Содержание к диссертации
Введение
1. Характеристика района исследований и методика работы 7
1.1. Характеристика района исследований 7
1.2. Объем и методика работы 13
2. Распространение и лесохозшствжшое значение соснового шелкопряда 20
2.1. Распространение соснового шелкопряда и образование очагов 20
2.2. Лесохозяйственное значение соснового шелкопрдпд 29
3. Биология соснового шелкопряда 36
3.1. Имаго 36
3.1.1. Миграции 39
3.1.2. Плодовитость и яйцекладка 45
3.2. Яйцо 47
3.3. Гусеница 52
3.3.1. Кормовая норма 62
3.3.2. Миграции гусениц 68
3.4. Суточный ритм питания 72
3.5. Куколка 84
3.6. Генерации соснового шелкопряда 91
4. Паразиты соснового шелкопряда 100
4.1. Видовой состав 100
4.2. Паразиты яиц 102
4.3. Гусеничные паразиты 106
4.3.1. Tachinidae, Diptera 106
4.3.2. Braconidae, Hymenopi;era П2
4.4. Паразиты, выведенные из куколок 114
4.4.I. Tachinidae, Biptera 114
4.4.2. Musсіпає, Diptera 12
4.4.3. Sarcophagidae, Diptera 120
4.4.4. Ichneumonidae, Hymenoptera 121
4.4.5. H/c.Chalcidoidea,c.Eulophidae, n/c.Tetrastichinae . 122
4.5. Поведение и эффективность энтомофагов 125
5. Некоторые вопросы динамики численности соснового шелкопряда 132
5.1. Методы учета численности 132
5.2. Факторы смертности и таблицы выживаемости соснового шелкопряда 136
5.2.1. Влияние обработки дендробациллином на затухание вспышки массового размножения соснового шелкопряда . 136
5.2.2. Анализ основных факторов, ограничивающих массовое размножение соснового шелкопряда 142
5.2.3. Выявление ключевого фактора в динамике численности популяции соснового шелкопряда 156
5.3. Роль внутривидовой изменчивости соснового шелкопряда в динамике; его численности 159
5.3.1. Состояние вопроса 159
5.3.2. Внутривидовая изменчивость соснового шелкопряда 164
5.3.3. Экологические показатели разнокачественности соснового шелкопряда 181
Выводы 185
Заключение 190
Литература 191
Приложение 210
- Лесохозяйственное значение соснового шелкопрдпд
- Плодовитость и яйцекладка
- Влияние обработки дендробациллином на затухание вспышки массового размножения соснового шелкопряда
- Роль внутривидовой изменчивости соснового шелкопряда в динамике; его численности
Введение к работе
Актуальность темы вытекает из решений ХХУІ съезда КПСС, где указывается необходимость дальнейшего совершенствования защиты лесов от вредителей и болезней. Сосновый шелкопряд - один из главнейших вредителей сосны. Очаги соснового шелкопряда действуют практически непрерывно на юго-востоке Европейской части СССР. По площади очагов, требующих мер борьбы, сосновый шелкопряд занимает первое место среди вредителей сосны, В то же время биология, энтомофаги и динамика численности соснового шелкопряда в комплексе в данном регионе не изучались. Наиболее подробно он изучался в условиях Западной Европы (Aitum, 1874;
Schwerdtfeger, 1936, 1949; Melis, 1940; Wiegand, 1956, 1957), в то же время большая часть ареала вредителя приходится на территорию СССР, В текущем столетии площадь сосновых лесов в За -падной Европе уменьшилась и практически не осталось сплошных сосновых массивов, в которых возникали опустошительные вспышки массового размножения в ХУШ и XIX веках (Schwenke, 1978 ). На территории нашей страны площадь сосновых лесов в зоне степи и лесостепи увеличилась и продолжает расти за счет закультиви-рования бросовых земель, старопахотей, перевеваемых песков. Таким образом, экологические условия на пространстве ареала соснового шелкопряда изменились, и центр постоянных вспышек массового размножения в настоящее время находится в степной и лесостепной зоне Советского Союза. В отечественной литературе наиболее полные исследования соснового шелкопряда относятся к первой половине XX века (Серебряников,1901; Васильев,1913;Ильинский, 1928); последние же фундаментальные работы были проведены более 20 лет назад (Кириллов,1958,1961) и поэтому не могут удовлетворять современные требования лесозащиты. Сравнительно многочисленные работы последних лет посвящены отдельным вопросам и не затрагивают тему в целом. В связи с этим актуальность изучения нами биологии, энтомофагов и динамики численности соснового шелкопряда в степной и лесостепной зоне юго-востока Европейской части СССР очевидна.
