Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения 11
Глава 2. Район исследований 20
2.1. Зона лесостепи 21
2.2. Зона степей 26
Глава 3. Материалы и методы 33
Глава 4. Фауна шмелей лесостепной и степной зон Западно- Сибирской равнины 44
4.1. Таксономический состав 45
4.2. Ареалогический состав 47
4.3. Зонально-провинциальное распределение видов 53
Глава 5. Население шмелей лесостепной и степной зон Западно- Сибирской равнины 60
5.1. Соотношение экологических групп видов 61
5.2. Относительное обилие видов 64
5.3. Характер локальных сообществ 68
Глава-6. Население шмелей антропогенных ландшафтов (на примере г. Новосибирск и его окрестностей) 94
6.1. Обследованные участки 95
6.2. Общая характеристика населения 99
6.3. Население шмелей лесопарковой зоны 101
6.3.1. Сообщество шмелей ЦСБС 101
6.3.2. Сообщество шмелей Дендропарка 104
6.3.3. Сезонная динамика разнообразия и численности шмелей... 107
6.4. Сравнительный анализ сообществ шмелей участков с разным характером и степенью антропогенного изменения 112
Выводы 125
Список литературы
Введение к работе
Пчелиные (сем. Apidae) питаются исключительно нектаром и пыльцой цветковых растений, играя для последних важную роль опылителей. Выдающийся отечественный энтомолог Д.В. Панфилов, посвятивший изучению этой группы насекомых многие годы своей жизни, определяет их взаимоотношения с покрытосемянными растениями как "...сложный симбиоз планетарного масштаба, в значительной мере определяющий облик современных ландшафтов..." [Панфилов, 1968, с. 18]. В своем незаконченном труде "Население пчелиных на территории СССР"1 он дает более широкое определение: "Без преувеличения можно сказать, что распространенные в настоящее время на Земле пчелы и огромное большинство видов покрытосемянных растений (не менее 80 % флоры) составляют своеобразный симбиотический комплекс, сложно устроенный, динамический, обладающий высокой степенью устойчивости благодаря взаимозаменяемости его компонентов. Разная степень экологической пластичности разных видов растений и пчел, неодинаковость их реакций на внешние воздействия приводит к тому, что обеспечивается непрерывность планетарной функции растительного покрова в отношении формирования первичной продукции и кислорода".
В умеренных широтах Евразии наиболее многочисленной группой пчелиных (до 80-90 % всех особей) являются шмели. Следовательно, их роль как. опылителей здесь особенно велика. Наибольшее значение она имеет для растений сем. Fabaceae [Панфилов и др., 1960]. Многие представители последнего — важные сельскохозяйственные культуры. Кроме того, огромно экологическое значение бобовых, так как симбиотические бактерии в их клубеньках фиксируют атмосферный азот и принимают соответствующее участие в его круговороте [Смирнов, Муравин, 1991]. Известны и другие
1 Хранится в научной библиотеке Зоологического музея МГУ.
примеры тесной связи шмелей и цветковых растений: например, для Скандинавии показано почти полное совпадение ареалов В. consobrinus Dahlbom, 1832 и растений рода Aconitum [L0ken, 1973].
Использование шмелей для опыления сельскохозяйственных культур (томатов, баклажанов и др.) в условиях закрытого грунта дает хозяйствам значительный экономический эффект (до 25-50 % прибавки урожая) [Пономарев и др., 1998]. В Бонсай-парке Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН, Новосибирск) предприняты специальные меры по привлечению этих ценных опылителей в целях сохранения биоразнообразия дикорастущих первоцветов [Ковтонюк и др., 2001].
Шмели включают два рода: социальные шмели — Bombus Latreille, 1802
и шмели-кукушки (клептопаразиты) — Psithynis Lepeletier, 1832. По разным
оценкам в фауне мира насчитывается около 250 видов [Michener, 2000] (239
[Williams, 1998], 252 [Williams, -
curation/research/projects/bombus/index.html]), в Палеарктике — не менее 121 [Williams, web-страница]. Доля социальных шмелей как в мировой, так и в палеарктической фаунах составляет около 88 %.
