Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ОБЩЕНИЯ О ВИДОВОМ СОСТАВЕ И ГРУППИРОВКАХ КОЛЛЕМБОЛ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (литературный обзор) 7
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. 26
I Обоснование выбора районов исследования и хвойных ассоциаций для учета коллембол 26
2 Особенности экологического режима среды в хвойных лесах 30
3 Методы учета, материал 32
Глава 3. ФАУНА КОЛЛЕМБОЛ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СССР 37
1 Общая характеристика 37
2 Фауна коллембол отдельных районов исследования .. 55
2.1. Лесотундра 55
2.2. Тайга 62
2.2.1. Северная тайга 62
2.2.2. Средняя тайга 63
2.2.3. Южная тайга 65
2.3. Широколиственно-хвойные леса 66
2.4. Горные леса Кавказа 68
3 Обсуждение 70
4 Заключение 76
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ІОЛЛЕМБОЛ ЛЕСОТУНДРОВЫХ ПОЧВ 78
Глава 5. НАСЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ В ПОЧВАХ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ТАЙГИ 89
I Северная тайга 89
2 Средняя тайга 96
3 Южная тайга 118
Глава 6. НАСЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ В ПОЧВАХ ШИРОКОЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ 131
Глава 7. ГРУППИРОВКИ КОЛЛЕМБОЛ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ КАВКАЗА... 159
Глава 8. ОСНОВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДИНАМИЧНОСТИ КОМПЛЕКСОВКОЛЛЕМБОЛ ЛЕСНЫХ ПОЧВ 168
I Сезонная и многолетняя динамика группировки коллембол ельника зеленомошника 168
2 Динамичность населения коллембол в разных типах ельников и сосняков 189
Глава 9 ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ НОГОХВОСТОК ЛЕСНЫХ ПОЧВ 203
I Биотопические преферендумы видов ... 203
2 Видовая структура группировок коллембол в хвойных лесах 213
3 Типы населения коллембол в разных ассоциацияххвойного леса 220
4 Изменения населения коллембол в экологическихрядах ельников и сосняков 227
5 Изменения населения коллембол хвойных лесов в зональном аспекте 229
б Сравнение особенностей населения коллембол в зональных и интразональных хвойных ассоциациях. 236
7 Возможности диагностики состояния лесных почв по группировкам коллембол 237
8 Обсуждение 241
9 Заключение 244
ВЫВОДЫ 246
ЛИТЕРАТУРА * 248
ПРИЛОЖЕНИЯ
- ОБЩЕНИЯ О ВИДОВОМ СОСТАВЕ И ГРУППИРОВКАХ КОЛЛЕМБОЛ ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (литературный обзор)
- Обоснование выбора районов исследования и хвойных ассоциаций для учета коллембол
- Фауна коллембол отдельных районов исследования
- ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ІОЛЛЕМБОЛ ЛЕСОТУНДРОВЫХ ПОЧВ
- Северная тайга
Введение к работе
Деятельность почвенных микросапрофагов - одно из условий благоприятного режима протекания процессов минерализации и гумификации растительных остатков. Одной из групп микрофауны, прямо и косвенно влияющих на эти процессы, являются коллембо-лы. Как сапрофаги ногохвостки потребляют органические остатки на разных стадиях их разложения и связанную с ними микрофлору, которая является ведущим деструктором органического вещества почвы (Курчева, 1971; Стриганова, 1975,1980; Аристовская, 1980). Через регуляцию численности и видового состава микрофлоры ногохвостки влияют на соотношение процессов минерализации и гумификации, на темпы их протекания, предотвращая чрезмерно быструю минерализацию и сдвигая процесс в сторону гумификации (Чернова, 1977; Parkinson, 1978). Коллемболы способствуют расселению микрофлоры на своих покровах и через кишечник ( Pherson, Beattie, 1979). Так, каждая ногохвостка несет на себе от несколь ких сотен до нескольких тысяч бактериальных клеток (Стебаева, 1966). Экскременты коллембол содержат высоко активные энзимы ( Nosek, Ambroz, 1964) и представляют благоприятную среду для развития микрофлоры (Стриганова, 1975; Козловская, 1976). Показана способность коллембол к минерализации клетчатки (Стебаева, 1967). Имеются данные о возможности образования коллемболами гумусовых веществ ( Naglitsch, 1965). Последнее предположение требует дальнейших исследований, однако уже сейчас экспериментально установлено, что присутствие коллембол способствует увеличению количества гумусовых веществ и улучшению их состава (Симонов, 1984 а,б).
