Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения энциртид юга Дальнего Востока СССР 10
Глава 2. Обзор фауны энциртид юга Дальнего Востока СССР 19
Глава 3. Основные черты морфологии имаго энциртид . 83
3.1. Общая морфология имаго энциртид 83
3.1.1. Размеры и форма тела 83
3.1.2. Голова и ее придатки 84
3.1.3. Грудь и ее придатки 86
3.1.4. Брюшко и генитальный аппарат 89
3.2. Морфология передних крыльев энциртид 92
3.2.1. Жилкование 92
3.2.2. Окраска крыльев 94
3.2.3. Рудименты крыльев 951
3.2.4. Хеяютаксия крыловой пластинки 96
3.2.5. Некоторые пути эволюционных преобразований крыловых структур 113
Глава 4. Географическое распространение энциртид юга Дальнего Востока СССР 118
Глава 5. Пищевая специализация энциртид юга Дальнего Востока СССР 140
Глава 6. Хозяйственное значение энциртид Дальнего Вос тока СССР 155
Выводы 157
Литература 161
Приложение 185
- История изучения энциртид юга Дальнего Востока СССР
- Морфология передних крыльев энциртид
- Некоторые пути эволюционных преобразований крыловых структур
- Географическое распространение энциртид юга Дальнего Востока СССР
Введение к работе
Актуальность темы. Энциртиды —обширное семейство?паразитических перепончатокрылых, в настоящее время насчитывающее в мировой фауне около 3,5 тысяч: описанных видов. Более тысячи видов: известно в фауне Палеарктики и более: 600 обнаружено на территории СССР.
Круг хозяев энциртид охватывает представителей 9 отрядов насекомых и 2 отрядов паукообразных. Многие представители семейства играют существенную роль в сельскохозяйственных и лесных биоценозах, ограничивая численность опасных вредителей. Ряд видов уже нашел применение; в системах мероприятий по биологической защите растений. В мировой практике интродукции полезных насекомых на долю энциртид приходится более 20 случаев успешной акклиматизации и подавления вредителей. Все это определяет важность и необходимость исследований этой группы хальцид.
Энциртиды юга Дальнего Востока СССР представляют большой интерес по следующим причинам. Во-первых, особенности географического положения, климатических условий и исторического развития этой территории способствовали сохранению здесь большого количества древних реликтовых форм, имеющих огромное; значение; для выяснения вопросов филогении семейства, а также раз-' витию эндемизма как на видовом, так и на родовом уровнях. Во-вторых, в фауне энциртид юга Дальнего Востока могут быть обнаружены виды, являющиеся естественными врагами некоторых опасных вредителей, проникших или завезенных в западные районы СССР из стран Юго-Восточной Азии. В перспективе такие виды могут стать агентами для интродукции в районы распространения вредителей.
В настоящее? время энциртиды юга Дальнего Востока СССР изучены еще недостаточно. Единственная сводка по фауне этого региона, посвященная энциртидам Приморского края, была опубликована В.А.Тряпицыным в 1967 г. и включала только 105 видов. Об энциртидах Сахалина и Курильских островов в литературе имелись лишь отрывочные сведения. Некоторые роды нуждаются в ревизии, статус ряда видов требует; уточнения. Остаются невыясненными некоторые вопросы сравнительной и функциональной морфологии энциртид.
Дели и задачи исследования. Основной целью настоящей работы было изучение ранее, слабо исследованной фауны энциртид юга Дальнего Востока СССР и выяснение ряда вопросов морфологии энциртид, касающихся, главным образом, морфологии передних крыльев, в связи с чем были поставлены следующие задачи: выяснение^ видового состава энциртид юга Дальнего Востока СССР; изучение морфологических особенностей имаго энциртид и, в частности, морфологии передних крыльев ; разработка терминологии для элементов крылового хетома и неопушенных участков передних крыльев ; выяснение функциональной роли и возможных путей морфологической эволюции крыловых структур; изучение особенностей географического распространения и ландшафтной приуроченности энциртид юга Дальнего Востока СССР ; выяснение пищевой специализации энциртид юга Дальнего Востока СССР и видового состава их хозяев ; выявление видов энциртид, перспективных для биологической борьбы с вредителями на Дальнем Востоке и для интродукции в западные районы СССР ; составление определительных таблиц родов и видов энцир- тид юга Дальнего Востока СССР.
