Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературные сведения об ориентации и способности к элементарной рассудочной деятельности общественных перепончатокрылых 6
1.1. Особенности различения общественными насекомыми объектов разного цвета и формы 7
1.2. Способности общественных насекомых к элементарной рассудочной деятельности 14
1.3. Универсальность индивидуального опыта 19
1.4. Цветовое предпочтение 22
Глава 2. Методика и объекты исследования 24
Глава 3. Спонтанное предпочтение объектов разного цвета и формы при пищевом и гнездовом поиске у шмелей 39
3.1. Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разного цвета
3.2. Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разной формы 51
Глава 4. Различение объектов разного цвета и формы при пищевом и гнездовом поиске у шмелей 54
4.1. Запоминание неподкрепляемого стимула в присутствии подкрепляемого
4.2. Различение формы при пищевом поиске и при возвращении в гнездо56
4.3. Сравнение различения цвета при пищевом поиске и при возвращении в гнездо 63
4.3.1. Различение ориентиров при поиске входа в гнездо особями с предварительным пищевым опытом
4.3.2. Различение ориентиров при поиске корма особями с предварительным гнездовым опытом 73
4.3.3. Индивидуальная динамика обучения при различении объектов разного цвета 78
Глава 5. Различение зрительных стимулов на разных этапах пищевого поиска у складчатокрылых ос Paravespula vulgaris 99
Заключение 106
Выводы 108
Глоссарий 109
Литература 110
- Способности общественных насекомых к элементарной рассудочной деятельности
- Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разной формы
- Сравнение различения цвета при пищевом поиске и при возвращении в гнездо
- Различение зрительных стимулов на разных этапах пищевого поиска у складчатокрылых ос Paravespula vulgaris
Введение к работе
Поведение является важнейшим средством приспособления организма к окружающей среде. Трудно дать абсолютно исчерпывающее определение понятия "поведение", однако обычно под поведением понимается совершение определенных действий и способность менять их в ответ на воздействие внутренних и внешних факторов.
Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), хотя и у этих животных отмечено привыкание и некоторые другие формы модифицируемого поведения (Тушмалова, 1986). У многоклеточных животных с повышением их организации все более важное место в поведении занимает индивидуально приобретенный опыт, обусловленный различными формами обучения. При этом генетически обусловленное (инстинктивное) поведение, специфичное для каждого вида, образует основу поведения особи. Индивидуально приобретенный опыт обеспечивает реализацию врожденной стратегии и создает возможность для импровизаций в случае неожиданных изменений во внешних условиях. Накопление индивидуального опыта обеспечивает так называемое опережающее отражение действительности, которое проявляется в способности экстраполировать прежний опыт на новые ситуации. Это достаточно хорошо исследовано и описано для позвоночных животных. Однако сложные закономерности поведения насекомых до сих пор изучены недостаточно. Проблема взаимодействия врожденных и приобретенных элементов в формировании поведения (Thorpe, 1963) исследована на насекомых менее, чем на других животных. Нет также четких критериев специфики поведения насекомых, связанной с особенностями их сенсорики и нервной системы.
Поведение общественных перепончатокрылых, отличающееся большой тонкостью и сложностью, привлекало к себе внимание исследователей со времени первых работ Карла фон Фриша. Было показано, что эти насекомые обладают хорошо развитой памятью, широко используют индивидуальный опыт, запоминая местоположение гнезда или кормушки, и способны не только к ассоциативному обучению, но и к более сложным, когнитивным процессам. Однако, во всех известных нам работах обычно отдельно изучали либо ориентацию фуражиров при поиске приманки, либо их гнездовую ориентацию. При этом вне внимания исследователей оставался вопрос об универсальности приобретаемого насекомыми опыта. Поэтому мы задались целью сравнить поведение одного и того же индивида в разных ситуациях.
Цель настоящей работы - изучение обучения при пищевом и гнездовом поисках, их влияние друг на друга у шмелей нескольких видов и у общественных ос Paravespula vulgaris.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Изучить спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов, различающихся по форме или цвету;
Исследовать способность у шмелей к распознаванию объектов, различающихся по форме и цвету при пищевом и гнездовом поиске;
Сравнить распознавание одних и тех же объектов в разных ситуациях;
Изучить пищевое поведение ос на разных этапах добывания корма;
Способности общественных насекомых к элементарной рассудочной деятельности
Рассудочная деятельность - это способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новый для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта (Крушинскиий, 1986). Термин "рассудочная деятельность" (синоним термина "мышление") был введен Л. В. Крушинским и призван подчеркнуть определенные поведенческие акты животных, отличающихся от инстинктов и простых форм обучения, а также отделить их от высших психических функций человека.