Почвообразующая деятельность коллембол особенно важна в экстремальных условиях, где отсутствуют или малочисленны другие группы сапрофагов, а коллемболы почти не испытывают угнетения. Так, в тундрах Таймыра на долю коллембол приходится 10-30% всей зоомассы (Ананьева, 1978) и 8-40% суммарного потребления кислорода всеми беспозвоночными (Чернов, 1973). Экскременты коллембол-основной компонент первичных наскальных почв (Стебаев, 1958, I963;Nosek, 1967,1975). На промышленных отвалах коллемболы - одна из пионерных групп почвенного населения (Стебаев, 1958; Ба-бенко, 1982).
Благодаря своей многочисленности и широкому распространению . коллемболы являются основой пищи многих почвообитающих клещей, пауков, клопов, муравьев, стафилинов, жужелиц и прочих (Currie, 1933; Vannier, 1971; Choudhiiri, 1970; Ernsting, Joosse, 1974; Pichard, 1978; Bauer, 1979).
Морфологические и биологические особенности коллембол: тонкие покровы, подвижность, довольно короткие жизненные циклы и высокая плодовитость обуславливают быструю и четкую реакцию ногохвос-ток на изменение гидротермического режима и химизма окружающей среды. В связи с этим делаются попытки использования этой группы для зоологической диагностики почв (например, Gisin, 1955; Чернова, 1966; Стебаев, 1963; Mahoney, 1976; Ponge, 1983 и др.).
Многочисленная и достаточно разнообразная группа коллембол является удобным модельным объектом для изучения специфики организации сообществ мелких почвенных сапрофагов: динамики группировок, их устойчивости, конкурентных отношений, характера аг-регированности и других вопросов ( Usner и др., 1979; Чернова, 1984). Ногохвостки могут быть использованы для решения ряда зоо-географических вопросов (Чернов, 1975 б,в).
Таким образом, важность функциональной роли коллембол в почвенном ярусе экосистем, перспективность применения ногохвосток в качестве индикатора различных изменений почвенной среды, а - б - также использование этой группы как модельной для решения поч-веннозоологических и общебиологических вопросов - обуславливают необходимость дальнейшего исследования этой группы микроартропод, Существенной частью этой работы является выяснение организации населения коллембол в ненарушенных природных сообществах: видовой и экологической структуры, пространственного распределения и динамики. В практическом отношении такие данные могут являться эталоном при оценке различных нарушений окружающей среды, в том числе антропогенных, использоваться при восстановлении функционально полноценных комплексов почвенных микроартропод.
Данная работа посвящена исследованию фауны и структуры населения коллембол в почвах хвойных лесов европейской части СССР.
В работе использованы материалы Н.М.Клюевой, Л.Е.Поспелова, А.Б.Бабенко, помимо данных автора. В полевых условиях большую помощь в работе оказали сотрудники заповедников: Т.В.Добролюбова, И.Т.Кучиев, Т.С.Манькова, В.С.Писанов. Постоянное участие в разборе проб принимали студенты биолого-химического факультета МГПИ имени В.И.Ленина. Консультации по определению коллембол оказывали Е.Л.Солнцева, С.К.Стебаева, М.Б.Потапов. Статистическая обработка данных проведена на ЭВМ при участии А.С.Комарова. Автор признателен всем перечисленным лицам за помощь в работе.
Автор искренне благодарен научному руководителю работы доктору биологических наук, профессору Нине Михайловне Черновой.
Общения о видовом составе и группировках коллембол хвойных лесов (литературный обзор)
Почвы хвойных лесов, отличающиеся мощно развитым горизонтом подстилки, - благоприятная среда для жизнедеятельности коллембол. Как вторичные деструкторы ( Danger, 1956; Стриганова, 1975, 1980) эти членистоногие являются важным звеном в процессе разложения хвойного опада. Влажность и рыхлость подстилки, обилие пищи -грибной микрофлоры, способствуют высоким показателям численности и видового разнообразия ногохвосток в хвойных лесах.
