Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Обзор литературы, материал и методы исследования 18
1.1 Осы-полистины как объект исследования. Обзор литературы 18
1.1.1. Жизненный цикл и способы основания семьи 19
1.1.2 Типы гнезд 22
1.1.3 Питание 24
1.1.4 Размеры семьи 26
1.1.5 Кастовая дифференциация 27
1.1.6 Репродуктивная конкуренция 31
1.1.7 Управление семьей 34
1.1.8 Возрастной полиэтизм и организация труда 35
1.1.9 Коммуникация 38
1.1.10 Структура популяций 42
1.1.10.1 Ресоциальные виды 43
1.1.10.2 Номосоциальные виды 49
1.1.11 Соотношение полов 50
1.2 Материал и методы исследования 53
ГЛАВА 2 Структура и организация популяций ос-полистин 64
2.1 Иерархический принцип организации популяции ос-полистин 66
2.1.1 Пространственно-временная иерархия 66
2.1.2 Информационная иерархия 71
2.2 Гнездостроительное поведение у ос-полистин 76
2.2.1 Ресоциальные виды ос-полистин 76
2.2.1.1 Манипулирование строительным материалом 76
2.2.1.2 Влияние плотности гнездования на специализацию рабочих 79
2.2.2 Номосоциальные виды ос-полистин 81
2.3 Динамика численности ос-полистов 91
2.4 Межпопуляционные различия по ареалу ресоциального вида в размерах гнезд и семей 103
Выводы из главы 2 107
ГЛАВА 3 Влияние энтомофагов на формирование популяций ос-полистин 109
3.1 Влияние паразитоидов на пространственно-этологическую и
демографическую структуру популяции ос-полистов 114
3.1.1 Пространственная организация взаимодействующих популяций паразитоидов и Polistes dominula в разных типах местообитаний хозяина 115
3.1.2 Выбор крупных семей. Функциональная и численная реакции паразитоидов 120
3.1.3 Влияние сроков заражения на численность населения семьи Polistes dominula 127
3.1.4 Фенология гнездования на растениях и заражения семей паразитоидами 129
3.1.5 Многолетняя динамика характера зараженности и размеров семей на растениях 130
3.1.6. Размеры семей Polistes dominula в разных типах местообитаний, оцененные в процессе анализа числа окуклившихся личинок 133
3.1.7 Функциональная и численная реакция Latibulus argiolus
1-й генерации на распределение семей Polistes gallicus и P. nimpha 137
3.1.8 Влияние численной реакции паразитоидов на размеры семей в конце жизненного цикла осы-хозяина 147
3.1.9 Влияние специфики мест обитания хозяина и временных параметров заражения на размеры семьи 148
3.1.10 Влияние выбора вида хозяина на характер зараженности 150
3.1.11 Межвидовая конкуренция паразитоидов 151
3.1.12 Роль паразитоидов в регуляции численности популяции
ос-полистов 158
3.2 Динамический подход при анализе взаимоотношений паразитоид-хозяин 164
3.3 Некоторые аспекты взаимоотношений муравьев и ос-полистин 172
3.3.1 «Инкарнированное» взаимодействие 172
3.3.2 Ситуационное взаимодействие 177
3.3.3 Энактивированное взаимодействие 182
Выводы из главы 3 190
ГЛАВА 4 Анализ изменчивости морфологических признаков ос-полистов и его использование в решении задач популяционной биологии 193
4.1 Меланиновые рисунки у ос-полистов 195
4.1.1 Особенности меланинового рисунка у самок ос-полистов 196
4.1.2 Особенности вариантов меланинового рисунка самцов 202
4.2 Динамика фенотипической структуры популяции 207
4.2.1 Сезонная динамика фенотипической изменчивости самок Polistes dominula 207
4.2.2 Хронографическая изменчивость Polistes dominula в Черноморском биосферном заповеднике 212
4.2.3 Хронографическая изменчивость Polistes gallicus в Черноморском биосферном заповеднике 218
4.3 Факторы, влияющие на изменчивость меланиновых рисунков ос полистов 223
4.3.1 Влияние демографических параметров семьи на характер меланиновых рисунков будущих основательниц и самцов 225
4.3.2 Связь фенотипической изменчивости будущих самок-основательниц осы Polistes dominula с режимом их питания на личиночной стадии 227
4.3.3 Связь фенотипической изменчивости будущих самок основательниц ос-полистов с характером их зараженности в личиночном состоянии клещом Sphexicozela connivens 231
4.4 Стациальная, биотопическая и географическая изменчивость популяций ос-полистов 232
4.4.1 Связь рисунка самок-основательниц Polistes dominula с выбором места гнездования 234
4.4.2 Фенотипическая структура поселений Polistes gallicus в Херсонской обл 239
4.4.3 Фенотипическая структура поселений Polistes nimpha в Луганском природном заповеднике 243
4.4.4 Фенотипическая структура поселений Polistes nimpha в разных частях ареала 251
4.4.4.1 Изменчивость рисунка самок-основательниц Polistes nimpha 251
4.4.4.2 Связь рисунков самок-основательниц Polistes nimpha с их биотопической приуроченностью 255
4.5 Эколого-географические закономерности изменчивости и полиморфизма у ос-полистов 257
Выводы из главы 4 260
ГЛАВА 5. Связь фенотипической изменчивости самок основательниц и самцов ос-полистов со структурой их популяций 263