Долгое время способности к элементарному мышлению или рассудочной деятельности после человека приписывали лишь другим высшим приматам, потом дельфинам, псовым и, наконец, птицам (Revecz, 1925; Maier, 1929; Spence, 1942; Yerkes, 1943; Koehler, 1956). При этом насекомых оставляли в стороне, априори считая неспособными к решению каких-либо логических задач. Однако, после многих лет наблюдений за поведением насекомых (см. 1.1.) Г. А. Мазохин-Поршняков пришел к мысли, что насекомые, чтобы выжить, должны совершать отвлеченные операции типа обобщения, доступные позвоночным животным. Обобщение является одной из начальных, но необходимых операций мышления и подразумевает объединение разных с точки зрения возбуждения рецепторов стимулов или предметов по какому-либо общему признаку. Эта способность к тому времени была показана у обезьян, собак и других высших животных (Koehler, 1956; Thomas et al., 1960), но не у насекомых. Целью своей работы Г. А. Мазохин-Поршняков (1968) поставил экспериментальное доказательство способности пчел к обобщению.
Было проведено шесть серий экспериментов. Идея первых трех серий заключалась в том, чтобы выбрать одну и ту же фигуру, но выполненную разным способом (разным цветом на фоне разных цветов; в виде сплошного или контурного рисунка) или по-разному повернутую. Тест-объектами служили равносторонний треугольник и квадрат, каждый составленный из набора маленьких подобных фигур (в таком виде пчелы их лучше различают). В этих экспериментах меняли цвет фигур и фона, затем способ изображения (сплошные, контурные, составленные из точек), а также поворачивали фигуры и по-разному размещали относительно друг друга. На треугольник помещали приманку и в ходе обучения у пчелы вырабатывался дифференцировочный рефлекс на отличение треугольника от квадрата. Затем, в экзамене, при предъявлении новой, преобразованной пары фигур без приманки, выбор треугольника означал, что ситуация опознана - отождествлена с материалом обучения и, следовательно, у пчелы возник образ положительной фигуры, инвариантный к данным преобразованиям. Обучение и экзамен чередовали.
Оказалось, что достаточно обучить пчелу на тест-объектах двух типов окраски, чтобы у нее возник образ фигур, инвариантный к изменению их цвета, т. е. чтобы пчела обобщала фигуры разного цвета по форме или площади. При различении сплошных фигур и составленных из точек результаты оказались еще лучше - уже в первом экзамене пчелы достоверно выбирали треугольник. Также и при повороте фигур и замене их положения относительно друг друга пчелы однозначно различали их независимо от этих факторов.
В следующей серии экспериментов изучалась способность пчел к более сложной отвлеченной операции - обобщению объектов по признаку "двуцветность". Тест-объектами здесь были наборы из трех квадратных карт разных цветов, например, в первый набор входили карты: желтая, синяя и желтая с синим, во второй - розовая, зеленая и розовая с зеленым и т. д. Задача состояла в том, чтобы научить пчелу искать приманку на двуцветной карте, независимо от составляющих ее цветов, поэтому при обучении приманка была только на двуцветной карте. В результате, уже в первом экзамене пчелы достоверно посещали двуцветную карту. При дальнейшем обучении пчелы вообще перестали ошибаться при выборе любой новой пары цветов. Их выбор стал инвариантным к изменению цвета объектов и определялся "двуцветностью".
