположенных в однородных условиях высотного положения, характера расчленения рельефа и экспозиции макросклонов, что обуславливает определённую однородность формирования растительного и почвенного покровов" /Алибекова, Геренчук, 1970/. Пояс является наиболее крупной морфологической единицей, включающей такие более мелкие деления, как местность, урочище и фация. В дальнейшем, при описании распределения птиц в горах, мы будем употреблять термины стация и микростация. В их понятие входит определённое сочетание растительных формацій в связи с особенностями мезо-, или микрорельефа, для которых характерен более, или менее качественно, а отчасти, и количественно постоянный состав населения птиц, или, в случае микростации, отдельных видов.
Для описания растительности горных массивов юга нашей страны, мы использовали преимущественно сведения, почерпнутые из книги "Растительный покров СССР" /1956, 1959/. Характеризуя субальпийскую кустарниковую зону, как переходную мецду лесной и луговой, необходимо принимать во внимание состав верхней части лесных, и нижней - луговых растительных сообществ. Они, наряду с типом мезорельефа, в значительной мере определяют физиономическую разнородность полосы субальпийских кустарников и криволесья.
Рассматривая горные страны юга СССР в целом, мы видим, что различия в растительности субальпийского пояса чисто экспозицион - 38 -ного порядка, нарастают по мере перехода в новые географические районы. Максимально ландшафтная ассиметрия выражена в горах Средней. Азии, где континентальность климата достигает больших величин. При этом, по мере продвижения к югу, происходит постепенное затухание лесного пояса, которое выражается в смене темнохвойних видов светлохвойными. Отмечается также постепенное исчезновение бореальных форм за счёт усиления более ксерофитных и теплолюбивых.
Леса, подстилающие в большинстве горных стран субальпийский пояс, часто бывают представлены различными типами. В горах с достаточным увлажнением, в Карпатах, на Кавказе, Восточном Тянь-Шане, Алтае, в Саянах, большие площади заняты тешохвойными лесами. В некоторых провинциях бореальной зоны, например в горах Средней Европы, Кавказа и Средней Азии, они обособились от остальных экологически и структурно, пройдя свой особый путь развития. В резкоконтинентальном климате Юшюй Сибири темнохвойные формации произрастают в основном на Алтае и в Саянах, где, благодаря вертикальной зональности, степень континентальности климата несколько смягчается, а влажность воздуха возрастает. Почти во всех горных странах юга СССР выделяется группа субальпийских или подголь-цовых ассоциации темнохвойного леса. Они отличаются разреженностью древостоя и задержанным ростом. При этом, в промежутках между деревьями произрастают субальпийские растения - кустарники и горнолуговые травы. Такие растительные сообщества могут быть причис-ленны к особому структурному типу субальпийских или подгольцо-вых темнохвойних лесов. Особняком от горнотаёжных групп ассоциаций, произрастающих в горах, стоят темнохвойные леса гор южных лесных, степных и пустынных областей /Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань/. Они объединяются в отличную от тайги группу темнохвойних лесов неморального итпа. Это древние формации, длительный пери - 39 од развивавшиеся независимо друг от друга в горных областях, где они всречаются и в настоящее время. Будучи сообществами строго мезофитного типа, они сократили свой ареал везде, где в четвертичное время наблюдался процесс аридизации климата.
В верхнем лесном поясе Советских Карпат темнохвойные леса произрастают на высотах 1600-1800 м. В состав субальпийского криво-лесья местами входит кедр. Кое-где верхний предел леса образуют сфагновые ельники, переходящие в стланниковые сосновые заросли со сфагновым покровом. Наиболее обычны в субальпике сильно разрешенные еловые леса с подлеском из можжевельника сибирского, который часто после вырубки разрастается, образуя довольно сомкнутое кустарниковое сообщество. Кроме того, встречаются еловые редколесья с подлеском из ольховника.
Горные темнохвойные леса Кавказа относятся к Восточносреди-земноморскому типу, не имеющему никакой связи с северотаёжными формациями. Они состоят из кавказской пихты и восточной ели, и распространены в верхней части горно-лесного пояса, преимущественно на высотах I200-IS00 м. Во многих районах Северного Кавказа и Закавказья пихта входит в субальпийские сообщества. При их небольшой сомкнутости, в значительных количествах произрастают различные кустарники, такие, как кавказский рододендрон, можжевельник и др. К более континентальным районам в верхней части лесного пояса приурочены леса из крючковатой сосны, поднимающиеся до 2000 м. В подлеске растут можжевельники, малина, жимолость, иногда лещина, гордовина, липы и клён. На наветренных, наиболее увлажняемых летншли и зимними осадками осадісами, склонах, в субальпике всех.хребтов Большого и Малого Кавказа рассеяно встречаются березняки.