5.1 Подходы к анализу организации поселений 263
5.2 Анализ фенотипической изменчивости самок-основательниц ос-полистов на этапе формирования поселения и выращивания первых рабочих 268
5.2.1 Формирование поселений самками-основательницами ос-полистов разных морфотипов при гнездовании на растениях 269
5.2.1.1 Polistes gallicus в Херсонской обл.. 269 5.2.1.2 Polistes nimpha в Луганском природном заповеднике 271
5.2.1.3 Polistes nimpha в окрестностях с. Вакаловщина Сумского р-она Сумской обл. 273
5.2.1.4 Polistes dominula в Черноморском биосферном заповеднике Херсонской обл 276
5.2.2 Формирование поселений самками-основательницами в укрытиях 292
5.2.2.1 Polistes dominula в Крыму 293
5.2.2.2 Polistes nimpha в Крыму и в Воронежской обл 296
5.2.2.3 Polistes lanio на острове Тринидад 300
5.3 Репродуктивные тактики самцов 302
5.3.1 Прекопулятивное поведение самцов ос-полистов в Нижнем Приднепровье 305
5.3.2 Связь рисунка и размеров тела самцов с их репродуктивными тактиками 314
5.3.3 Структура скрещиваний у ос-полистов 322
5.4 Организация популяций: дифференцированный выбор среды обитания и способа функционирования 328
Выводы из главы 5 339
ГЛАВА 6 Целостность Популяции Ос Полистин 341
6.1 Целостность популяционных систем 341
6.2 Масштабная инвариантность в популяционной организации ос-полистин 345
6.2.1 Масштабная инвариантность в пространственной структуре поселений ос-полистов 345
6.2.2 Степенные распределения в характере депигментации кутикулы самцов 351
6.2.3 Масштабная инвариантность в дальности миграций семей номосоциальных видов ос-полистин 355
6.3 Гипотеза самоорганизованной критичности 356 Выводы из главы 6 364
Заключение 365
Выводы 372
Литература
- Кастовая дифференциация
- Влияние плотности гнездования на специализацию рабочих
- Фенология гнездования на растениях и заражения семей паразитоидами
- Сезонная динамика фенотипической изменчивости самок Polistes dominula
Введение к работе
Актуальность исследования.
На земном шаре известно более 800 видов ос-полистин, распространенных на всех континентах. Они служат удобным модельным объектом для изучения саморегуляции и самоорганизации у ре- и номосоциальных насекомых благодаря разнообразию гнездостроительных инстинктов, структуры и размеров семей, а также в связи с рядом популяционных особенностей.
Самоорганизация у общественных насекомых проявляется в сложных процессах надорганизменного уровня, таких, как разделение функций и регуляция фуражировки, строительная деятельность [Николис, Пригожин, 1990; Karsai, Penzes, 1993, 2000; Bonabeau et al., 1997; Karsai, Wenzel, 2000; Page, Erber, 2002], формирование иерархических отношений [Theraulaz et el., 1995], принятие решений [Deneubourg, Goss, 1989; Seeley et al., 2012], миграции [Couzin, Franks, 2002] и др.
Выделены два основных способа функционирования семьи и популяции общественных насекомых, которые А. А. Захаров [1991, 2005а] обозначил как ресоциальность и номосоциальность. В первом случае существование семьи ограничено жизнью одного поколения репродуктивных особей с циклическим повторением одиночной и семейной фаз, и имеет место неполное разделение двух сфер функционирования (репродукции и обеспечения). Во втором существование семьи не ограничено сроками жизни конкретных репродуктивных особей, семья может функционировать без этапа ресоциализации, и разделение двух сфер функционирования является полным.
Актуальность поставленной темы обусловлена важной биоценотической ролью ос-полистин как хищников во многих ландшафтах Земли, а также использованием некоторых видов в биометоде для регуляции численности листогрызущих насекомых [Gillaspy, 1979; Gould, Jeanne, 1984].
Степень разработанности темы исследования. Хотя различные аспекты функционирования семей некоторых ре- и номосоциальных видов полистин достаточно изучены, немногое известно о специфике организации их популяций в разных биоценотических и климатических условиях, а также на разных фазах динамики их численности. Вместе с тем именно на этом уровне биологической организации реализуется устойчивое выживание и воспроизведение вида и его микроэволюционные преобразования, что определило цели и задачи данного исследования.
Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования – изучение организации популяций ос-полистин, их функционирования и целостности.
В ходе работы решались следующие задачи:
-
Выделение набора возможных состояний популяции ос на разных этапах развития семей при различной степени влияния абиотических и биотических факторов и на разных фазах динамики численности.
-
Описание изменчивости размеров тела и меланинового рисунка ос как маркера особенностей их развития, физиологии и поведения.