В двух последних сериях эксперимента был поставлен важный вопрос о значении приобретенного пчелой опыта для ее дальнейшего обучения. В них сравнивалась скорость обучения двух групп пчел решать некоторую задачу Б. При этом пчел 1-ой группы предварительно обучали решать более простую задачу А, входящую в задачу Б в виде составной части; пчелы 2-ой группы такого опыта не имели. Предварительный опыт пчел 2-ой группы заключался в умении находить приманку на черном круге, изображенном на белом фоне. В одной серии экспериментов задача А заключалась в узнавании зеленой расчлененной фигуры в присутствии такого же цвета сплошной фигуры. Задача Б состояла в том, чтобы научиться узнавать синюю расчлененную фигуру среди трех других: желтой расчлененной, синей сплошной и желтой сплошной. Размер всех фигур был одинаковым, и их взаиморасположение постоянно меняли. Следовательно, в задаче А опознать расчлененную фигуру можно было лишь по форме, а в задаче Б синюю расчлененную фигуру можно было отличить от трех остальных по двум параметрам - цвету и форме. Вопрос стоял, поможет ли 1-ой группе пчел предыдущий опыт различения расчлененной фигуры быстрее научиться в задаче Б узнавать такую же фигуру не только по форме, но и по цвету.
В другой серии экспериментов в задаче А требовалось научиться отличать большую зеленую фигуру от маленькой зеленой, независимо от их формы. Обучение велось на трех образцах разной формы, поэтому задаваемый здесь опыт мог быть воспринят в виде понятия о размере, инвариантного к форме. В задаче Б нужно было выбрать большую синюю фигуру среди трех других: маленькой синей, маленькой и большой желтых фигур, причем форма фигур отличалась от таковой в задаче А. Таким образом, пчелам 1-ой группы был знаком один из признаков положительной фигуры в задаче Б - больший размер. Соответственно, пчелы 2-ой группы такого опыта не имели.
Выяснилось, что 1-я группа быстрее обучилась новой задаче, чем вторая, в обоих экспериментах. Различия между этими двумя группами достоверны. Таким образом, был сделан важный вывод о том, что пчелы могут использовать ранее приобретенный опыт в новой ситуации.
Основным итогом работ данного направления следует считать открытие способности пчел к довольно тонкому обобщению визуальных стимулов и к использованию предыдущего опыта в новой ситуации.
Данные эксперименты имели важнейшее значение в изучении поведения насекомых. Они показали, что насекомые способны к сложным формам поведения и даже обладают элементарной рассудочной деятельностью, которую ранее считали присущей лишь высшим млекопитающим. Позже появились работы зарубежных коллег по изучению обобщения зрительных стимулов насекомыми по сходной методике (Anderson, 1972); такие работы продолжаются и в настоящее время (Giurfa, 1991; Srinivasan et al, 1994; Stach & Giurfa, 2001; Giurfa et al. 2001; Zhang et al, 1999; Zhang, 2005)
Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разной формы
Данный эксперимент был принципиально аналогичен предыдущему, только вместо такого отличительного признака как цвет, шмелям были предложены две пары кругов (диаметром 5 см) и крестов (длина и ширина перекладины 50x9 мм) черного цвета, выложенные в одну линию. В отличии от предыдущего опыта, фигуры постоянно меняли местами. Опыт проводили один день. Фигуры (два креста и два круга черного цвета) разложили на столе в одну линию. Фигуры периодически меняли местами, и каждая фигура могла оказаться в одном из положений: 1а-2а-За-4а (рис.3). Достаточный статистический материал был получен на двух шмелях (№1, №3), которые многократно вылетали за кормом и возвращались в гнездо. Соотношение выборов кормушек в зависимости от маркирующих фигур и их расположения представлено в таблице 5. Из таблицы следует, что - шмель №1 выбирал фигуры по форме равновероятно, но предпочитал положения За и 4а; - шмель №3 также выбирал фигуры по форме равновероятно и достоверно предпочитал положение 1а. Исходя из полученных данных, можно сделать вывод, что для шмелей, по крайней мере, в нашем опыте, форма пищевого объекта не играет особой роли. Это вполне логично, так как шмели, как и пчелы, являются специализированными антофилами и обращают внимание в первую очередь на цвет объекта, в отличие от ос, для которых, вследствие разноядности, важнее форма (Мазохин-Поршняков, Бейко, 1976). Также шмели достоверно предпочитали одно - два положения, причем каждый по-своему. Чем вызвана такая привязанность к положению - трудно объяснить. Вероятно, каждый шмель выбирал предпочитаемое положение случайно, а затем придерживался его, снижая энергозатраты на дальнейший поиск.