Шмели — это мезофильная умеренно-теплолюбивая (отчасти даже холодоустойчивая) группа насекомых. На севере шмели обитают в материковых и островных тундрах Арктики (в частности, на о. Новая Земля, о. Врангеля, северном побережье Гренландии). В горах шмели распространены до самой линии ледников. Напротив, в тропиках шмелей мало (за исключением горных районов). В полупустынях и пустынях шмели отсутствуют даже в оазисах с длительно и обильно цветущей растительностью [Панфилов, 19576].
Ценность шмелей как показателей ландшафтных условий, заключается в следующем [там же]:
1. Шмели — политрофные насекомые, поэтому их распространение и
численность находится в тесной связи с микроклиматом, который зависит от
общих климатических условий, рельефа, почв и типа растительности;
2. В Евразии шмели распространены повсюду, за исключением
пустынь и тропиков, и представлены большим числом видов с более или
менее локальным распространением. При общем сходстве
морфофизиологической организации и образа жизни шмелей их широкое
распространение и обилие видами представляет исключительно ценный
сравнительный материал для характеристики среды обитания. Другие
систематические группы с малым или очень большим количеством видов, но
гетерогенные или узко распространенные, не дают таких преимуществ.
Наконец, тесная связь шмелей с растениями определяет возможность использования показателей их разнообразия и численности в качестве индикаторов благополучия антропогенных биоценозов, в частности, степени флоронасыщенности и продуктивности [Богатырев, 1985; Еремеева, 2002].
Цель работы — установить закономерности пространственного распределения шмелей на лесостепном и степном юге Западно-Сибирской равнины и оценить состояние популяций этих насекомых в антропогенных ландшафтах. В связи с этим поставлены следующие задачи:
— выявить фауну шмелей и провести анализ ее таксономического и
ареалогического состава;
— сравнить выявленную фауну с таковой других регионов
Палеарктики и определить ее зоогеографическую принадлежность;
— провести анализ населения шмелей района исследований по
физико-географическим выделам и выявить его основные компоненты: а) по
представленности групп видов, различающихся по предпочитаемым
местообитаниям; б) по относительному обилию видов с разным характером
распространения;
проанализировать структуру доминантных групп в локальных сообществах этих насекомых и выявить районы наибольшего обилия тех или иных видов;
выделить пространственные комплексы населения шмелей и обозначить их границы;
— сравнить разнообразие и численность этой группы на участках, как
сохранивших естественный облик, так и в разной степени антропогенно
трансформированных.
Актуальность исследования
Со второй половины прошлого столетия на фоне роста антропогенной трансформации окружающей среды отмечается неуклонное снижение разнообразия и численности шмелей во многих регионах нашей страны [Березин и др., 1996] и за рубежом [Goulson, 2003; Williams, 1986, 1989]. В связи с этим задача сохранения видового богатства этой группы становится все более актуальной. Для ее осуществления необходимы предварительные исследования фауны и населения.
До настоящего времени специальных исследований по изучению населения шмелей лесостепного и степного юга Западно-Сибирской равнины не проводилось. Имеющиеся данные разрознены и требуют обобщения. Практически неизученными остаются экология и характер распространения этих насекомых на обсуждаемой территории. В частности, нет данных об их обилии. Имеющиеся сведения [Богатырев, 1985; Шумакова и др., 1982] носят фрагментарный характер и получены в результате несовершенных методов оценки.