-
Изучение некоторых экзогенных и эндогенных факторов интеграции ос-полистин.
-
Исследование применимости некоторых синергетических моделей для описания целостности популяции ос-полистин.
Научная новизна. Впервые у ос-полистин показан иерархический принцип построения популяций со специфическим чередованием различных типов систем.
Впервые продемонстрировано действие опережающей обратной связи при смене фаз динамики численности популяций у ресоциальных видов ос-полистин.
Впервые на основе разработанных критериев оценки функциональной и численной реакции паразитоидов ресоциальных ос определены условия, при которых паразитоиды регулируют численность популяции хозяина.
Впервые описано разнообразие меланиновых рисунков некоторых видов полистов Палеарктики. Показано, что тип рисунка служит маркером поведенческих стратегий особей.
Впервые показана динамическая стабильность фенооблика локальных поселений.
Впервые показано, что стрессирующие факторы (заражение клещами, социальные взаимодействия) могут сдвигать брачные предпочтения самок ос-полистов в сторону выбора самцов определенного фенотипического класса.
Впервые осуществлено планомерное исследование целых поселений ос-полистин, а не только их семей. Это позволило привести доказательства функциональной целостности их популяции, в основе которой лежат процессы миграции, осуществляемые у ресоциальных видов преимущественно на уровне особи (и в меньшей степени на уровне семьи), а у номосоциальных – исключительно на уровне семьи.
Впервые показано, что основными факторами, регулирующими процессы миграции, являются взаимодействие с энтомофагами и внутривидовая конкуренция, которые у ресоциальных видов приводят к переходу ряда семей на выращивание расплода с миграционными репродуктивными стратегиями, а у номосоциальных видов сказываются на размерах роя и возрастном составе рабочих. Эволюция социального образа жизни ос-полистин рассматривается в связи с эволюцией их жизненных циклов, а именно с выпадением одиночной фазы и установлением миграции на уровне семьи (роения) как облигатной стратегии организации популяции.
Впервые обоснована применимость гипотез аутопоэзиса, самоорганизованной критичности и модели конкурентного роста при описании целостности популяции ос-полистин.
Теоретическое значение и практическая ценность работы.
Выявленные в ходе работы механизмы динамики популяций ос-полистин, вероятно, присущи и некоторым другим насекомым, что открывает новые перспективы их исследования. Разработанные в диссертации принципы анализа популяций с синергетических позиций вносят существенный вклад в методологию исследования не только общественных насекомых, но и других биологических объектов на описательном, объяснительном, прогностическом и управленческом уровнях. Теоретические положения работы могут служить основой разведения и интродукции хозяйственно важных видов полистин с целью их использования в
биометоде. Результаты многолетнего изучения структуры и организации поселений ос-полистов на территории Черноморского биосферного и Луганского природного заповедников позволяют разработать рекомендации по использованию этих насекомых для экологического мониторинга.
Материалы диссертации, опубликованные в разные годы, включены в курсы лекций по зоологии беспозвоночных, экологии животных, этологии и эволюционному учению для студентов Херсонского государственного университета.
Методология и методы исследования. Методологической основой работы послужили положения эпигенетической теории эволюции И. И. Шмальгаузена, К. Х. Уоддингтона и М. А. Шишкина, теории функциональных систем П. К. Анохина, общей теории систем, тектологии А. А. Богданова и синергетики. В ходе исследования использовались методы наблюдения, полевого и лабораторного эксперимента, популяционной морфологии и экологии, моделирования, статистической обработки, визуализации и интерпретации информации.
Положения, выносимые на защиту.
-
Структура и организация популяций ре- и номосоциальных видов ос-полистин определяется специфическим набором факторов, среди которых велика роль плодовитости самок-основательниц, способа основания семьи, а также особенностей среды обитания (погодно-климатических условий, характера растительности, наличия убежищ, влияния энтомофагов и паразитов).
-
Популяции ос-полистин организованы по иерархическому принципу со специфическим чередованием различных типов систем.
-
Фенотипическая изменчивость ос-полистов и специфическая структура их поселений зависят от особенностей трофического режима особей и истории развития их семей.
4. Целостность популяции ос-полистин описывается с помощью гипотез
самоорганизованной критичности, аутопоэзиса и модели конкурентного роста.
Степень достоверности и апробация результатов. Различные разделы диссертации доложены на I и III симпозиумах Международного союза по изучению общественных насекомых (Берлин, 2001; Санкт-Петербург, 2005), XII–XIV съездах РЭО (Санкт-Петербург, 2002, 2012, Краснодар, 2007), международном симпозиуме «Жизненные циклы у общественных насекомых: поведенческий, экологический и эволюционный аспект» (Санкт-Петербург, 2003), XII, XIII и XIV Всероссийских мирмекологических симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Новосибирск, 2005, Нижний Новгород, 2009, Москва, 2013), Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Москва, 2006, Санкт-Петербург, 2010), VII съезде Украинского энтомологического общества (Нежин, 2007), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), Х международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008), юбилейной конференции, посвященной 150-летию Русского энтомологического общества, «Теоретическая и прикладная энтомология – прошлое, настоящее и будущее» (Санкт-Петербург, 2009), международной научной конференции «Современные взгляды на эволюцию органического мира» (Киев, 2009), международной конференции «Фальц-Фейновские чтения» (Херсон, 2001, 2003, 2005, 2007, 2009) и др.
Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 66 печатных работах, в том числе – 17 статьях в журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав с результатами собственных исследований, заключения, выводов, списка литературы, насчитывающего 898 наименований, в том числе 605 на иностранных языках, и приложения с 75 таблицами и рисунком. Основной текст работы изложен на 373 страницах, включая 71 рисунок и 4 таблицы.
Личный вклад автора. Формулировка гипотез и постановка задач исследования; планирование, организация полевых, лабораторных наблюдений и экспериментов, участие в их проведении; статистическая обработка результатов многолетних популяционных и лабораторных исследований; формулировка всех выводов; написание монографий, статей и диссертационной работы.
Благодарности. Огромную признательность выражаю моим коллегам и моей семье за помощь и поддержку в проведении исследований: Л.А. Фирман, А. В. Гилеву, А. В. Лопатину, А. В. Фатерыге, Х. К. Старру (C. K. Starr), Р. Гадагкару (R. Gadagkar), Р. Пакстону (R. Paxton), А. В. Гумовскому, Е. О. Козинец, И. Ю. и М. Ю. Русиным, М. А. Гхазали, А.В. Говоруну, Л. Н. Хлус; студентам Херсонского государственного университета: Е. С. Орловой, Е. А. Приваловой, О. В. Скороход, М. П. Богуцкому, а также сотрудникам Черноморского биосферного, Карадагского и Луганского природных заповедников: З. В. Селюниной, Т. В. Сове, Н. В. Савенко, С. В. Глотову, Л. И. Бахтияровой, И. Л. Потапенко, А. В. Шиян-Глотовой, П. И. и Л. С. Сидоренко. Благодарю за предоставленный для анализов материал студентов Херсонского, Черновицкого, Сумского и Уральского университетов.
Полезные замечания и советы при обсуждении отдельных результатов исследования и работы в целом были высказаны проф., д.б.н. В. И. Тобиасом, проф., д.б.н. Г. М. Длусским, проф., д.б.н. Г. С. Медведевым, проф., д.б.н. Ю. А. Песенко, проф., д.б.н. М. А. Козловым, проф., д.б.н. В. Е. Кипятковым, проф., д.б.н. А. П. Расницыным, проф., д.б.н. В. В. Хлебовичем, проф., д.б.н. А. Г. Радченко, д.б.н. С. А. Белокобыльским, д.б.н. С. Я. Резником, д.б.н. Б. А. Коротяевым, к.б.н. В.И. Грабовским, к.ф.-м.н. А. В. Подлазовым, д.б.н. С. Ю. Синевым, д.б.н. В. А. Кривохатским, проф. Р. Джинном (R. Jeanne) и д-ром С. Макино (S. Makino). Выражаю всем указанным лицам искреннюю благодарность.
Кастовая дифференциация
Рабочие ресоциальных видов начинают фуражировку в возрасте нескольких дней и в течение всей жизни сочетают ее с внутригнездовыми работами [Post et al., 1988; Русина, 2006а]. В гнездо доставляется пища (нектар, добыча животного происхождения) и строительный материал (бумажная пульпа, вода). Вода используется также для охлаждения гнезда. Разделение функций между рабочими выражается как в предпочтении выполнения того или иного способа фуражировки (полиэтизм предпочтений), так и в характере манипулирования доставляемым грузом (task partitioning): фуражир сам выполняет все последующие действия с грузом либо частично или полностью передает этот груз другим членам семьи. Для некоторых ресоциальных видов показано увеличение частоты передачи груза другим рабочим в семье по мере ее роста [Post et al., 1988; Русина, 2006а]. Кроме того, у данной группы ос фуражиры склонны к передаче пищи, а не строительного материала.
Специализация рабочих с учетом характера манипулирования животным кормом и предпочтением строительной деятельности описана у Polistes fuscatus [Post et al., 1988].
Выделяются три функциональные группы: 1) рабочие, отдающие предпочтение охоте, а не строительству; они склонны к передаче белкового груза; 2) поставщики строительного материала; не склонные передавать животный корм другим рабочим и 3) не фуражирующие рабочие, занятые лишь внутригнездовой деятельностью. Сходная специализация отмечена у P. dominula, P. nimpha и P. gallicus, однако у двух последних видов активные строители включены в формирование и поддержание структуры доминирования между рабочими [Русина, 1999а, 2006]. Доминантные рабочие Mischocyttarus mastigophorus Richards чаще, чем подчиненные, собирают строительный материал и получают белковый корм от охотников [O Donnell, 1998].