Описанные ниже эксперименты связаны с выработкой у насекомых дифференцировочных условных рефлексов на форму или цвет искомых объектов. Например, в одной из задач шмели выбирали желтый стимул (+) в присутствии синего (-). Запоминают ли шмели также и неподкрепляемый цвет? Мы проверили это на шмелях при пищевом поиске. После того, как изучаемые особи начинали уверенно выбирать желтый цвет (подкрепляемый), мы заменили его на зеленый (также подкрепляемый), а синий (неподкрепляемый) оставили неизменным (см. табл. 6). В новой ситуации шмели стали достоверно предпочитать зеленый цвет и совсем не посещали синий (исключение - единственный выбор синего шмелем №7). Данный эксперимент был проведен всего в двух повторностях (на особях №7 и №11 В. lucorum), однако четкость результатов позволяет заключить, что шмели одновременно запоминают оба цвета, а не только подкрепляемый и предпочитают попробовать новый неизвестный стимул (цвет), чем заведомо отрицательный. Это также подтверждается опытами наших коллег (Dyer & Chittka, 2004b). Следует также отметить, что полученный результат свидетельствует о способности шмелей использовать индивидуальный опыт в новой ситуации в пределах пищевого поиска.
Сравнение различения цвета при пищевом поиске и при возвращении в гнездо
Данный эксперимент был в принципе аналогичен предыдущему (4.2.), только вместо формы были взяты такие отличительные признаки как цвета искомых объектов (рис. 19). Желтый цвет был подкрепляемым, а синий - неподкрепляемым. Стимулы предлагали сначала при поиске пищевой приманки и затем при поиске входа в гнездо. При входе в гнездо цвета подкреплялись так же, как это было и при фуражировке. В опыте участвовали как новые особи, так и те же, что предварительно различали форму геометрических фигур. Также присутствовала контрольная группа, не имеющая предварительного опыта различения цветов при пищевом поиске. Схема эксперимента представлена на рис. 20. Результаты экспериментов с В. derhamellus представлены в таблице 9. Достаточный статистический материал был получен на двух опытных особях (№1, №10) и трех контрольных (№17, №21, №22). Выяснилось, что в первый день эксперимента шмели №1 и №10 с высокой степенью достоверности различали цвета при пищевом поиске и выбирали подкрепляемый желтый цвет (52:7 и 25:3 соответственно). второй день шмели №1 и №10 также достоверно выбирали желтый цвет (54:3 и 53:2 соответственно). В среднем достоверна способность шмелей различать желтый и синий цвета при пищевом поиске (суммарно 184:15, р 0,1%). При гнездовом же поиске суммарное распределение выборов открытого и перекрытого входов (+):(-) у опытных шмелей было 115:62, что достоверно (р 0,1%) отличается от распределения выборов ими пищевых объектов за тот же период (169:11). Различия между опытными и контрольными шмелями при гнездовом поиске недостоверны (115:62 95:54, F=0,92, р 5%).
Результаты экспериментов с В. lucorum представлены в таблице 10. Достаточный статистический материал получен на трех опытных особях (№7, №10, №11) и трех контрольных (№3, №4, №6). Выяснилось, что уже в первый день эксперимента шмели №7, №10 и №11 достоверно различали цвета при пищевом поиске и выбирали подкрепляемый желтый цвет. Во все остальные дни они также достоверно выбирали желтый цвет с высокой степенью достоверности. В среднем достоверна способность шмелей различать желтый и синий цвета при пищевом поиске (суммарно 248:10, р 0,1%). На гнезде суммарное распределение выборов открытого и перекрытого входов (+):(-) у опытных шмелей было 128:92, что достоверно (р 0,1%) отличается от распределения выборов ими пищевых объектов за тот же период (185:3). Различия между опытными и контрольными шмелями при гнездовом поиске недостоверны (128:92 99:81, р 5%). В экспериментах с В. terrestris была несколько изменена методика, чтобы усилить различия между сравниваемыми подопытными группами шмелей. Вместо контрольной группы с нейтральным пищевым опытом была введена вторая опытная группа, у которой подкрепляли другой цвет, ставший при тестировании на гнезде неподкрепляемым. Этой группе предыдущий опыт должен был бы не помогать, но мешать в новой ситуации. Таким образом, сравнивались две группы - с неизменным и противоположным значением стимулов при изменении ситуации, условно названные группа "с положительным опытом" и группа "с отрицательным опытом".