Научная новизна и практическая ценность
Впервые для территории лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины создан каталог шмелей, включающий 32 вида из рода
Bombus и 7 видов из рода Psithyrus. Анализ распространения представителей этой группы в Палеарктике позволяет считать, что ее видовое богатство в районе исследований выявлено почти полностью. Исправлен ряд ошибочных указаний. Для 5 видов шмелей (3 — Bombus, 2 — Psithyrus) впервые указаны конкретные точки. Выявлены особенности пространственного распределения этих насекомых в районе исследований. Дана оценка относительного обилия видов по физико-географическим регионам. Для многих из них расширены представления об особенностях распространения, а для некоторых — и о предпочитаемых местообитаниях. На основе полученных данных впервые выполнено районирование региона по фауне и населению шмелей. Показано, что численность и разнообразие этих насекомых в урбоценозах (на примере г. Новосибирск и его окрестностей) указывают как на достаточную степень устойчивости последних, так и на их определенную уязвимость.
Полученные результаты могут использоваться для более широких биогеографических и биоценотических исследований, для составления региональных фаунистических списков, при принятии решений относительно включения отдельных видов в перечни особо охраняемых животных, в курсах по зоологии беспозвоночных и экологии, а также по рациональному природопользованию.
Положения выносимые на защиту
Лесостепная и степная зоны Западно-Сибирской равнины заселены не менее чем 37 видами шмелей. Подавляющее большинство из них — это формы, широко распространенные как в бореальных, так и суббореальных частях Палеарктики и, как правило, доминирующие в местных сообществах имаго.
Географическое положение изучаемого региона и неоднородность ландшафтно-климатических условий определяют смешанный характер выявленной фауны. Значительные территориальные различия видового
состава, количественного соотношения видов и структуры их доминантных групп позволяют выделить в местном населении этих насекомых не менее трех пространственных комплексов.
Публикации и аппробация работы
Материалы диссертации представлены на XII Всеросийском мирмикологическом симпозиуме "Муравьи и защита леса" (Новосибирск, 2005), VI Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоологической конференции) "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), изложены в отчетах на внутрилабораторных и межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН (2005-2008), а также на заседании кафедры общей биологии и экологии НГУ (2008). Полученные данные легли в основу очерков по 13 редким видам пчелиных для второго издания Красной книги Новосибирской области (в печати). Всего опубликовано 5 работ, одна из них в журнале из списка ВАК.
Особую благодарность автор выражает д.б.н., проф. М.Г. Сергееву (НГУ, ИСиЭЖ) за всестороннюю помощь, критические замечания и общее руководство работой.
Глубоко признателен д.б.н. Ю.А. Песенко за возможность работы с
коллекциями ЗИН РАН, личной библиотекой и ценные советы, д-ру П. Вильямсу (Р.Н. Williams, Natural History. Museum, London) за подтверждение определений автора и консультации по вопросам номенклатуры, к.б.н. А.В. Антропову за возможность работы с коллекциями Зоологического музея МГУ, к.б.н. М.Ю. Прощалыкину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН) и Т.В. Левченко (МГУ) за помощь с необходимой литературой.
Искренне благодарен д.б.н. А.Ю. Харитонову, д.б.н А.В. Баркалову и д.б.н. Ж.И. Резниковой (ИСиЭЖ) за ценные советы, консультации по
различным общебиологическим вопросам и критические замечания, д.ф-м.н. Л.В. Недорезову (ИСиЭЖ) за консультации по статистической обработке данных, д.б.н. Н.И. Науменко (КГУ) и Н.Н. Весниной (НГПУ) за помощь в определении гербарного материала, к.б.н. С.А. Гижицкой (НГПУ) за возможность работы в ряде пунктов юга Новосибирской области.
Коллекционные материалы ИСиЭЖ изучены при содействии д.б.н. В.Г. Мордковича и к.б.н. СВ. Василенко, НГУ — д.б.н. М.Г. Сергеева, КГУ — к.б.н. В. А. Балахоновой, АлтГУ — Ю.Н. Данилова (ИСиЭЖ), значительные сборы из нескольких пунктов Новосибирской области выполнены и предоставлены к.б.н. Ю.А. Юрченко (ИСиЭЖ).