Описание путей передачи информации и материала в процессе строительства у ресоциальных полистин основано на совмещенных данных по Mischocyttarus drewseni (de Saussure), M. injucundus, M. alfkeni, Polistes fuscatus, P. gallicus, P. dominula, P. nimpha, P. lanio и P. versicolor [Jeanne, 1972; Downing, Jeanne, 1987, 1988; Русина, 2006а; Русина и др., 2011]. Обычно весь комплекс строительного поведения выполняет одна рабочая особь. Оса осматривает гнездо, получая информацию о необходимости его достройки (стигмергические стимулы). Она покидает гнездо, набирает воду, летит к источнику строительного материала, смачивает поверхность водой и возвращается с порцией строительного материала. Затем рабочая использует строительный материал, руководствуясь стигмергическими стимулами. В некоторых случаях основательница побуждает рабочую к фуражировке направленными в ее сторону бросками или доминирует над ней [Reeve, Gamboa, 1983, 1987; Русина, 2006а]. Основательница или другая рабочая (например, у Polistes fuscatus [Downing, Jeanne, 1988]) при возвращении фуражира весь груз или его часть может выпросить или забрать. Но в конечном счете строительство гнезда является индивидуальной задачей, поскольку для ее выполнения достаточно стигмергических стимулов, исходящих от гнезда [Jeanne, 2003].
У всех изученных нами ресоциальных видов фуражиры передавали друг другу только пищу, а строительный материал и воду использовали сами (Рисунок 2.4). Иногда самка-основательница отнимала строительный материал (частично или полностью). Такое поведение самки-основательницы наблюдалось нами у всех видов, кроме P. lanio и M. injucundus. Последнее могло быть связано с непродолжительными наблюдениями и небольшим числом семей, взятых для анализа.
Следует отметить, что такое поведение чаще регистрировалось у самок-основательниц с высокой плодовитостью. Так, семьи P. nimphа в период исследований на территории ЛПЗ имели следующие показатели: размеры гнезд – 95 [62; 114] [49; 192] ячей (здесь и далее приводятся усредненные показатели в виде медианы, квартилей, минимального и максимального значения признака Me [25; 75] [min; max]), число рабочих 12 [8; 18] [4; 32], число яиц 25 [11; 32] [5; 40], число личинок младшего возраста 6 [5; 10] [1; 14], число личинок старшего возраста 14 [10; 23] [4; 28] и число куколок 19 [9; 22] [6; 32]. Частота прилетов рабочих со строительным материалом достигала в среднем 3 (максимально – 7) случаев/ч.
Обнаружена положительная корреляция между числом яиц в гнезде (показателем плодовитости самок-основательниц), с одной стороны, и размерами гнезд, а также числом куколок и рабочих, с другой (rs = 0.76; 0.68 и 0.66; n = 17; 0.001 p 0.01 соответственно).
Кроме того, самки-основательницы P. nimpha тем чаще отнимали строительный материал у прилетающих с ним фуражиров, чем больше были их гнезда (учитывалось число ячей, рабочих, яиц и куколок) (rs = 0.80; 0.85; 0.77 и 0.72; n = 17; 0.0001 p 0.05 соответственно).
На территории ЧБЗ в годы роста численности популяции, когда семьи были почти в два раза более крупными по сравнению с годами пика и спада численности, случаи отнятия строительного материала у рабочих самками-основательницами наблюдалось в 1.5 раза чаще у P. gallicus и в 4 раза чаще у P. dominulа. Обнаружена положительная корреляция, с одной стороны, между частотой отнимания основательницами строительных материалов и, с другой, размерами гнезд у P. gallicus (rs = 0.69; p 0.05), а у P. dominulа – с числом рабочих в гнездах (rs = 0.73; p 0.01).
Влияние плотности гнездования на специализацию рабочих
В этом классе, как видно из табл. В.16 Приложения В, отмечается значимое, по сравнению с теоретическим, преобладание частот семей с E. schmitti и пониженная частота семей с L. argiolus (под частотой здесь понимается абсолютное число отдельных вариант, указывающее на то, как часто они встречаются в данной совокупности [Лакин, 1990, c. 290]).
В то же время частота семей, зараженных двумя видами паразитоидов, повышена, по сравнению с теоретической, т.е. смешанное заражение семей происходит не случайно. Однако судить о наличии или отсутствии дискриминационной способности затруднительно: она, если и присутствует, то не выявляется данным методом.
Второй класс представлен поселениями, зараженными E. schmitti на 16.7–32.1 %, а L. argiolus на 71.4–95.2 %; доля незараженных составляет 3.6–9.5 %. Поселения заражены как первой, так и второй генерацией паразитоидов обоих видов, однако E. schmitti появлялся в них только после выхода рабочих. Здесь повышена, по сравнению с теоретической, частота семей с L. argiolus и понижена частота незараженных семей, что позволяет связать случайный характер смешанного заражения с дефицитом хозяев.
В третьем классе доля семей с E. schmitti практически такая же, как и во втором классе 14.5–30.6 %. Однако здесь повышена доля незараженных семей – 16–68.2 %. Поселения заражены как первой, так и второй генерацией паразитоидов обоих видов. Наблюдаемые и теоретические частоты семей разных классов сходны. Смешанное заражение семей хозяина в таких поселениях также происходит случайно.