Схема эксперимента представлена на рис. 21. Результаты экспериментов представлены в таблице 11. Достаточный статистический материал был получен на четырех особях группы "с положительным опытом" и двух особях группы "с отрицательным опытом". Из таблицы видно, что все шмели различали цвета при пищевом поиске до тренировки на гнезде и достоверно выбирали подкрепляемый цвет. В среднем достоверна способность шмелей различать желтый и синий цвета (538 : 194, р 0,1%). Не изменилась эта способность и после выставления ориентиров на гнезде - шмели продолжали достоверно различать цвета при пищевом поиске (446 : 125, р 0,1%). При выставлении знакомых цветов при гнездовом поиске, различать их научилась половина изученных шмелей - два из группы "с положительным опытом" (№3, №4) и один из группы "с отрицательным опытом" (№6). В среднем способность шмелей различать цвета при гнездовом поиске достоверна (суммарно 351:266, р 0,1%). Так же как и в предыдущих экспериментах, в сумме различия между экспериментальными группами при поиске гнезда недостоверны (206:139 145:127, F=2,54, р 5%).
Различение зрительных стимулов на разных этапах пищевого поиска у складчатокрылых ос Paravespula vulgaris
Поскольку в предыдущих экспериментах была выявлена независимость обучения при поиске корма и входа в гнездо, в следующем эксперименте поставили цель сравнить более близкие типы активности насекомого. В данном эксперименте изучали только пищевой поиск, однако, на разных его этапах. В качестве объекта были выбраны складчатокрылые осы, которые более шмелей подходили для проведения экспериментов с проникновением в специальных садок с кормушкой, что требовалось для решения поставленной задачи. Полупрозрачный садок имел форму параллелепипеда и был размером 32x32x55 см. На его дне размещалась кормушка с раствором сахара. Сверху садок прикрывали листом картона с отверстием-летком. Ос обучали сначала проникать в садок через отверстие в его крыше, а затем опускаться к кормушке. Обратно осы вылетали через маленькую щель между садком и крышей. Далее на крышу садка ставили устройство-лабиринт с двумя входами, сходящимися в один, такой же, как и при изучении шмелей. Входы в лабиринт маркировали кругами двух цветов - желтого и пурпурного. Подкрепляли либо пурпурный, либо желтый цвет, в зависимости от изначальных предпочтений изучаемых ос. После того как осы обучались достоверно различать цвета, такой же лабиринт с теми же цветами ставили на кормушку (рис. 39). Подкрепляли либо такой же цвет, как при входе в садок ("положительный опыт"), либо второй цвет из пары ("отрицательный опыт"). Схема эксперимента представлена на рис. 40. Результаты опыта представлены в таблице 13.
Достаточный статистический материал получен на пяти осах группы "с положительным опытом" и шести осах группы "с отрицательным опытом". Из таблицы видно, что из одиннадцати изученных ос только одна (№4) не научилась различать цвета при входе в садок. И в среднем осы достоверно различали цвета (в сумме 754:433, р 0,1%). После выставления цветов на кормушке поведение ос при входе в садок достоверно не изменилось. На кормушке научились различать цвета лишь три осы из одиннадцати (№3, №7, №8). Вероятно, при более длительном обучении остальные осы научились бы различать цвета на кормушке, но в данном опыте это было уже не так важно. Вероятно, при более длительном обучении остальные осы научились бы различать цвета на кормушке, но в данном опыте это было уже не так важно. Выяснилось, что обе группы - с "положительным" и "отрицательным" опытом - при последующих выборах цветов непосредственно на кормушке достоверно не отличаются друг от друга (99:70 против 135:87, F=0,20 р 5%). Следовательно, предыдущий опыт различения цветов при входе в садок вовсе не использовался при проникновении в кормушку. Это подтверждает данные, полученные нами на шмелях. Но, в отличие от работ со шмелями, где изучались как бы два диаметрально противоположных процесса (путь "туда" и путь "обратно"), в данном опыте поведенческая активность была одна - поиск корма, который мы искусственно разделили на два этапа. Однако, на этих этапах осы учились заново, не учитывая предыдущий опыт. Важно отметить, что данный результат отличается от результата экспериментов В. М. Карцева (1983), в которых осы сперва обучались различать фигуры (круг и крест) при поиске белкового корма (кусочки рыбы), а затем углеводного корма (сахарный сироп). В этом случае осы успешно использовали индивидуальный опыт при поиске одного вида