Научная новизна. В результате исследований автора в фауне юга Дальнего Востока СССР зарегистрировано 268 видов энциртид из 88 родов, в том числе в Приморском крае - 215 видов, на Сахалине - 73 вида и на Курильских островах - 42 вида. Описано 72 новых для науки вида. Один род (Aenasioidea) и II видов впервые отмечены в фауне СССР. 17 родов и 124 вида впервые зарегистрированы на территории Дальнего Востока СССР. Названия 5 видов сведены в синонимы, восстановлен статус одного вида и статус трибы Eugahanini. Впервые составлены определительные таблицы для всех видов и родов энциртид, отмеченных в фауне юга Дальнего Востока СССР.
Разработана терминология для элементов крылового хетома и неопушенных участков передних крыльев энциртид. Прослежены некоторые вероятные пути эволюционных преобразований крыловых структур. Выяснена функциональная роль ряда структур на передних крыльях энциртид.
Проведен анализ географического распространения и ландшафтно -зональной приуроченности дальневосточных энциртид.
На основе изучения пищевых связей составлен список хозяев энциртид юга Дальнего Востока СССР.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований автора дают представление о видовом и родовом составе энциртид юга Дальнего Востока СССР и их хозяев, особенностях географического распространения и ландшафтно-зональной приуроченности дальневосточных энциртид, о функциональной роли и возможных путях эволюционных преобразований ряда морфологических структур у энциртид.
Составленные определительные таблицы видов и родов энциртид юга Дальнего Востока СССР, а также сведения о хозяйственно важных и перспективных для интродукции видах энциртид могут быть использованы специалистами по биологической защите растений в сельском хозяйстве.
Материалы и методы исследований* Работа выполнена на основе коллекционных материалов Зоологического института АН СССР (Ленинград), Биолого-почвенного института ДВЩ АН СССР (Владивосток) и сборов автора в Приморском крае (1982 и 1983 гг.), на Сахалине и на Кунашире (1983 г.). Использованы также материалы коллекции Эхимского университета (Япония, Мацуяма), Национального музея США и ряда других зарубежных музеев, переданные в Зоологический институт АН СССР.
Для сбора энциртид использовались три метода: кошение энтомологическим сачком (применялся сачок с треугольным контуром, позволяющий производить сбор у самой поверхности почвы, где обитают многие энциртиды, хозяева которых связаны с прикорневой зоной растений), выведение из хозяев и сбор на свет. Ниже подробно описан последний метод, поскольку он был впервые применен автором для сбора энциртид.
Привлечение на свет, издавна используемое в энтомологической практике^ для сбора многих насекомых, практически не применялось для сбора хальцид. Дж.Нойз (Noyes, 1982), недавно опубликовавший большую обобщающую статью о методах сбора хальцид, вообще не упоминает о возможности использования для этой цели светоловушек. Для энциртид по литературным данным известно только три случая прилета на свет: в 1972 г. в Приморском! крае В.С.Куслицкий поймал 2
Сборы автора проводились в июле - августе 1982 г. в Приморском крае: стационарно - в пос. Горнотаежное, 20 км восточнее Уссурийска и однократно - в пос. Рязановка Хасанского района. В качестве источников света использовались ртутные лампы ДРЛ мощностью 400 и 700 Вт и лампа накаливания мощностью 500 Вт (в пос. Рязановка). Все лампы имели излучение в видимой части спектра. Лампа подвешивалась на высоте около 2 м над землей непосредственно над экраном из белой материи размером 2,5 х 2 м, установленным вертикально. Насекомые собирались с экрана с помощью эксгаустера.