В четвертом, самом многочисленном, классе поселений зараженность E. schmitti снижена по сравнению с предыдущими классами 2.4–13.5 %, однако доля незараженных семей такая же, как в предыдущем классе. Семьи хозяина заражены как первой, так и второй генерациями L. argiolus. В таких поселениях обычны случаи проникновения L. argiolus в семьи до выхода рабочих. Вместе с тем паразитоид E. schmitti представлен, как правило, второй генерацией.
Здесь понижена, по сравнению с теоретической, частота семей со смешанным заражением и частота семей с E. schmitti, но повышена частота незараженных семей. Именно в этих поселениях можно говорить об избегании паразитоидами друг друга, а следовательно, о наличии дискриминационной способности хотя бы у одного из видов.
Зараженность поселений как E. schmitti, так и L. argiolus связана с особенностями развития семей, а именно со сроками проникновения паразитоидов в них. Так, зараженность поселений E. schmitti положительно коррелирует с числом семей, зараженных первой генерацией этого вида, а отрицательно – с таковым параметром у L. аrgiolus (rs = 0.67, p 0.001 и rs = –0.51, p 0.05, соответственно). Аналогично зараженность поселений L. аrgiolus коррелирует положительно с числом семей, зараженных как первой, так и второй генерациями этого вида (rs = 0.45, p 0.05 и rs = 0.55, p 0.01), а негативно – с числом семей, зараженных первой генерацией E. schmitti (rs = –0.57, p 0.01).
Судя по гнездовым картам семей с двумя видами паразитоидов, E. schmitti заражал семьи с L. аrgiolus, а не наоборот.
Таким образом, в двух (из четырех) классах поселений частота смешанного заражения отклоняется от случайной (табл. В.16 Приложения В). Это обнаружено как при небольшом, так и при высоком проценте зараженности поселения E. schmitti.
Таким образом, наблюдаемая в большинстве поселений картина не согласуется с представлениями об избегании паразитоидами друг друга при заражении семей. Скорее она свидетельствует об обратном: во многих случаях смешанное заражение семей встречается чаще, чем можно было бы 157 ожидать при случайном распределении, т.е. наблюдается своего рода «аттрактивность». Это явление может быть вызвано тем, что оба вида предпочитают семьи с определенными характеристиками, например, более крупные [Русина, 2010а]. В таких семьях межвидовая конкуренция ослаблена за счет обилия пищевых ресурсов. Обработка всей совокупности данных показала, что доля смешанного заражения возрастает по мере увеличения зараженности поселений E. schmitti. Однако высокая зараженность поселений E. schmitti наблюдается не часто, что связано, по-видимому, с деятельностью его сверхпаразитоида Bariscapus elasmi. Используемый в этом исследовании метод анализа зараженности семей не позволяет судить о степени зараженности E. schmitti вторичным паразитоидом, однако некоторые косвенные данные свидетельствует о том, что невысокая численность E. schmitti связана в первую очередь именно с деятельностью его сверхпаразитоида [Русина, 2009].
В целом все случаи неслучайного смешанного заражения оказываются связанными с историей семей, в которой принимают участие паразитоиды первой генерации.
Возможно, у E. schmitti дискриминационная способность отсутствует, а у L. аrgiolus она имеется. Такие различия можно связать с разной конкурентоспособностью этих видов при совместном заражении. Так, E. schmitti является проовигенным (отродившиеся имаго имеют зрелые яйца и дают потомство зачастую в этом же гнезде) и грегарным (одна самка откладывает несколько яиц, максимально 19, на личинку хозяина) парази-тоидом. Другой вид, L. аrgiolus, относится к синовигенным паразитоидам (имаго нового поколения нуждается в дополнительном питании для дозревания яиц). На личинку хозяина самка L. аrgiolus откладывает одно яйцо. При этих обстоятельствах дискриминационная способность должна быть адаптивной именно для L. аrgiolus.
Фенология гнездования на растениях и заражения семей паразитоидами
Косвенные данные о разном (во временном отношении) начале гнездования у P. nimpha получены нами при анализе демографических характеристик семей из Луганского заповедника [Русина, Богуцкий, 2009]. В 2007–2008 гг. зараженность поселений 1-й генерацией L. argiolus составила 31.1–70.6 %. Интенсивность зараженности клещом S. connivens зимовавших самок-основательниц в Провальской степи невысока (спиртовой материал, основательницы отловлены 10–12 мая 2006 г., N = 31, сборы С. В. Глотова), в среднем 2 клеща/самку (максимально 9). Клещ обнаружен на 32.3 % зимовавших основательницах (10 из 31).
Варианты рисунков самок-основательниц приведены в главе 4. На момент сбора данных в каждом поселении семьи существенно различались по размерам гнезд, специфике имагинального населения и гнездового расплода, а также по степени зараженности паразитоидом L. argiolus. Эти различия во многом обусловлены особенностями развития каждой семьи, а именно продолжительностью пребывания самки-основательницы, сохранностью первичного гнезда и первых рабочих, интенсивностью и сроками воздействия хищников и паразитоидов.