Отдельное сердечное спасибо моим родителям, без помощи и поддержки которых выполнение данной работы было бы невозможно. Также искренне признателен всем лицам, помогавшим и поддерживавшим меня: Г.А. Акуловой, М.В. Попову, К.А. Берникову, С.А. Васильеву, B.C. Сорокиной, Т.А. Новгородовой, всему коллективу лабораторий экологии насекомых, зоомузей, паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке интеграционных проектов СО РАН № 10 и 5.14.
Зона степей
Степные равнины Западной Сибири лежат на отметках 100-230 м. Разделенные долинами Тобола, Ишима, Иртыша они образуют систему сравнительно плоских, нередко бессточных междуречий, осложненных озерными впадинами. К ним относятся Кустанайская, Ишимская, Прииртышская и Кулундинская равнины. На крайнем востоке степи захватывают часть полого-увалистого Приобского плато с высотами 250-300 м надур. моря [Николаев, 1999].
Климат степей по сравнению с лесостепной зоной отличается большей продолжительностью вегетационного и безморозного периодов, большими средними годовыми и среднемесячными температурами и большей сухостью. Гидротермический показатель в северной части зоны равен 0,8-1,0, а в южной — 0,6-0,8. Средняя температура июля равна 19,5-21, а января -18... 19, среднегодовая температура изменяется от 0,5 на севере до 2,5 на юге зоны, t 10 на севере составляет 2200-2400, на юге до 2600. Безморозный период продолжается 115-130 дней с годовым ресурсом тепла от 40 до 50 ккал/см2. Количество осадков составляет 350-400 мм в год, причем 75 % приходится на лето. Низкие зимние температуры, небольшая мощность снежного покрова (20-30 см) приводят к промерзанию почвы [Западная Сибирь, 1963].
На территории степной зоны разбросано большое количество озер и небольших по площади низинных болот. Многие из них густо заросли тростником.
В растительном покрове степей преобладают узколистные дерновинные злаки, причем количество их увеличивается по направлению к югу и юго-западу, а число видов разнотравья заметно убывает.
По степени увлажнения и характеру естественного растительного покрова степную зону Западно-Сибирской равнины разделяют на 2 подзоны [Западная Сибирь, 1963; Николаев, 1999]:
1) типчные степи (подзона северной степи): умеренно засушливые богато-разнотравно-злаковые степи на черноземах обыкновенных и засушливые разнотравно-злаковые степи на черноземах южных;
2) сухие степи (подзона южной степи): умеренно сухие дерновинно-злаковые степи на темно-каштановых почвах и очень сухие ксерофитноразнотравно-дерновиннозлаковые степи на каштановых почвах.
К настоящему времени участки естественной степной целины почти не сохранились. Освоены почти все черноземы, в том числе и солонцеватые, и даже с участием солонцов (до 20-30 %), а также тяжело суглинистые почвы сухостепных плакоров.
В подзоне типичной степи наблюдается значительная пестрота растительности. Здесь по заболоченным западинам, склонам и днищам оврагов можно встретить низкорослые березовые колки. Южная граница колков в западной части степи проходит по 54 с.ш., а в восточной — по линии к северу от г. Славгород, с. Знаменка, восточнее ст. Кучук, сел Волчиха, Токарева, Клепечиха, Белоглазовая.
Склоны речных долин заняты разнотравно-ковыльной степью с преобладанием ковыля-волосатика. В бесчисленныех западинах развита луговая растительность, цветущая в течение всего летнего сезона.
В подзоне сухих степей вместо березовых колков по западинкам развита луговая растительность без деревьев и кустарников. Характерны изреженные низкотравные степи с преобладанием типчака и ковылей, между которыми имеются значительные участки почти голой почвы с редкими двудольными ксерофитами. Сохранившиеся участки целины цветут только ранней весной, когда они пестрят эфемерами, затем растительность выгорает.