Цель исследования - изучить биологию энтомофагов и динамику численности соснового шелкопряда в условиях юго-востока Европейской части СССР и разработать биологические основы для организации надзора за вредителем и прогнозирования его численности.
Научная новизна. В работе применены современные методы учета численности соснового шелкопряда. Изучены особенности рас -пределения очагов шелкопряда в районе работ. Проанализировано влияние объедания сосны сосновым шелкопрядом на санитарное состояние насаждений. В условиях района работ впервые исследована биология соснового шелкопряда, а именно: изучена фенологическая зависимость вылета имаго от плотности окуклившихся осо -бей; определена миграционная возможность яйцекладущих самок; выявлены биометрические показатели, фенология и сумма эффективных температур для всех фаз развития соснового шелкопряда; проанализировано распределение гусениц в древостое при различной плотности особей; установлено соотношение одно- и двухгодовой генерации соснового шелкопряда в различных экологических условиях. Впервые учтена разнокачественность соснового шелкопряда: установлена зависимость выживаемости гусениц от массы яиц и последовательности откладкших бабочкой; выявлена зависимость между массой яиц и массой куколок самок соснового шелкопряда. Изучена эффективность паразитов соснового шелкопряда в различных экологических условиях; выявлена связь поведения и эффективности паразитов. Изучены факторы смертности всех фаз развития соснового шелкопряда, и проанализировано их влияние на ди - 6 намику численности вредителя.
Практическая ценность. Выявлен основной фактор, ограничивающий распространение очагов соснового шелкопряда на территории юго-востока Европейской части СССР. Установлены морфомет-рические и качественные показатели, характеризующие активную часть популяции соснового шелкопряда, которая обусловливает вспышку массового размножения. Выявлено, что у соснового шелкопряда в межвспышечный период преобладают особи, развиваю -щиеся по двухгодовому циклу развития. На основании изучения суточного ритма питания гусениц дано биологическое обоснование применения быстроразлагающихся инсектицидов.
Апробация, Основные положения диссертации доложены на научно-технических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Московского лесотехнического института в 1979, 1980, 1981, 1982 годах и на Всероссийском совещании "Проблемы охраны и рационального использования полезных насекомых, аспекты общественной работы", в 1983 году.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения. Изложена на 138 страницах машинописного текста, иллюстрирована 38 таблицами и 29 рисунками. Список использованной литературы включает 180 названий, в том числе 68 иностранных. Общий объем диссертации 210 страниц.
Лесохозяйственное значение соснового шелкопрдпд
Возникнув в начале в чистых сухих сосняках жерднякового возраста, очаги соснового шелкопряда затем перемещаются в более молодые сосняки, повреждаются им и старые сосны в смешанных лесах ( Komarek, 1941; Ильинский, B2U)..
В I979-I98I гг. на территории. Воронежской области очаги соснового шелкопряда наблюдались в D лесхозах из 2D. Как показало детальное обследование очагов вредителя в культурах сосны, непосредственно примыкающих к пойме реки Дон и его притоков Битюга и Хопра, поврежденные насаждения представляли собой однородные сомкнутые чистые культуры сосны, созданные на переве-ваемых песках. Средний возраст насаждений 24 года, в пределах от 14 лет до 40, средний бонитет 1,8. Степень объедания насаждений показана в табл. 2-І, рис. 2.1. Из табл. 2-І видно, что наиболее значительные повреждения сосновый шелкопряд нанес культурах сосны вдоль Дона в Павловском лесхозе, где в сильной степени им было повреждено около половины всей площади сосновых культур. Обследование показало, что здесь вдоль пойменных естественных насаждений в очагах соснового шелкопряда осталась нетронутой лишь полоса культур шириной 100-200 м. Объедание сосны возрастало по мере удаления от поймы и уже на расстоянии 500 м доходило до Ю0%. Степень по- вреждения зависела от величины площади естественных лесов и их состояния. Так, например, в местах выпаса крупного рогатого скота в пойме, нетронутая вредителем полоса сосны сажалась и на выгонах сходила на нет. Не наблюдалось повреждения сосновых культур в урочище Варварино, с трех сторон окруженного естественными лесными массивами Хоперского заповедника. Очаги соснового шелкопряда отсутствовали в массивах Хреновского бора, Воронежского заповедника и примыкающим к ним соснякам, а также в культурах, расположенных в непосредственной близости к лесам Хопёрского заповедника, Таллермановской дубраве и в небольших сосновых куртинах байрачных лесов.