Кроме того, в Стрельцовском отделении ЛПЗ более прохладной весной 2007 г. обнаружена корреляция между вариантом рисунка мезоскутума самок-основательниц P. nimpha и высотой прикрепления гнезда к пырею удлиненному (rs = 0.41; N = 24; p 0.05). Так, самки с более темным вариантом рисунка мезоскутума Мs2.5 прикрепляли свои гнезда к пырею удлиненному в среднем выше, чем самки с более светлым вариантом Мs2.3 (40.2 ± 9.54 против 32.3 ± 4.57, тест Манна–Уитни: p 0.05). В иных поселениях этого вида на других растениях корреляций между характером рисунка и высотой прикрепления гнезда не найдено как в 2007, так и в 2008 г. Статистически значимых корреляций между рисунком самок-основательниц и расстоянием до ближайшего соседнего гнезда также не обнаружено.
Как видно из табл. Д 4 Приложения Д, на некоторых участках ЛПЗ обнаружены статистически значимые корреляции между вариантами рисунка самок-основательниц и показателями разных категорий расплода в семье. Поскольку сбор данных происходил на разных этапах сезонного развития и в разные сроки, то и обнаруженные корреляции касаются разных параметров развития семей. Однако можно заключить, что чем темнее по рисунку самки-основательницы, тем крупнее их гнезда по размерам, в их семьях больше рабочих, больше зараженного расплода, больше личинок IV–V возрастов, а меньше личинок младших возрастов. Это означает, что самки темных морфотипов закладывают гнезда раньше, чем самки светлых вариантов.
Поскольку многие параметры – фенологические, демографические, и даже такие, как степень зараженности гнезд паразитоидами, – обнаруживают выраженную связь с характером рисунка самок-основательниц, то формирование поселений у этого вида может быть представлено следующим образом. Самки темных вариантов рисунков мезоскутума, 1-го тергита и 4-го стернитов метасомы, выходящие раньше из зимнего оцепенения, по-видимому, выбирают для гнездования более прогретые места или располагают гнезда выше на субстратном побеге. Отметим, что корреляция между высотой прикрепления гнезда и рисунком мезоскутума была обнаружена только холодной весной 2007 г. и только на пырее удлиненном, что может указывать на существенные микроклиматические различия в разных растительных сообществах.
В целом характер причинно–следственных связей между погодными условиями начала гнездования и высотой расположения гнезд, скоростью развития расплода, продуктивностью семьи, зараженностью паразитоидами и морфотипом самки-основательницы может оказаться достаточно сложным, а
В 2010 г. доля семей P. nimpha, зараженных 1-й генерацией L. argiolus, по данным, собранным совместно с Е. С. Орловой и А. В. Говоруном, составила 54 % [Русина и др., 2010]. Зараженность будущих самок-основательниц клещом S. connivens слабая [см. главу 4], в среднем, три клеща/особь (максимально 15). Клещ обнаружен на 48.6 % куколок будущих основательниц (57 из 111). При анализе фенотипической структуры поселений 2010 г. отмечается следующее [Русина, Орлова, 2011]. По вариантам рисунка клипеуса, 2-го тергита и 5–6-го стернитов метасомы самки-основательницы оказались полностью мономорфными, поэтому эти признаки при дальнейшем анализе фенотипической структуры поселений не рассматривали. Было обнаружено, что чем больше рабочих в семьях, тем сильнее меланизирован мезоскутум их самок-основательниц (rs = 0.26; N = 106; p 0.05). Для 4-го стернита метасомы такая связь с числом рабочих в семье обнаружена лишь в поселении P. nimpha на холмах (rs = 0.29; N = 67; p 0.05). Можно предположить, что самки темных морфотипов начинают гнездиться раньше, чем самки с более светлыми вариантами рисунков. Кроме того, было обнаружено, что на холмах самки 4S1 чаще, чем самки 4S2, гнездятся в скоплениях: скученность гнезд на площадке 5 5 м составила 5.4 ± 1.25 (для самок 4S1) против 2.5 ± 1.80 (для самок 4S2), тест Манна– Уитни: p 0.05.
Сезонная динамика фенотипической изменчивости самок Polistes dominula
Особой формой миграции является роение. У ресоциальных видов оно существует в виде перезакладки семьей (самками с рабочими) гнезда после его разрушения хищниками. Расстояние миграции относительно невелико, от нескольких см до 15 м. Во вторичных гнездах в дальнейшем выращиваются, как правило, репродуктивные особи с миграционными стратегиями [Русина, 2009].