Основной фон растительности пойменных лугов степной зоны образуют ячмень, осоки, лисохвост, бескильница. Среди лугов на аллювиальных почвах встречаются солончаки и солонцы с выцветами солей и свойственной им растительностью. В поймах более крупных рек находятся заболоченные торфянистые луга с высоким и густым травостоем из мятлика, вейника и осоки. Много здесь и кустарников — ивняка и березняка.
По ложбинам стока располагаются сосновые и сосново-березовые леса, в которых травостой представлен в основном степными видами с небольшой примесью лесных. Сосковые леса в степной зоне — это продолжения упоминавшихся реликтовых ленточных боров, являющиеся здесь экстразональным элементом растительности. В умеренно засушливой степи еще сохраняется преобладание слабо остепненных лесов с хорошо выраженным подлеском (карагана, шиповник) и травяно-кустарничковым покровом. Но уже в засушливых степях их сменяют мертвопокровные сосняки, характерные для сухостепной части. Травяной покров таких лесов состоит в основном из степных псаммофитов и сильно разрежен.
В пределах степной зоны Западносибирской равнины выделяют следующие провинции [Западная Сибирь, 1963; В.А. Николаев, 1999]: — Кустанайская степь расположена на юго-западе Западно-Сибирской равнины в пределах Кустанайской низменности.
Ареалогический состав
Для описания распространения видов выявленной фауны шмелей использована номенклатура ареалов, предложенная К.Б. Городковым [1983, 1984, 1992а]. Для анализа ареалогического состава фауны шмелей данные принципы уже применялись [Пеккаринен, 1988; Pekkarinen, Teras, 1993], что в значительной мере облегчает нашу задачу. Долготные типы ареалов (см. табл. 1): — Трансголарктические — виды, распространенные в Палеарктике и Неарктике. — Транспалеарктические — виды, распространенные от побережья Атлантики до Пацифики, в том числе на Курильских островах и в Японии. — Субтранспалеарктические — виды, широко распространенные в Азии (доходящие на восток до Пацифики) и ограниченно в Европе. — Евро-сибирские — виды, распространенные в Европе и Сибири. Включены виды, обитающие в Северной Африке, на Кавказе, Малой Азии, на Ближнем Востоке и Средней Азии. Для большинства видов восточная граница ареала проходит по Западной Сибири, лишь некоторые проникают на восток до Забайкалья или, как В. semenoviellus до р. Лена. — Центрально-восточнопалеарктические — виды, распространенные от Пацифики на запад до Приобья. Широтные типы ареалов: — Аркто-температные — виды, широко распространенные от зоны тундр до сухих степей. — Температные — виды, широко распространенные в умеренном поясе, т. е. от степей до тайги, некоторые встречаются и в лесотундре. — Бореальные — виды, распространенные преимущественно в таежной зоне. В виду стациальной приуроченности к лесам многие из них в различной степени борео-монтанны, могут незначительно заходить в лесотундру, а некоторые обитают и в неморальной зоне. По интразональным ландшафтам (например пойменным) они проникают в лесостепную зону, где придерживаются значительно облесенных местообитаний. Поэтому южная граница их распространения крайне разнообразна. Тем не менее, достаточно явная приуроченность к лесной зоне на территории Западно-Сибирской равнины (т. е. в регионе, где основной закономерностью в дифференциации ландшафтов является широтная зональность [Западная Сибирь, 1963]) и традиционное понимание этих видов как таежных [Панфилов, 19566, 1957а; Панфилов и др., 1961; Пеккаринен, 1988; Pekkarinen, Teras, 1993], позволяет объединить их в одну группу и рассматривать в качестве типичных элементов бореальной фауны. — Суббореальные — виды, распространенные в неморальной, степной и лесостепной зонах и незначительно заходящие в тайгу. — Борео-монтанные — виды, которые обитают в горах и на равнинной части бореального пояса Европы, а южнее встречаются только в горных ландшафтах и лишь изредка на прилегающих равнинных территориях.