Частота вспышек соснового шелкопряда не одинакова по лесхозам. Постоянно очаги действовали в сосняках наиболее удаленных от крупных естественных массивов: в Савальском, Павловском, Острогожском, Давыдовском лесхозах. В последнее десятилетие интенсивные и частые вспышки наблюдались также в Донском; Калачаевском, Богучароком лесхозах. В остальных сосновых насаждениях вспышки вредителя были реже и менее интенсивны. Эти насаждения представляют собой или мелкие островки сосновых культур в степи - Россошанский, Кантемировский, Бутурлиновский лесхозы, или культуры, примыкающие к крупным естественным лесным массивам - Новоусмань-ский, Воронежский, Сомовский, Хреновский и другие.
Таким образом,можно констатировать, что в условиях Воронежской области наблюдается явная приуроченность очагов соснового шелкопряда к массивам сосны, атдаленным от естественных насаждений или изолированным от них. Продолжительность периода собственно вспышки массового размножения соснового шелкопряда составляет обычно 4 года ( Kiimetzek, 1972)» В районе исследований максимум продолжительности вспышек наблюдался лишь в степных районах, дааленных на 100 км и более от естественной лесной растительности. Следовательно, влияние естественных лесов на развитие очагов соснового шелкопряда -очевидно.
В условиях удаленности от естественных лесных массивов, очаги соснового шелкопряда образуются в культурах сосны, произрастающих на песчаных и супесчаных почвах. Примесь азотонакопите-лей - акации желтой и акации белой в условиях засушливого климата увеличивает конкуренцию за влагу и в жердняковом возрасте не способствует повышению устойчивости сосновых культур. Люпин многолетний и аморфа кустарниковая, повышающие устойчивость сосновых насаждений в западных районах Европейской части СССР (Ижевский, 1967; Гримальский и др., 1981), не выдерживают на юго-востоке периодических засух.
Характерной особенностью очагов соснового шелкопряда в районе работ является отсутствие в них напочвенного покрова, или он редок и представлен ксерофитами. Наличие в сосняках злакового разнотравья, чистотела, крапивы, малины обычно показывает, что развитие очагов вредителя в этих условиях невозможно. Даже вторичные очаги в таких условиях не возникают и здесь не наблюдается сильного объедания сосны шелкопрядом. По нашим наблюдениям,, деятельность соснового шелкопряда способствует образованию в повреждаемых им насаждениях напочвенного покрова. ГВяачале появляются пырей, лебеда, щирица, затем щавелёк, ослинник, тысячелистник, позднее - чистотел, крапива, злаковое разнотравье. Такое преобразование напочвенного покрова в бывших шелкопрядниках можно видеть в Савальском лесничестве, где на месте чистых сосняков, лишенных всякой напочвенной растительности, в настоящее время произрастает малинник, чистотел, крапива и злаковое разнотравье (кварталы 21,26,27,47 48 и др.). Таким образом, развитие очагов соснового шелкопряда способствует преобразованию сосновых культур и их приближению по особенностям строения биоценозов к естественным сосновым насаждениям.
Плодовитость и яйцекладка
Роль фитофагов в лесных биоценозах последнее время изучается особенно интенсивно (Рафес, В80; Стадницкий, .198(1). Рассматривался этот вопрос и на примере соснового шелкопряда (Грималь ский, 1971; Иерусалимов, 1980; Благовидов, 1982).
Из литературных данных известно, что молодые насаждения более чувствительны к объеданию, чем старые. Объедание побегов и почек у молодых насаждений сосны приводит осенью к побурению за- болони. Особенно опасно для дерева осенне-летнее объедание. Усы-хание поврежденного шелкопрядом дерева происходит снизу вверх ( Wolff u. KrauBe,1922). ЕСЛИ при ПОЛНОМ уНИчТОжвНИИ ХВОИ дерева сосновым шелкопрядом все же сшхраняются почки, и оно к осени дает новые побеги - дерево может выжить, при условии отсутствия . вторичного объедания, заселения стволовыми вредителями и благоприятных погодных условий. Если же к осени после весеннего повреждения .сосновым шелкопрядом на дереве образуются "розеточ-ные" побеги - дерево обязательно погибает. Такие уродливые побеги являотся признаком гибели сосны (Васильев, ГЭ13; Ratzeburg, 1840; Judech u.Witsche, ,,1895). Большей частью сосна не выносит полного объедания тогда, когда весеннее повреждение хвои сопро-вождается сухим летом или когда объедание сосен происходит два года подряд (Силантьев, 1900; Ильинский, В52). ,
Б районе исследований в очагах соснового шелкопряда после объедания им хвои происходило увеличение численности стволовых вредителей. Так, в Савальском лесхозе после вспышек соснового шелкопряда в 1907-1922 гг. и 1949-1953 гг. в лесах начали действовать очаги черного соснового усача, большого соснового лубоеда и других ксилофагов, в связи с чем были проведены сплошные санитарные рубки (Павлов, 1957; Кузнецова, 1957).