За период исследований на свет было собрано более 200 экземпляров энциртид, относящихся к 34 видам из 21 рода. Максимум лета энциртид, также как и других хальцид (ChalcicBidae, Eulophidae, Ormyridae, Pteromalidae, Aphelinidae) наблюдался в теплые безветренные ночи, обычно после 24 часов.Наибольшее число экземпляров энциртид, собранных за одну ночь, равнялось 102.
Таким образом, оказалось, что метод сбора на свет в некоторых случаях может быть с успехом применен и для сбора халь-цид.
Характерно, что практически все собранные на свет виды энциртид были представлены хорошо летающими фордами и являлись обитателями деревьев или кустарников. Возможно, с этим фактом связано отсутствие лета энциртид на свет в аридных районах Средней Азии (по устному сообщению С.Н.Мярцевой).
Список энциртид, собранных автором на свет в Приморском крае, приводится в приложении.
Изучение морфологии энциртид проводилось на основе видов мировой фауны, представленных в коллекции Зоологического института АН СССР. Для получения сравнительных данных исследовались также представители других семейств птеромалоидного комплекса хальцид: Pteromalidae, Eupelmidae, Tanaostigmatidae. Для изучения морфологии изготовлялись постоянные микроскопические препараты в канадском бальзаме по общепринятой методике.
Изготовлено более 200 препаратов и более 200 рисунков деталей строения энциртид.
Всего исследовано более 4000 экземпляров энциртид.
Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубликованы 4 статьи, 2 статьи находятся в печати. Результаты исследований доложены на научном семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института АН СССР.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему руководителю В.А.Тряпицыну за руководство исследованиями, заведующему лабораторией систематики насекомых Зоологического института АН СССР Г.С.Медведеву за предоставление условий для работы над темой диссертации, сотрудникам института Й.М.Кержнеру, Д.Р.Каспаряну, С.Ю.Синеву, а также С.А.Белоко-быльскому, Н.А.Сторожевой, М.М.Омелько, Р.К.Пуплясису и Э.Буд-рису за предоставление интересного материала, М.А.Козлову и К.Б.Городкову за ценные советы, а также профессору Т.Татикаве (T.Tachikawa, Japan) за присылку типовых материалов.
История изучения энциртид юга Дальнего Востока СССР
Начало изучению фауны энциртид Дальнего Востока СССР было положено немногим более полувека назад исследованиями японских энтомологов на Южном Сахалине и Курильских островах. Первым сообщением об энциртидах этого региона явилась работа профессора энтомологии Хоккайдского университета С.Матсумуры, который в начале 20-х годов провел здесь исследования по изучению сибирского шелкопряда и его паразитов. В результате этих работ им было выявлено 33 вида перепончатокрылых, паразитирующих на Dendrolimus slbiricus, и в их числе новый вид энциртид из рода Ooencyrtus, описанный под названием Encyrtus pi-nicolus (Matsumura, 1926a, 192бЪ). Исследования по паразитам сибирского шелкопряда на Южном Сахалине были продолжены в 30-е годы на Центральной Сахалинской сельскохозяйственной опытной станции и завершились опубликованием сводки, в которой в качестве одного из основных естественных врагов этого вредителя также был указан Ooencyrtus pinicolus (ТаЪаЪа, Tamanu-ki, 1939).
В Советском Союзе работы по изучению паразитических перепончатокрылых Дальнего Востока были начаты в середине 30-х годов и также преследовали практические цели. В 1935 г. была организована экспедиция Всесоюзного института защиты растений в Дальневосточный край, задача которой состояла в изучении паразитов и хищников червецов и тлей и выяснении возможностей их интродукции и использования для борьбы с этими вредителями в европейской части СССР (Теленга, Вогунова, 1936 ; Теленга, 1948). Н.А.Теленга, принимавший участие в этой экспедиции, собрал в Приморском крае три вида энциртид, однако сведения о них тогда опубликованы не были. Примерно в это же; время (1937 - 1939 гг.) в Приморском крае проводились поисковые работы Центральной карантинной лаборатории МСХ СССР по выявлению паразитов карантинных вредителей (Шутова, 1962). В сборах этой экспедиции энциртид не оказалось.