Массовость коллембол в лесных почвах привлекла внимание исследователей еще в прошлом веке. Первая значительная работа по сборам из России - " Collembola ЪогеаНа " Т.Туллъберга ( Tullberg, 1876), Подробно история изучения ногохвосток на территории СССР освещена в сводках А.Р.Гринбергса (I960) и С.К.Сте-баевой (1976) (последняя для территории Сибири),
До настоящего времени фауну коллембол исследовали в 9 регионах европейской части СССР. На крайнем северо-западе, включающем сейчас Мурманскую обл., Карельскую АССР, а также Финляндию, обнаружено 162 вида коллембол ( Linnaniemi , 1907), из них в хвойных лесах - 55. В Архангельской области (северные и западные районы) собрано 58 видов ( Tullberg , 1876; Schott , 1893, 1923; Linnaniemi , 1909, 1919; Вызова, 1964; Клюева, Солнцева, 1978). Более 160 видов известно из Прибалтики, в том числе 72 из лесных биотопов (Эглитис, 1954; Гринберге, 1958; Сукацкене, 1970, 1972). Фауна ногохвосток западных районов Украины и Белоруссии описана Я.Стахом ( Stach, 1947-1963) - 124 вида. В Московской области до наших исследований было известно около 130 видов, из них 57 встречено в хвойных лесах (Беккер, 1902, 1905, 1935, 1948; Солнцева, 1964, 1967; Борисов, 1967; Князева, Чернова, 1974). В черноземных областях (Белгородская, Киевская, Курская, Тульская, Харьковская) выявлено 105 видов, в том числе 44 - в хвойных лесах (Щербаков, 1898; Кельштейн, 1929, 1930; Беккер, 1935, 1948; Мартынова, 1967; Бабенко, 1980). С территории Среднего Поволжья известно более 80 видов (50 - в хвойных лесах) (Алейникова, Мартынова, 1966; Алейникова и др., 1979; Утробина и др., 1984). На востоке европейской части СССР в Башкирской АССР и Челябинской области обнаружено 134 вида коллембол (50 - в хвойных лесах) (Буйнова и др., 1963; Ханисламова, 1984; Книсс, 1984). В последнее время развернулись исследования фауны ногохвосток горных и равнинных ландшафтов Кавказа, пока отмечено 130 видов (56 - в хвойных лесах) (Мартынова, 1964; Джанашвили, 1970, 1971; Расудова, 1975, 1984; Солнцева, Тарба, 1981; Лагидзе, 1981; Добролюбова, 1982, 1984; Кучиев, 1982, 1984).
Обзор проведенных работ позволяет заключить, что изученность фауны ногохвосток на территории европейской части СССР неодинакова: относительно велика в указанных регионах, из других имеются лишь отрывочные сведения; целый ряд центральных районов лесного пояса, в том числе Коми АССР, Вологодская, большая часть Архангельской области и Белоруссии, Мордовия, оставались не охваченными фаунистическими исследованиями. Даже в наиболее изученных районах фауна коллембол продолжает непрерывно пополняться.
Обоснование выбора районов исследования и хвойных ассоциаций для учета коллембол
При исследовании фауны и структуры населения коллембол хвойных лесов европейской части СССР основное внимание уделяли изучению коллембол темнохвойних лесов. Это обусловлено тем, что темнохвойные леса, во-первых, охватывают огромные территории в умеренных широтах; во-вторых, являются ведущим типом зональной лесной растительности европейской части СССР. Темнохвойные растительные сообщества распространены от полосы лесотундры по всей таежной зоне до полосы широколиственно-хвойных лесов, а также образуют вертикальный пояс горных систем. К основным зональным подразделениям этой территории и были приурочены исследования коллембол в хвойных лесах. Параллельно в тех же подзонах изучали коллембол формации сосняков, также очень широко распространенных насаждений, отличающихся однако от темнохвойных лесов своим интразональным характером.