В период наших наблюдений в Вешенском и Павловском лесхозах в отдельных куртинах при полном объедании хвои происходило массовое заселение большим сосновым лубоедом и в меньшей степени черным сосновым усачом, а в Савальском и Новохопёрском лесхозах преимущественно размножался черный сосновый усач, табл. 2-2. Деревья, заселенные стволовыми вредителями, погибали. При отсутствии стволовых вредителей гибели сосновых культур, оголенных шелкопрядом, не происходило.
Влияние вспышек массового размножения соснового шелкопряда и сосновой совки на прирост сосны в Германии за период с 1870 по 1937 годы проанализировано Б.Маркусом (цит. по А.И.Воронцову, 1973). Им отмечено, что при двукратном объедании хвои сосновым шелкопрядом с интервалом в 30 лет и сосновой совкой, к 75-летнему возрасту в два раза сокращается прирост сосны по массе.
Метод определения потерь прироста по диаметру в насаждении разработан на кафедре защиты леса МЛТИ (Воронцов, 1967). С помощью этой методики учитывалось влияние объедания хвои сосновым шелкопрядом на прирост насаждений по диаметру (Голосова, 1971). Оказалось, что в Савальском лесхозе при потере хвои до 100% максимальная потеря прироста (до 34) наблюдается в год максимальной дефолиации, в последующие два года потери прироста со ставляют 10%. При двукратной потере хвои в течение двух смежных лет, потери прироста по диаметру наблюдались в течение четырех последующих лет. В Гомельской и Липецкой областях потери прироста сосны были максимальны на второй год после вспышки,
В Острогожском лесхозе в результате потери 75% хвои в течение двух лет прирост сосны в первые два года резко сократился, но затем увеличился и в последующие три года был выше, чем в культурах не подвергшихся объеданию. Поврежденные деревья теряют несколько мутовок нижних ветвей, имеющих обычно неблагоприятный баланс фотосинтеза, что положительно сказывается на продуктивности всего древостоя. Массовое выпадение экскрементов гусениц и их трупов ведет к временному увеличению поступления в почву минеральных веществ (Иерусалимов, 1980). Как известно, сосновый шелкопряд в первую очередь объедает теневую хвою (Благовидов, 1982; Jahn, 1964).
Установлено, что содержание легкодоступного для растений азота в экскрементах гусениц в 2-3 раза выше, чем в свежем опаде хвои. В связи с этим, в очаге повышается вес, влажность хвоинок, изменяется цвет хвои. Вначале на отдельных ветках, затем и по всей кроне дерева хвоя становится зеленой и по длине уже не отличается от хвои устойчивых против вредителей насаждений. Таким образом, питание гусениц хвоей приносит насаждениям также и пользу, обогащая почву азотом, который повышает устойчивость насаждений против дальнейших повреждений. Степень вреда или пользы, приносимой фитофагом, зависит от степени объедания хвои и плодородия почв в насаждении (Гримальский, В7І).