Первое упоминание об энциртидах Дальнего Востока СССР в отечественной литературе принадлежит сотруднику Военно-медицинской Академии им. С.М.Кирова Г.С.Первомайскому (1943), проводившему в 1940 г. в Приморском крае работы по выяснению возможностей и перспектив биологического метода борьбы с иксодо-выми клещами. В период этих исследований в Уссурийской тайге из клещей рода Ixodes им был выведен энциртид Hunterellus hookeri How., паразитирующий в нимфах клещей. Спустя четыре года вышло в свет еще- три работы, содержавшие сведения об этом паразите (Первомайский, 1947а, 19476 ; Благовещенский, 1947).
Вторым видом энциртид, зарегистрированным в Приморском крае, также оказался паразит иксодовых клещей. Он был выведен в 1941 г. сотрудником Воєнно-медицинской Академии К.П.Чагиным из нимф таежного клеща Ixodes persulcatus и позднее описан М.Н.Никольской (1950) под названием Ixodiphagus hirtus Uikol-skaya. В настоящее время этот вид, известный только с территории Дальнего Востока СССР, рассматривается как потенциальный объект для интродукции в западную Палеарктику с целью биологического подавления иксодовых клещей (Тряпицын, 1982). В 1949 г. в СССР были начаты планомерные исследования паразитов кокцид Приморского края, которые проводились дальне восточными экспедициями ВИЗР, и возобновились работы на Дальнем Востоке сотрудников Центральной карантинной лаборатории.
М.Н.Никольская, обрабатывавшая сборы этих экспедиций, включила в свою известную монографию "Хальциды фауны СССР" (Никольская, 1952) 13 видов энциртид, обнаруженных в Приморском крае.
Материалы экспедиций ВИЗР 1949 - 1952 гг. легли в основу серии работ сотрудницы лаборатории биометода этого института Б.М.Чумаковой (1953, 1964, 1956, 1957а, 19576), посвященных червецам и щитовкам Приморского края и их паразитам. Эти статьи содержат сведения о 8 видах энциртид, исследованных под руководством М.Н.Никольской, для большинства из которых приводятся подробные описания и сведения по биологии. Б.М.Чумакова описала два новых вида энциртид из Приморья - Euuss-uria pallipes Tehumakova и Coccidencyrtus steiiibergi Tshumakova et Olrjapitzin (совместно с В.А.Тряпицыным).
По материалам, собранным экспедициями ЦКЛ (1949 - 1952 гг.) была опубликована работа Н.Н.Щутовой (1962), посвященная полезным насекомым Дальнего Востока. Эта статья содержит список энциртид, зарегистрированных в Приморском крае, а также сведения об их хозяевах. Подробный критический анализ этого списка сделан В.А.Тряпицыным (1965). Следующий этап в изучении энциртидофауны Дальнего Востока СССР связан с именами В.А.Тряпицына, Е.С.Сугоняева и В.И.Пили-пюка.
Морфология передних крыльев энциртид
Жилкование передних крыльев энциртид сильно редуцировано и представлено, как и у большинства других хальцид, единственной жилкой, являющейся продуктом слияния нескольких первичных жилок. Эта жилка подразделяется на 4 составляющие, имеющие традиционные условные названия : I) субмаргинальная жилка, представляющая собой участок жилки от основания крыла до того места, где она достигает его переднего края (эта жилка несет на конце 1-2 круглых сенсиллы) ; 2) маргинальная, идущая по переднему краю крыла от окончания субмаргинальной жилки до мес та ветвления ; 3) радиальная, или стигмальная, жилка, представляющая собой ответвление жилки на диск крыла; 4) постмаргинальная, являющаяся продолжением маргинальной жилки за местом ответвления радиальной. Конец радиальной жилки обычно немного утолщен и носит название стигмы. Стигма несет от 3 до 5 круглых сенсилл и часто тлеет отросток (ункус), являющийся рудиментом исчезнувшей жилки ES.