По долготной составляющей преобладают виды с евро-сибирским типом ареалов — 151 (38,4 % от выявленной фауны): В. armeniacus, В. confusus, В. fragrans, В. laesus, В. lapidarius, В. ruderarins, В. semenoviellus, В. serrisquama, В. soroeensis, В. subterranens, В. sylvarum, В. terrestris, В. veteranns, В. wurflenii и Ps. quadricolor. Второе место занимают транспалеаркты — 12 видов (30,8 %): В. hortorum, В. humilis, В. hypnorum, В. muscorwn, В. pascuorum, В. distinguendus, Ps. barbutellus, Ps. bohemicus, Ps. campestris, Ps. norvegicus, Ps. rupestris и Ps. sylvestris. Девять видов (23,1 %) имеют субтранспалеарктическое распространение — В. consobrinus, В. deuteronymus, В. maculidorsis, В. modestus, В. patagiatus, В. saltuarius, В. schrencki, В. sichelii, и В. sporadicus. Два вида (5,1 %) с трансголарктическими ареалами — В. jonellus и В. lucorum и один (2,6 %) с центрально-восточнопалеарктическим — В. psendobaicalensis.
В широтном отношении преобладают виды с температным распространением — 18 (46,2 %): В. deuteronymus, В. distinguendus, В.
Виды В. lapidarius (Linnaeus, 1758) и В. wurflenii Radoszkowski, 1859 охарактеризованы как условно евро-сибирские, так как их обитание за Уралом требует подтверждения. hortorum, В. hypnorum, В. lapidarius, В. maculidorsis, В. muscorum, В. pascuorum, В. ruderarius, В. sichelii, В. soroeensis, В. veteranus, Ps. barbutellus, Ps. campestris, Ps. norvegicus, Ps. quadricolor, Ps. rupestris и Ps. sylvestris. Второе место занимают суббореальные виды — 10 (25,6 %): В. armeniacus, В. confusus, В. fragrans, В. humilis, В. laesus, В. pseudobaicalensis, В. serrisquama, В. subterraneus, В. sylvanim и В. terrestris. Семь видов (17,9 %) имеют бореальное распространение — В. consobrinus, В. modestus, В. patagiatus, В. saltuarius, В. schrencki, В. semenovielhis и В. sporadicus. Три вида (7,7 %) с арктотемператными широтными ареалами — В. jonellus, В. lucorum и Ps. bohemicus, один (2,6 %) с бореомонтанным — В. wurflenii.
Относительное обилие видов
Относительное обилие видов оценено по пятибальной шкале предложенной Ю.А. Песенко [19726]. В целом для района исследований выявлено следующее распределение видов шмелей по классам обилия: 6 видов являются редкими, 9 — малочисленными, 13 — со средним обилием, 7 видов обычны и 2 многочисленны (см. табл. 4).
Редкость и/или малочисленность большинства видов шмелей, очевидно, во многом объясняется особенностями их распространения. Так большая часть ареалов субтранспалеарктов В. modestus, В. patagiatus, В. saltaarhis, В. sporadicus, транспалеарктов Ps. barbntellus, Ps. norvegicus, Ps. sylvestris, евро-сибирского Ps. quadricolor и голарктического В. jonellus находится в таежной зоне, а последний вид даже заходит за полярный круг. Например, для ряда районов Томской области (таежная зона Западно-Сибирской равнины) показано доминирующее по отношению к остальным видам положение В. jonellus и В. sporadicus [Конусова и др., 2005]. Последний также довольно обилен на юго-востоке Беломорско-Кулойского плато [Болотов, Колосова, 2006].