Работу проводили с 1975 по 1983 год в следующих районах: окрестности пос. Сивая Маска, Коми АССР (полоса лесотундры); Вельский район Архангельской области (средняя тайга), Дарвинский госзаповедник (южная тайга); Витебская и Могилевская области БССР, Московская обл., Мордовский госзаповедник (полоса широколиственно-хвойных лесов); Северо-Осетинский и Тебердинский госзаповедники (горные леса Кавказа). Районы проведения работ приурочены в основном к неисследованным, либо малоизученным с точки зрения фауны и населения коллембол районам европейской части СССР ( Коми АССР, юг Архангельской, Вологодская области, восточные районы Белоруссии, Мордовская АССР).
В работе также проанализированы материалы определений ногохвостов Е.Л.Солнцевой, проведенные по материалам Н.М.Клюевой в ельниках Плесецкого района Архангельской области (северная тайга). Кроме того, нами определены коллемболы, собранные Л.Е.Поспеловым в хвойных лесах Печеро-Илычского заповедника (восток средней тайги).
В итоге были получены данные о фауне-населении коллембол хвойных лесов всех подзон и полос территории распространения темнохвойных насаждений: лесотундры, северной, средней и южной тайги, широколиственно-хвойных лесов; а также горных лесов Кавказа, являющихся южным пределом распространения темнохвойных пород в европейской части СССР. Коллембол сосновых лесов изучали в пределах тех же подзон,за исключением северной тайги и лесотундры.
В пределах отдельных подзон исследования проводили в 2-3 районах, относящихся к разным региональным подразделениям, в частности, к разным ботанико-географическим провинциям и даже областям. По данным сводки "Растительность европейской части СССР" (1980), изученные районы средней тайги входят в евроазиатскую таежную область, но восточный (Печеро-Илычский заповедник) относится к Урало-Западно-Сибирской, а центральный (Вельский район Архангельской области) - к Североевропейской таежной провинции. Центральный район южной тайги (Дарвинский заповедник) входит в Евроазиатскую таежную область, как и широколиственно-хвойные леса Московской, Витебской и Могилевской областей. Широ-колиственногхвойные леса Мордовского заповедника относятся к Европейской широколиственной области.
Фауна коллембол отдельных районов исследования
В основных типах растительных сообществ лесотундры окрестностей пос. Сивая Маска: елово-березовых зеленомошно-кусгарнич-ковых лесах и арниковой тундре - обнаружено 49 видов коллембол (табл.2). Видовой состав ногохвосток обоих типов растительности формируют одни и те же виды (коэффициент фаунистического сходства Жаккара высок - 70,8%), небольшие отличия имеются лишь в составе малочисленных форм. Наиболее обычны в почвах лесотундры Т. wahlgreni, F. nana, F. taimyrica, I, minor, I. hiemalis, I. viridis, 0. schilovi, W. anophthalma, T. minutus.
Большинство видов (41) относится к широкораспространенной и лесной группам. Остальные 8 (16,3% всех видов) - арктические. Обнаружены сибирские ВИДЫ F. taimyrica, С. czemovi, О. taimyricus. Очень характерен для лесотундровых ассоциаций ш, minutus, обильный также в горных лесах Кавказа, но редкий в европейской тайге, В районе исследования широко распространенный вид F. quad-rioculata замещен близким видом F. папа.
В почвах лесотундры повышена доля изотомид, онихиурид и сми-нтурид (табл.6). Напротив, более ограниченным числом форм представлены неануриды. Гипогаструрид также мало, но набор их специфичен, включает арктические формы Н. sp. gr. trybomi, С. czernovi. Виды обычного в тайге рода Хепуііа в районе исследования пока не выявлены. Наиболее резко, по сравнению с тайгой, сокращается видовое разнообразие энтомобриид. Примечателен выход в зональные ассоциации лесотундры гигрофильных форм (s. schoetti, і. negieca, в.parvuia),строго приуроченных в таежных и смешанных лесах к интразональным ассоциациям (сфагновые сосняки), что возможно вследствие переувлажненносги лесотундровых почв.