Разные авторы (Burks, 1938 j Bradley, 1955) дают различную интерпретацию происхождения отдельных частей сложной жилки хальцид, и до настоящего времени ее состав достоверно не известен. Следы исчезнувших жилок, которые у некоторых хальцид хорошо прослеживаются по сохранившимся рядам волосков, у эн-циртид практически не видны и с трудом обнаруживаются лишь по выпуклостям и вогнутостям мембраны крыла, оставшимся на их месте. Попытка идентифицировать следы жилок на крыльях энциртид была сделана Б.Берксом (Burks, 1938), который исследовал жилкование передних крыльев представителей различных семейств хальцид и сопоставил его гипотетическим жилкованием крыла перепончатокрылых, предложенным X.Россом (Ross, 1936). Однако в своей трактовке жилкования крыльев энциртид (рис. 26) Б.Беркс допустил ряд ошибок, что, вероятно, было связано с тем, что объектом своих исследований он избрал крыло вида из рода Епсугus, которое несет черты специализации, а именно, имеет зону поственального перегиба (см. ниже), которая была принята Б. Берксом за след жилки Rs, который в действительности проходит в другом месте (рис. 27). Кроме того, отмеченное Б.Берксом сильное перемещение вперед медиальной жилки (м) также не имеет места у энциртид. След этой жилки проходит у них по линии, обозначенной Б.Берксом как след кубитальной жилки (Си.,). След последней жилки у энциртид обычно не обозначен или виден лишь около места соединения следов медиокубитальной и базальной жилок. Исходя из этого можно сделать вывод, что жилкование передних крыльев энциртид (рис. 27) мало чем отличается от такового птеромалид, показанного у Б.Беркса на примере Spalangia muscidarum. Отличительной особенностью жилкования крыльев энциртид является сильно выраженная у них тенденция к редукции маргинальной, постмаргинальной и (в несколько меньшей степени) радиальной жилок. Сочетание длинных жилок характерно для архаичных форм, тогда как в продвинутых группах наблюдаются различные степени их редукции вплоть до полного исчезновения маргинальной и постмаргинальной жилок.
Крылья энциртид довольно часто различным образом затемнены. Это затемнение может быть сплошным, иметь вид пятна, одной или двух поперечных полос, или образовывать различного рода рисунки. В той или иной степени крылья затемнены у самок 167 и самцов 23 родов энциртид (Тряпицын, 1977). Затемнение может быть обусловлено как меланизацией мембраны крыла, так и сочетанием меланизации с более густым опушением крыловой пластинки. Часто волоски, расположенные на затемненных участках крыла, утолщены и тоже окрашены в темный цвет, тогда как на светлых участках они тонкие и бесцветные.
Значение окраски крыльев пока не выяснено. Единственное предположение по этому поводу было сделано И.А.Рубцовым (1953) в. отношении Encyrtus Іесапіогшп. Он отметил, что этот энциртид размерами, формой тела и окраской очень похож на муравья Ьа-sius Ъгштеиа, который является симбионтом ложнощитовки Coccus hesperidum - хозяина Е. lecaniorum. Это сходство значительно дополняется характерной окраской крыльев, которая дела ет плотно прижатые к телу крылья практически незаметными.
Некоторые пути эволюционных преобразований крыловых структур
Эволюционные преобразования, которым подвергаются крыловые структуры у энциртид, идут, в основном, в двух направлениях. Это, с одной стороны, редукционные процессы, происходящие в жилковании крыльев и в крыловом хетоме, и, с другой стороны, процессы развития новообразований.
Редукционные процессы в жилковании и в хетоме могут происходить как независимо друг от друга, так и быть связанными между собой. Связь эта, в частности, может проявляться в том, что процесс редукции, начавшись в жилковании крыла, продолжа-ется затем и на его опушение. В качестве примера подобного процесса можно привести редукцию базальной жилки у энциртид (рис. 47). Эта жилка сохранилась в виде небольшого рудимента только у одного вида - Encyrtus fuliginosus. У представителей родов Plesiomicroterys, Parechthrodryinus, Tyndarichus, Boucekiella и некоторых других от нее осталось лишь треугольное расширение на субмаргинальной жилке, а у большинства остальных энциртид след этой жилки прослеживается только по базальной группе волосков. Волоски этой группы также могут подвергаться редукции, и у некоторых видов (Pentacladocerus araraticus) опушение на месте исчезнувшей базальной жилки отсутствует. Результатом перехода редукционного процесса с жилкования на крыловой хетом является образование у энциртид неопушенной медиальной области на месте исчезнувшей медиальной жилки, след которой у многих других хальцид представлен рядом волосков.