У номосоциальных видов ос роение является облигатной формой закладки новых семей. Выделяют несколько его форм; некоторые из них могут быть описаны в терминах, принятых для муравьев (бинарное деление и почкование) [Захаров, 1991; 2005а]. Имеются формы роения, связанные с сезонностью климата и спецификой жизненного цикла [Jeanne, 1991а; Bouwma et al., 2003а]. Однако чаще всего роение наблюдается при нападении хищников или при разрушении гнезд вследствие воздействия абиотических факторов (проливных дождей, сильных ветров, пожаров и др.). В Неотропиках в роли основных хищников выступают муравьи, а в Палеотропиках – шершни [Yamane, 1996]. При нападении хищников рой, состоящий из оплодотворенных самок и рабочих, покидает гнездо и мигрирует в другое место, где строит новое гнездо. При передвижении рабочие маркируют путь выделениями желез [Naumann, 1975; Jeanne, 1975 b, 1981 а; Smith et al., 2002; Mateus, 2011].
Расстояние, на которое передвигается рой, может составлять от 1 до 250 м [Chadab, 1979; Forsyth, 1981; West-Eberhard, 1982; Bouwma et al., 2003а]; при этом оно положительно коррелирует с размерами роя [Bouwma et al., 2003b] и отрицательно со степенью зараженности рабочих особей грегаринами [Bouwma et al., 2005], возможно, из-за влияния паразитов на морфофизиологическое состояние рабочих [Kudo et al., 2003] и на продолжительность их преимагинального развития [Howard, Jeanne, 2004].
Размеры роя влияют на дальнейшую судьбу семьи [Bouwma et al., 2003a, Выживание роевой семьи Metapolybia cingulata зависит также от наличия в ней молодых рабочих, способных продуцировать секрет для сооружения гнездовой оболочки [Русина и др., 2011].
Дальность миграций 102 семей Polybia occidentalis, по данным гистограммы, взятой из статьи Баумы с соавторами [Bouwma et al., 2003а], описывается, как показывает наш анализ, ранговой зависимостью с а 1.
Таким образом, все формы миграции могут быть включены в поддержание целостности популяций ос полистин. Однако у ресоциальных видов, несмотря на наличие роения, ключевую роль играет миграции на уровне особи, а у номосоциальных видов - на уровне семьи. Гипотеза самоорганизованной критичности
Уместно задаться вопросом: в какой мере гипотеза самоорганизованной критичности применима в популяционной экологии общественных ос, в частности, существуют ли здесь «отбраковка» относительно более развитых семей и наблюдаются ли катастрофы? «Отбраковка» семей ос-полистов, т.е. выбор наиболее крупных и продвинутых в развитии семей, обусловлена разнообразными факторами вне- (паразитоиды и хищники) и внутрипопуляционной (узурпация семей чужой самкой) природы. Выбор паразитоидами более крупных семей у полистов разных видов показан нами в главе 3, а здесь мы рассмотрим другие примеры.
Хищники. Расплод в гнезде ос-полистов привлекает различных по систематическому положению хищников: птиц, млекопитающих и насекомых (муравьев, кузнечика Decticus verrucivorus и шершня Vespa crabro [Русина, 2006а, 2010б]. Наибольший ущерб семьям наносят птицы. Главными разорителями гнезд в ЧБЗ являются чернолобый и серый сорокопуты Lanius minor L. и L. excubitor L. (Passeriformes, Laniidae).
Только в 2003 г., когда численность семей P. dominula после суровой зимы была снижена, разоренные птицами семьи были крупнее, чем неразоренные. Следовательно, можно говорить о неслучайном выедании (Рисунок 6.5). Доля разоренных семей в этом году составила (по данным первой декады июня) 25%. В годы относительного обилия полистов (2004 и 2005 гг.) сорокопуты разоряли гнезда чаще (43.5 и 41.2% соответственно), и тогда не наблюдалось избирательности в отношении размеров семей. Функциональную реакцию и разорение более крупных семей P. nimpha проявлял шершень Vespa crabro на Вакаловщине (Сумская обл.), по данным 2012 г. (Рисунок 6.6).
Белогрудый еж Erinaceus concolor Martin (Insectivora, Erinaceidae) в ЧБЗ и барсук Meles meles L. (Carnivora, Mustelidae) в ЛПЗ начинают разорять гнезда (P. dominula и P. nimpha соответственно) с начала июля, когда сот содержит много личинок и куколок. Как правило, эти хищники случайно обнаруживают низко расположенные гнезда (разоренные и интактные семьи сходны по размерам).
Узурпация семей. После разрушения или повреждения гнезда хищниками самки-основательницы в одиночку (до выхода рабочих) или вместе с рабочими основывают новое гнездо или подселяются в чужие семьи [Reeve, 1991; Русина, Гречка, 1993].
В популяции P. dominulа из ЧБЗ у самок-основательниц, чьи гнезда были разрушены хищниками, преобладает стратегия вселения в чужие семьи. Успешная вторичная закладка гнезд у P. dominulа наблюдается реже и отмечается только при наличии в семье рабочих [Русина, 2006а]. Как показывает анализ данных 2004 г., самки этого вида выбирают для вселения более крупные семьи, при этом подчас узурпируя доминантный статус (Рисунок 6.7). В целом cреднегодовая доля семей с чужими самками в составе популяции составляет около 11%, однако в отдельных местообитаниях (в укрытиях) доля таких семей существенно возрастает, достигая четверти семей, производящих половое поколение [Русина, 2009].