Низкое обилие большинства видов шмелей-кукушек вполне закономерно. Во-первых, у представителей рода Psithyrus отсутствует каста рабочих. Во-вторых, так как они являются облигатными паразитами в колониях социальных шмелей, то их репродуктивный успех во многом зависит от благополучия последних (т. е. логично предположить, что для успешного выращивания потомства шмелей-кукушек требуется некий минимум рабочих особей вида хозяина). Так, показано, что не во всех колониях В. terrestris, оккупированных самками Ps. vestalis, развитие потомства последних заканчивается успешно [Carvel et al., 2008]. В-третьих, так как часть взрослых особей шмелей-кукушек остается внутри гнезда, то они не попадают в учеты [Ефремова, 1988а]. Таким образом, очевидно, что в природе численность шмелей-кукушек ниже, чем социальных шмелей:
В литературе также отмечается, что численность паразитических пчелиных хорошо коррелирует с численностью их основных хозяев [Бейко и др, 1988], поэтому низкие ее показатели для некоторых обнаруженных в районе исследований видов рода Psithyrus могут быть связаны не только с особенностями их распространения, но и с низким обилием видов рода Bombus, в гнездах которых они паразитируют. Так, например, заметного обилия в районе исследований достигают только 2 широко распространенных вида шмелей-кукушек — Ps. bohemicus и Ps. campestris. Наиболее часто указываемыми видами шмелей, гнезда которых они захватывают, являются многочисленные В. lucorum и В. pascuorum соответственно [Панфилов, 19566; Leken, 1984]. По литературным данным [L0ken, 1984], наиболее вероятным хозяином для редкого Ps. sylvestris из отмеченных в регионе видов рода Bombus может быть не менее редкий здесь В. jonellus. В то же время обычные в районе исследований В. hortorum и В. hypnorum являются наиболее вероятными хозяевами для редкого Ps. barbutellus [Купчикова, 1959;
L0ken, 1984], а не менее обычный В. soroeensis — для редкого Ps. quadhcolor [L0ken, 1984] (см. табл. 4). Данный вопрос требует специального изучения.
Малочисленность В. pseudobaicalensis и В. sylvarum, вероятно, связана с тем, что здесь эти виды живут на периферии своего ареала. Возможно также, что их вселение на рассматриваемую территорию произошло сравнительно недавно. Исторически большая часть ареала первого вида находится в Восточной Палеарктике и Ориентальной области, а второго — в Европе. Кроме того, есть данные, позволяющие считать В. sylvarum достаточно обычным для европейской части Росии [Березин и др., 1996; Березин, Бейко, 1998; Ефремова 1986, 1991; Сысолетина 1962, 1974].
Тем не менее, низкое обилие ряда видов шмелей может являться прямым следствием изменений окружающей среды под действием антропогенной нагрузки. Распашка целинных степей привела к сокращению пригодных местообитаний В. fragrans (занесен в Красную книгу РФ, категория II [Панфилов, Березин, 2001]) и В. laesus. Очевидно, что вырубка и значительная рекреационная нагрузка на боровые леса определяет редкость приуроченного к ним В. semenoviellus [Панфилов, 1951]. Низкое обилие на большей части территории района исследований типичного для Сибири В. sichelii также может быть связано с антропогенным прессом. Этот вид является обитателем лугов, поэтому наиболее вероятно, что основными лимитирующими факторами являются распашка, сенокошение и выпас скота. Это приводит не только к деградации луговой растительности, что сокращает пищевые ресурсы для шмелей, но часто и к разрушению их гнезд.
Население шмелей лесопарковой зоны
Время учетов — как и для первого участка. Кроме того, мы располагаем материалом, собранным Ю.А. Юрченко в 2001 г. (8.08-6.09). Довольно большой объем (454 особи) позволяет использовать его в сравнительных целях.
— Клумбы, газоны, пустыри и луговые формации среди сохранившихся естественных лесных участков (березовых, сосновых и смешанных) в верхней зоне жилой части Новосибирского научного центра (далее Академгородок). Нектароносы весьма разнообразны и достаточно обильны, но газоны, а также многие луговые участки регулярно подстригаются.