Влияние обработки дендробациллином на затухание вспышки массового размножения соснового шелкопряда
В условиях Лосевского лесничества Павловского лесхоза таблица выживаемости построена для двух участков. В связи с этим в Павловском лесхозе сравнивалась динамика численности соснового шелкопряда на участке древостоя, обработанном дендробациллином (І6.У-І979), а также в контроле. Учеты показали, что на обоих участках общая смертность вредителя за период развития от 2D .У до 20 .УШ составила в очаге, обработанном дендробациллином 99,81%, в контроле -99,96%. Нами учитывалась смертность от вирусных и бактериальных заболеваний, паразитов и хищников. Смертность гусениц была незначительно выше в обработанном участке насаждений за счет смертности от вирусов и бактерий, при этом смертность от паразитов была выше в контроле, но она составляла всего лишь 1,3%. Смертность пронимф также выше на обработанном участке, но при этом смертность от паразитов выше в контроле, соответственно 5% и Ю%. Смертность гусениц старшего возраста и пронимф от неопределенных причин в большинстве случаев происходит за счет хищников. По данным Н.П.Кадочникова и Ю.К.Эйгелис (3954), в Савальском лесхозе доля гусениц соснового шелкопряда в пище гнездовых птенцов сойки составляла 29,6%. Нами также наблюдалось склёвы-вание гусениц птицами. Во время миграций гусениц внутри древостоя наблюдались отдельные случаи уничтожения их личинками муравьиных львов ( Euroieon europaeus) На территории колоний песчаных Муравьев (Formica cinerea) ГуСвНИЦЫ СОСНОВОГО ЦШЛКОПряда полностью уничтожались этим хищником (Малышев, В80). Отмечены случаи уничтожения гусениц зеленым красотелом (пахучим) (Caioso-ma sycophanta) - (рис. 5-3). В целом смертность вредителя от хищников в два раза выше на необработанном участке насаждений, чем на обработанном. Массовая гибель популяции соснового шелкопряда произошла на фазе куколки. На необработанном участке из 3k% куколок вышли ЛИЧИНКИ паразитических МуХ,
Остальные ПОГИблИ ОТ Гриба Beauveria bassiana и бактерий. В обработанном участке смертность куколок от паразитов составила 60% от болезней - 39%. На фазе куколки смертность соснового шелкопряда от хищников и неопределенных причин в необработанном участке насаждений была в четыре раза выше, чем в насаждении, подвергшемся обработке дендробациллином. Если проследить значение "К", то видно, что смертность гусениц последних возрастов и пронимф незначительна, определяющее значение имеет смертность куколок. Для оценки роли отдельных групп факторов смертности в динамике численности соснового шелкопряда нами использовался также коэффициент Бесса - частное от деления смертности на выживаемость (Воронцов, 1962). Коэффициент показывает, на сколько бы увеличилась плотность популяции, если бы смертность, вызванная данным фактором, отсутствовала. Конечная плотность популяции при этом принимается за единицу. Сравнение роли факторов смертности по значению коэффициента Бесса показало (табл. 5-2), что на площади, обработанной дендробациллином, ведущая роль принадлежит болезням, а в контроле - энтомофагам. При этом роль энто-мофагов существенна и на обработанном участке. Роль хищников в снижении численности вредителя на обоих участках невелика, что объясняется их бедностью как по численности, так и по видовому составу Таким образом, общим ключевым фактором смертности на участках за исследуемый период оказались энтомофаги, среди которых ведущая РОЛЬ Принадлежит ТЭХИНе Masicera cuculliae. В результате обработок плотность основного паразита-тахины Masicera cuculliae снизилась в 2,5 раза. Конечная численность вредителя при прекращении вспышки массового размножения оказалась на обработанном участке в 20,5 раз выше, чем на необработанном. Применение методики таблиц выживаемости дало возможность сделать вывод, что в сосновых культурах Павловского лесхоза имеется, естественный комплекс болезней и энтомофагов, подавивший вспышку соснового шелкопряда более эффективно, чем препарат дендробациллин, который явно оказал отрицательное действие на естественный механизм регуляции численности фитофага.
Роль внутривидовой изменчивости соснового шелкопряда в динамике; его численности
В экологии насекомых признана синтетическая теория, рассматривающая колебания численности популяции, как автоматический процесс, слагающийся из отклонений под влиянием случайных воздействий абиотической среды и стабилизирующего действия биотических факторов ( schwerdtfeger, 1970).Эта теория была развита в ряде работ Г.А.Викторова (1967, В69, B7I, 73, 75), внесших значительную ясность в понимание механизма динамики численности насекомых (Воронцов, В73). Хотя перед нами не ставилась задача осветить всю теорию динамики численности популяции насекомых, однако, целесообразно рассмотреть узкий вопрос, касающийся изменчивости вида в свете вспышек массового размножения соснового шелкопряда.
Для понимания массовых размножений существенным является положение о биологической неравноценности разных видов насекомых. Среди них выделяются виды, отличающиеся рядом специфических особенностей, которые и обусловливают их массовое размножение. Эти виды обнаруживают быструю приспособляемость к влиянию условий среды, относятся к прогрессирующим в настоящую эпоху группам и проявляют значительную видовую изменчивость (Воронцов, 1963).