Редукция маргинальной, постмаргинальной и радиальной жилок идет независимо одной от другой (рис. 48) и может приводить в первых двух случаях к полной атрофии жилок, в то время как исчезновения радиальной жилки не происходит; Принцип независимой редукции иногда может нарушаться. Это происходит, например, в том случае, когда редукция постмаргинальной и радиальной жилок связана с развитием зоны поственального перегиба. При этом названные жилки редуцируются сопряженно друг с другом.
Редукционные процессы в крыловом хетоме затрагивают в первую очередь ряды волосков вдоль следов исчезнувших жилок, которые у энциртид практически отсутствуют, а также основание крыла, в результате чего образуется голая базальная ячейка. Часто наблюдается редукция поственальной и медиокубитальной линий волосков, ограничивающих эту ячейку сзади и спереди. Иногда, как уже отмечалось, редукции подвергается и базальная группа волосков.
В целом можно отметить, что для большинства архаичных энциртид характерно равномерное густое опушение крыловой пластинки (за исключением голой косой полоски) в сочетании с длинными маргинальной, постмаргинальной и радиальной жилками, тогда как в более продвинутых группах наблюдаются различные варианты редукции элементов хетома и его дифференциации, а также различные степени редукции жилок. На крыльях энциртид отмечено три типа новообразований: голая косая полоска с механизмом сцепления, зона поственального перегиба и "вырезка" на переднем крае. Последовательные стадии их развития показаны на рисунке 49.
В формировании голой косой полоски и механизма сцепления выделено четыре этапа, из которых первые два связаны только с процессами редукции в крыловом хетоме и заключаются в образова ний сначала небольшой продолговатой области, лишенной волосков (такое состояние голой косой полоски у энциртид не встречается, но характерно для некоторых эвпельмид), и, затем, в распространении ее до (или почти до) заднего края крыла. Следующие два этапа связаны уже с модификациями волосков, ограничивающих края голой косой полоски, которые приводят к образованию длинных утолщенных кроющих щетинок и коротких и толстых замыкающих.
Развитие зоны поственального перегиба происходит параллельно в различных, часто неродственных, группах энциртид, как в подсемействе letracneminae (Cbrysoplatycerus, Metaplatycerus), так и в подсемействе Encyrtinae (Encyrtus, Cheiloneurus, Pro-chiloneurus, Eusemion, Anicetus). Формирование этой зоны связано с редукционными процессами в хетоме крыла, поскольку опушение на ней отсутствует, и может быть в ряде случаев сопряжено с редукцией постмаргинальной и радиальной жилок (Cheiloneurus, Prochiloneurus, Eusemion, Anicetus), однако в родах Chrysoplatycerus, Metaplatycerus и Encyrtus ее развитие идет независимо от редукционных процессов в жилковании.
Вырезка на переднем крае передних крыльев отмечена у представителей трех родов энциртид - Zarhopalus, Tropidophrynae и Eugahania - и выражена у них в разной степени. Формирование вырезки происходит независимо от редукционных процессов как в жилковании, так и в хетоме, и связано с изменением конфигурации костальной ячейки - расширением ее дистального конца, которое приводит к превращению этой ячейки в своеобразную лопасть.Функциональное значение отмеченных новообразований рассмотрено выше.
Географическое распространение энциртид юга Дальнего Востока СССР
Юг Дальнего Востока СССР совместно с прилегающими территориями Восточного Китая, Кореи и Японии составляет одну из зоогеографических подобластей Палеарктики, которую различные авторы называют Маньчжурской (Wallace, 1876), Китайско-Гималайской (Северцрв, 1877 ; Пузанов, 1938), Паленарктической (Семенов, 1906), Палеархеарктической (Семенов-Тян-Шанский, 1936) и Стенопейской (Емельянов, 1974). А.Л.Тахтаджян (1974, 1978) соответствующую флористическую область называет Восточноазиатской.