Учеты проведены в 2007 г. с середины июля по август месяц включительно. — Остепненные разнотравные луга в долине р. Шипуниха с примыкающими садово-огородными участками, занятыми преимущественно посадками картофеля. Находится приблизительно в 30 км на юго-восток от границы Новосибирска (от п. Кирово) — окрестности ст. Ложок, Новосибирская область, Искитимский район; далее — Ложок. Много сорной растительности (Cannabis ruderalis). Во время наблюдений обильно цвели Stachys pahistris, Vicia cracca и Trifoliiim pratense. Учеты проведены в третей декаде августа 2005 г.
— Поляны в сосновом бору вдоль Новосибирского водохранилища и примыкающие к нему остепненные разнотравные луга. Расположен приблизительно в 30 км южнее города — окрестности с. Бурмистрово, Новосибирская область, Искитимский район; далее — Бурмистрово. Во время наблюдений наиболее обильными нектароносами были Vicia cracca, Phlomis tuberosa, Onobrychis sp. Территория является рекреационной зоной. Большая часть открытых площадей используется под покосы и сельскохозяйственные культуры. Учеты проведены в первой декаде июля 2006 г.
— На участке в центре г. Новосибирск (сквер у театра "Глобус", далее Центр) количественные учеты не проводились. Здесь в период обследования располагалось несколько клумб, занятых бархатцами и львиным зевом. Рядом со сквером проходит одна из основных магистралей города — "Октябрьская". Материал собран в период с 15 августа по 9 сентября 2001 г. (Юрченко), так как объем достаточно велик (246 особей), то его можно использовать в сравнительных целях.
— В качестве контрольного участка выбран сырой луг в долине р. Иня, примыкающий к высокотравному сосновому бору (окрестности ст. Отгонка, Тогучинский район). Участок расположен приблизительно в 60 км восточнее г. Новосибирск, вдали от больших населенных пунктов. Ввиду труднодоступности для автомобильного транспорта (заболоченность и обилие ручьев, лесные дороги преграждены многочисленными упавшими деревьями) посещается в основном только охотниками и рыболовами, приезжающими на электропоездах. Расстояние от станции до этого участка составляет около 6 км. Кроме того, данный участок, как и окрестности г. Новосибирск, расположен на территории северной подзоны Приобской лесостепи, вблизи с границами подтаежных лесов юга лесной зоны и Салаирского кряжа. Таким образом влияние абиотических и, очевидно, многих биотических факторов довольно сходно. Учеты проведены в первой и третей декадах июля 2007 г.
Среди антропогеных ландшафтов особо выделяются урбанизированные экосистемы, для которых характерно сочетание участков с разным характером антропогенного изменения [Сергеев, 1997]. Обследованные участки являются составными элементами урбоценозов, причем и сами представляют собой довольно мозаичные структуры. Особенно это характерно для территории Академгородка, являющегося уникальным примером города, вкрапленного в естественный лесной массив.
Очевидно, что основной ландшафтообразующей единицей урбоценозов являются здания. Поэтому обследованные участки сгруппированы по степени представленности этих элементов. Кроме того, застройка является достаточно определенным показателем интенсивности антропогенной нагрузки. Участки объединены в следующие группы: лесопарки (ЦСБС и Дендропарк) — здания либо отсутствуют, либо немногочисленны, разрознены и занимают минимальную площадь; пригородная зона (Бурмистрово и Ложок) — здания немногочисленные, преимущественно малоэтажные и деревянные, характерна их концентрация на определенной площади среди абсолютно не застроенной территории; кварталы застройки (Центр и Академгородок) — здания многочисленны и разнообразны, характерна высотность и использование таких материалов, как кирпич, бетон, камень и т. п. Характер сообществ шмелей в пригородной зоне г. Новосибирск и контрольного участка описан ранее (Гл. 5, с. 78) поэтому здесь специально не рассматриваются. Так как количественные учеты в 2001 г. не проводились, то эти данные использованы только для сравнения разнообразия и определения общности выборок шмелей из Центра и Дендропарка.