Разреженность лесных насаждений приводит к тому, что в лесотундре более, чем в таежных лесах, обычны виды, характерные для
открытых ландшафтов: н. insignis, p. repanda, S.quadrispina,F.i-metaria ayHa коллембол лесных и тундровых участков слабо дифференцирована, представлена очень сходными наборами видов. Подобное явление обнаружил Линнаниеми (Linnaniemi, 1907) при описании фауны ногохвосток северо-западных районов России. Позже было выявлено, что более равномерное распределение видов - характерная черта населения тундр по сравнению с более южными зонами, обеспечивающая относительное богатство конкретных фаун (Чернов, 1978).
В высоких широтах коллемболы, в отличие от большинства других групп беспозвоночных, сохраняют высокое таксономическое разнообразие (Ананьева, 1972; Чернов, 1968,1978), о чем говорят результаты многолетних исследований в ряде регионов Сибири.
Особенности населения оллембол лесотундровых почв
Исследования проводили в окрестностях пос. Сивая Маска (Коми АССР) в двух основных типах растительности: лесной (ельники зелено-мошно-кустарничковые) и тундровой (кустарниковые арниковые тундры).
На тундровых участках обнаружено 42 вида коллембол, общей численностью в среднем 33,7 тыс.экз.(м ) на разных площадках от 14,4 до 61,1 тыс.экз.(м ). Основу населения составляют арктические формы, около половины общей численности приходится на аркто-аль-пийский вид T.wahlgreni , менее многочислен, хотя часто входит в число массовых форм U.schilovi (табл. 8). На отдельных участках уровня доминантности достигают также P.nana , замещающий в районе исследования обычный для лесов близкий вид F.quadrioculata ; I.minor , P.cancellatus . К комплексу субдоминантов относятся F.taimyrica , характерный для тундр и северо-востока тайги; i.vi-ridis, I.hiemalis, M.pygmaea , На отдельных участках в число субдоминантов входят F.mirabilis, W.anophthalma, T.minutus , I.notabilis . Обнаружены скопления Hypogastrura sp.gr.trybomi , плотность ногохвосток в которых достигала более 800 экз. на пробу объемом 125 см .
Наибольшая численность ногохвосток в тундре приурочена к положительным элементам микрорельефа (рис. I). Возможно, это связано с лучшей прогреваемостью кочек.
Коллемболам тундровых почв свойствен поверхностный тип вертикального распределения, при котором подавляющее большинство ногохвосток сосредоточено в моховой дернине. Так, в кустарниковой тундре к ней приурочено более 80$ всех коллембол (рис. 2). По характеру вертикального распределения обитающих в тундре коллембол можно разделить на 2 ярусные группы: бриофильные и полупочвенные.
Северная тайга
Для анализа населения коллембол в северотаежных формациях нами использованы данные Н.М.Клюевой и Е.Л.Солнцевой.
В 80-летнем ельнике (Плесецкий р-н Архангельской области) обнаружено 26 видов коллембол, общее обилие - 120 тыс.экз./м . Доминируют О. ahsoloni, О. taimyricus, її. aspinata, I. minor, F. quadrioculata . Субдоминанты М. krausbaueri, F, mirabilis, 0. stachi, X. armatus, W. anophthalmia (табл. 10).
В 180-летнем ельнике черничнике отмечено 33 вида ногохвос-ток общей численностью 148 тыс.экз./м. В группировке преобладали представители семейства Keanuridae ( F. mirabilis И X. armatus ), а также F. quadrioculata (табл. 10). Таким образом, обычно доминирующее в лесах семейство изотомид уступает в ельнике черничнике по численности неануридам (рис. 3), что определяет своеобразие спектра массовых видов коллембол данной ассоциации. Набор субдоминантов, как и доминантов, составляют широкораспрост-раненные в хвойных лесах виды ( I. minor, М. krausbaueri, W. апо-phthalma, W. aspinata ), а также О. taimyricus , характерный для северных таежных и лесотундровых ассоциаций, и 0. stachi, не отмеченный в других районах исследования.
В изученных ассоциациях мох и подстилка сосредотачивают более 95$ общей численности ногохвосток. Особенно велика заселенность подмоховых слоев подстилки. К ним полностью или частично приурочены все массовые в ельнике виды коллембол (рис. 4) и около 70$ их общей численности.