Зоогеографическому районированию Дальнего Востока на основе распределения различных групп животных посвящены работы А.К.Мольтрехта (1929), Б.К.Штегмана (1937), А.И.Куренцова (1965, 1974) и других исследователей, которые дают разделение этой территории на большое число провинций и округов.
Недостаточное количество материалов по дальневосточным энциртидам не позволяет провести подробный анализ их распространения в пределах Палеархеарктической подобласти, и в настоящей работе дается только разделение видов на группы:по типам их ареалов. По возможности указывается также ландшафтно-зональная приуроченность видов.
Названия ареалов даны, в основном, по номенклатуре К.Б. Городкова (1984) или составлены с учетом тех же принципов. Использованы также названия ареалов, примененные Е.С.Сугоняевым (1984) при характеристике географического распространения пале арктических видов паразитов ложнощитовок. Голарктические ареалы имеют 7 видов, распространенных в Евразии и Северной Америке. Ареал Anabrolepis zetterstedtii охватывает также Северную Африку и Канарские о-ва. Виды Pri-ODLomitus mitratus, P.tiUaris И Cbeiloneurus elegans имеют, по-видимому, циркумбореальные ареалы. Они распространены в лесной зоне Евразии и Северной Америки и проникают до северной границы таежных лесов, а ареал P. tiliaris заходит и в зону тундры. Ареалы этих видов сложились, вероятно, в результате поздних миграций через Берингию, климат которой в последний период ее существования был довольно суровым и позволял обмен между евразиатской и североамериканской фаунами только холодоустойчивыми элементами (Городков, I984).Metaphycus insidiosus, паразитирующий на ложнощитовке Parthenolecanium соті, приуроченной к лесам неморального типа, имеет дизъюнктивный ареал и встречается в широколиственных лесах Европы, Приморского края и Северной Америки. Такой же ареал свойственен Microterys Sylvius. Ареалы двух последних видов являются, по-видимому, результатом миоценового обмена между Евразией и Северной Америкой, когда климат Берингии был еще умеренным (Еськов, 1984), и широколиственные леса проникали на север гораздо дальше, чем в настоящее.время (Куренцов, 1965). На территории Сибири эти виды вымерли в связи с исчезновением здесь широколиственных лесов, которое произошло в плейстоцене при наступлении ледника.
Группа палеарктических ареалов включает транспалеарктические, амфипалеарктические, восточнопалеарктические и палеархе-арктические, некоторые из которых делятся, в свою очередь, на ряд подчиненных типов ареалов.
Транспале арктические (трансевразиатские) ареалы в зависимости от их простирания в том или ином широтном поясе могут быть подразделены на бореальные, суббореальные и температные (охватывающие оба названных пояса). Для части видов, отнесенных к транспалеарктам, в настоящее: время отсутствуют сведения о распространении в некоторых районах Евразии (главншд образом, в Сибири, вследствие плохой изученности ее территории), однако анализ распространения их хозяев или растительных группировок, с которыми эти виды связаны, не дает оснований предполагать, что они имеют разорванные ареалы.
Трансевразиатские бореальные ареалы имеют 8 видов, распространенных, главным образом, в таежной зоне Евразии. Meta-phyeus stagnarum, паразитирующий на ложнощитовках на хвойных и лиственных породах, встречается также в смешанных лесах. Два вида (Aphycoides clavellatus и Microterys fuscipennis) заражают ложнощитовок рода Physokermes и связаны с елями. Metahlastothrix truncatipennis является вторичным паразитом лесных (преимущественно таежных) видов ложнощитовок Eulecanium franconicum и Е. douglasi. Blastothrix trjapitzini связан с ложнощитовками, развивающимися на карликовой березе и вересковых кустарничках. Два последних вида, а также М. stagnarum, по горам проникают на юг за пределы бореального пояса и имеют, таким образом, борео-монтанные ареалы.