Внутривидовые механизмы регуляции численности связаны с генетической изменчивостью популяции. Впервые генетическая теория затухания вспышек массового размножения насекомых была предложена Францем ( Franz, 1949), предполагавшим, что в годы низкой численности благодаря высокой смертности, в популяциях сохраняются наиболее жизнеспособные особи. При ослаблении элиминации в период вспышек все более широкое распространение по-лучают неблагоприятные рецессивы, а возникновение крупных колоний усиливает инбридинг. В результате даже в отсутствие внешних факторов смертности наступает интенсивное вымирание особей. Рассматривая градации соснового шелкопряда, Г.Виганд (1957) подтверждает эту точку зрения. Позднее Я.Франц (Franz, 1965) снова подчеркивает важность качественного состава популяции, изменяющего, в частности, степень внутривидовой конкуренции даже при постоянстве всех прочих условий. По мнению Д.Читти ( Chitty, 1965), при разном уровне плотности популяции селективные преимущества должны иметь различные генотипы, что создает возможность регуляции. Фактические данные, подтверждающие роль генетических изменений в регуляции численности популяций, очень немногочисленны (Викторов, В67). Среди них наибольший интерес представляют исследования В.Уэллингтона (Wellington, 1957, I960, 1962, 1964, 1965, 1966, В76). Автор показал, что вследствие внутривидовой изменчивости появляется неравноценность отдельных особей в популяции, поскольку отдельные особи различно реагируют на одинаковые воздействия внешней среды (Wellington, 1957). ДИН из них характеризуются высокой активностью и способностью к самостоятельной ориентировке, у прочих активность в той или иной мере подавлена вплоть до потери возможности нормально закончить развитие. Соответственно отличаются активностью и взрослые особи, развивающиеся из гусениц, относящихся к различным типам. Прослеживая развитие очаговМаїасоаота piuviaie , -В.Уэллингтон (i960.) установил, что в начальный период в них приобретают активные колонии, тогда как в последующие годы увеличивается процент колоний с -преобладанием неактивных особей, вплоть до резкого спада численности.
В своем обозрении В.Уэллингтон (1965) отмечает, -что при исследовании динамики численности популяций сложилась тенденция уделять внимание вопросам выживаемости и смертности, а также величине репродуктивного потенциала, игнорируя при этом вопросы колебания активности и поведенческих особенностей насекомых. Различие в активности особей проявляется сразу же после отрож-дения. У коконопряда Maiacosoma piuviaie наиболее активные гусеницы способны самостоятельно направленно двигаться, выведшись из яйца, находить себе пищу и питаться. Менее активные гусеницы могут существовать только при условии эффекта группы. Неактивные особи настолько медлительны, что не могут нормально питаться и погибают.
Разделение особей по степени активности носит относительный характер, поскольку имеются всевозможные переходные варианты. У Maiacosoma ВВД6ЛЄН0 четыре ТИШ ЭКТИВНОСТИ (Wellington, 1957, I960). У имаго I типа активное потомство составляет приблизительно 50%, остальные - это так называемые "медлительные" или "вялые". Чем больше "медлительных" в популяции, тем слабее потомство оказывается в следующей генерации. При условии, если не действуют факторы, препятствующие размножению "медлительных", вспышка западного кольчатого коконопряда прекращается за 4 года (Wellington, 1964).
Литература по генетике популяций содержит много данных, которые говорят о существовании качественных различий между особями выживающими и не выживающими под действием стрессовых условий. Исследования сенсорной физиологии показали, что эти различия могут быть также выражены в поведенческих единицах. Это, по мнению автора, неудивительно, поскольку от поведения насекомого зависит его выживаемость. Выживание особей, обладающих надлежащими признаками, всегда неизбежно влияет на Структуру более ПОЗДНИХ nOKOHeHHfi(Wellington, 1964).
При биометеорологических исследованиях было выявлено, что каждому уровню активности особей необходимы свои микроусловия среды (Wellington,1966). В условиях переменного климата площадь, приемлемая для нормального развития особей различной активности, с каждым годом меняется. При неблагоприятных условиях выживают только активные особи. При этом, активные особи способны к дальним самостоятельным перелетам перед откладкой яиц (Wellington, 196О; 1962). В связи с этим они распространяются на обширных пространствах и, таким образом, имеют возможность использовать наиболее подходящие места для выживания в неблагоприятных условиях. В зависимости от степени активности особи занимают соответствдащие типы места обитания в биоценозах (Wellington, 1964).