Орнитогеографшеская характеристика. Авифауны субальпийского пояса южной цепи гор советского союза и ішлежащих горных стран
Орнитогеографические исследования в нашей стране имеют богатую историю. Начало ЕМ было положено Н.А.Северцовым /1877/ предложившим зоогеографическое деление внетропической Азии на пять широтных зон. Б работах М.А.Мензбира /1882/, Н.А.Зарудного /I8S6/, П.П.Сушкина /1925а,б/, В.Г.Гептнера /1936/, Г.П.Дементьева /1937/ и Б.К.Штегмана /1936, 1937, 1938/ они получили дальнейшее развитие. Орнитогеография Передней Азии изучалась П.В.Серебровс-ким /1929/. Схема деления Палеарктической области на подобласти и провинции приведена в работе Л.А.Портенко /1965/. Но наиболее подробное орнитогеографическое деление горных стран юяга Палеарк-тики включающее интересующие нас районы, на основании общего физико-географического районирования и подробного изучения привязки авифаунистических группировок к ландшафтам, было проведено Р. Л.Бёме /1961, 1963, 1975/. Пользуясь предложенной им схемой, мы попытаемся дать орнитогеографическую характеристику авифауны субальпийского пояса южной цепи гор Советского Союза и прилежащих горных стран.
Высокогорный ярус, включающий в себя субальпийский, альпийский и субнивальный пояса, в различных горных системах имеет сходные природные условия. Этил определяется и достаточно однородный облик его авифауны. Причём степень однородности увеличивается с высотой. Тем не менее, в различных горных странах в пределах высотных поясов происходят географические смены флористических группировок. Так, берёзовое криволесье и рододендровые заросли в су-бальпике Кавказа сменяются полосой стелющихся можжевельников в том же поясе, в горах Средней Азии и зарослями карликовой берёзки и ивы, а также кедровым стланником, на высоких хребтах Алтая. Альпийские луга, при продвижении на восток, постепенно заменяются горными тундрами. Такие смены растительности непосредственно влияют на качественный состав авифаунистических группировок, обитающих в высокогорном ярусе. В результате мы не находим птиц, распространённых во всех горных странах юга Палеарктики. Хотя тлеется небольшой набор видов, ареал которых может охватывать 3-4 горных страны. Нижняя часть высокогорного яруса, представленная зарослями субальпийских кустарников и захватывающая верхнюю границу леса, отличается наибольшим авифаунистическим разнообразием в пределах высокогорий. По своей неоднородности она приближается к лесному поясу и наибольшего богатства достигает в горах Юго-Восточной Азии. В пределах Советского Союза максимальное количество видов, живущих в субальпике и характерных для неё, мы находим в горах Памиро-Алая и Тянь-Шаня.
Для иллюстрации различий в разнообразии характерных для пояса субальпийских кустарников и криволесья, горных видов и подвидов птщ в горах юга Палеарктики, в табл.12 приводятся их списки. Из неё хорошо видно, что при движении от гор Средней и Юго-Восточной Азии к западу и востоку, количество горных древесно-кустарниковых птиц субальпики уменьшается. Это в общем отражает направление путей распространения в субальпийском поясе горных видов.
Как уже отмечалось, в процессе формирования горных стран, распространение ныне высокогорных птиц было прервано. Это произошло, когда многие вершины оказались поднятыми выше снеговой линии, в результате чего, в различных горных массшах сформировался высокогорный ярус. Виды, обитающие выше лесного пояса, оказались географически разобщёнными между собой пониженными участками, ко торые, в силу высокого уровня специализации к жизни в высокогорьях и вытекающей отсюда оседлости, они уже не могли преодалеть. Таким образом, птицы оказались ищущими как бы на высокогорных "островах", разделённых большими пространствами. На современное распространение птиц субальпийских кустарников большое влияние оказало и исчезновение на значительных площадях гор лесной растительности, что привело к вымиранию в таких местах популяций некоторых, широко распространённых в высокогорьях, видов. В силу этого, места их обитания в западных и восточных частях бывшего ареала оказались разделёнными. Следствием географической изоляции популяционных группировок высокогорных птиц, явилось их обособление друг от друга, в результате которого, в настоящее время, мы находим в различных горных странах эндемичные для них виды и подвиды. Для примера рассмотрим распространение некоторых представителей, характерных для пояса субальпийских кустарников и кри-волесья. Наиболее широко распространённыгл ввдом является бледная завирушка. Вероятная схема заселения высокогорий этой птицей описана в главе 5. Вследствие обособления высокогорного яруса различных горных поднятий, группы популяций этого вида оказались географически оторваными друг от друга и в дальнейшем существовали в частичной или полной изоляции. В результате предковая форма бледной завирушки дала начало двум близким видам Prunella ocularis И Prunella fulvesceng.ПоСЛеДНИЙ ИЗ НИХ В.рЭЗНЫХ ГОрНЫХ СИС темах дал ряд подвидов. Так, в Памиро-Алае обитает P. fulvescens tiissarica. На Тянь-Шане - Р. г. иІУезсеп.Субальпика Тарбагатэя, Алтая и Саян заселена подвидом aalmrica . в Гималаях и Сика-но-Тибетском нагорье живёт P.f. dresseri . В последнем обитает и подвид P.f. nanshanica .