корма также и при поиске другого. В нашем же эксперименте предварительный опыт не использовался. Также интересно сравнить наши результаты с экспериментами Бларера и др. (Blarer et al, 2002), в которых подопытные шмели также не использовали предыдущий опыт в новой ситуации, но в пределах одного пищевого поиска. Возможно то, что мы считаем одной активностью - поиск корма - на самом деле является целым комплексом активностей или, как минимум, двумя. В дополнительном эксперименте изучили контрольных особей, обучавшихся только на кормушке и не имевших никакого предварительного опыта различения тестовых фигур. Результаты представлены в таблице 14. Суммарное распределение выборов подкреплявшегося и неподкреплявшегося цветов в контрольной группе не отличалось ни от распределения группы с "положительным опытом" (110:60 99:70, F=l,35 р 5%), ни от группы с "отрицательным опытом" (110:60 135:87, F-0,63 р 5%). Итак, в описанном эксперименте не обнаружено вообще никакого влияния предыдущего опыта на решение последующей задачи. Заманчиво было бы предположить, что мы обнаружили разные типы управления поведением в зависимости от этапа поиска насекомого. Однако это предположение пока что преждевременно, поскольку должно быть перепроверено в повторных экспериментах. Так, взаимовлияние пищевого и гнездового поиска (предположительно в связи с ограниченностью объема памяти) у шмелей также было выявлено не сразу, но после повторения экспериментов в течение нескольких лет. В рамках данной работы нами была сделана попытка выделить из обширной проблемы обучения и ориентации общественных перепончатокрылых вопрос о том, как происходит обучение в разных ситуациях и есть ли взаимодействие между ними. Мы показали, что поведение шмелей сильно индивидуализировано. Это хорошо видно на примере спонтанного предпочтения, при котором не удалось выявить общего цветового постоянства. Также нами было показано, что индивидуальные особенности поведения шмелей проявляются и в динамике обучения. Проведенное исследование продемонстрировало, что фуражировка и поиск входа в гнездо являются обособленными процессами и, несмотря на знакомые стимулы, шмели не используют предыдущий опыт, а учатся заново. Отсутствие прямого влияния предыдущего опыта на последующее обучение в новой ситуации ранее было показано в работах с позвоночными животными и подтверждено на насекомых в нашей работе. Однако оказалось, что процессы обучения при пищевом и при гнездовом поиске не полностью изолированы друг от друга. Существует не прямое, но опосредованное влияние предыдущего опыта на приобретение последующего при другом типе активности. Последующий опыт приобретается труднее, чем первичный, причем вне зависимости от ситуации. Однако, последующий опыт более стабилен. Изучая обучение насекомых в рамках пищевого поиска на примере ос, мы выяснили, что и этот поиск можно разделить на качественно разные этапы, на которых осы обучаются по-новому. Большую роль при этом играет пространственное расположение ориентиров. Этот результат едва ли можно признать априорно очевидным, и вопрос о том, какие формы поведения животных можно отнести к одному типу активности, а какие — к разным, представляется актуальным. У изученных нами шмелей, имевших на выбор несколько равноценных кормушек разного цвета - моделей цветков, не отмечено четко выраженного цветового постоянства. Спонтанное предпочтение пищевых объектов в зависимости от их цвета и положения в пространстве у шмелей оказалось непостоянным и различалось не только между особями, но и у одного индивида в различные временные периоды; выявлены случаи, когда в ответ на изменение расположения объектов кормовом участке шмель отказывался и от предпочитаемого места, и от цвета пищевого объекта. Шмели могут одновременно запомнить как подкрепляемый, так и неподкрепляемый объект и предпочитают скорее выбирать новый неизвестный стимул, чем заведомо отрицательный, что также позволяет предположить целостность запоминания шмелем кормового участка. Индивидуальный опыт приобретался у шмелей независимо при поиске корма и при поиске входа в гнездо, и не использовался непосредственно в другой поведенческой ситуации. Существует опосредованное влияние предыдущего опыта на последующий. При пищевом поиске обучение происходило быстрее, чем при гнездовом, что может быть связано с различными методами ориентации в зависимости от типа активности. Обучение при приближении к пищевому объекту и непосредственно при его выборе протекало у ос независимо.
