Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ КОПЫТНЫХ КАК НАУЧНАЯ ПРОБЛЕМА 13
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 37
2.1. Объекты исследований З*7
2.2. Методика проведения учётов 47
2.3. Изучение пространственно-временной структуры 50
2.4. Изучение половой и возрастной структуры 51
2.5. Изучение особенностей размножения 66
2.6. Изучение особенностей смертности 66
Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 69
3.1. Физико-географическая характеристика местообитаний дагестанского тура и безоарового козла на Восточном Кавказе 69
3.2. Физико-географическая характеристика Восточного Памира 80
3.3. Физико-географическая характеристика Центрального Тянь-Шаня 88
3.4. Физико-географическая характеристика Центрального Казахстана 97
3.5. Физико-географическая характеристика районов проведения исследований на территории Монголии 112
Глава 4. АРЕАЛЫ И ЧИСЛЕННОСТЬ (ПЛОТНОСТЬ) ПОПУЛЯЦИЙ ГОРНЫХ КОПЫТНЫХ В РАЙОНАХ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 121
4.1. Дагестанский тур , 121
4.2. Безоаровый козел ; 134
4.3. Сибирский козел 143
4.4. Памирский архар 15і
4.5. Тянь-шаньский архар 157
4.6. Казахстанский архар 158
4.7. Архары Монголии 165
4.8. Особенности динамики плотности населения популяций горных копытных 169
Глава 5. СТАДНОСТЬ 176
5.1. Дагестанский тур 177
5.2. Безоаровый козел 182
5.3. Сибирский козел 18
5.4. Памирский архар 195
5.5. Тянь-шаньский архар 199
5.6. Казахстанский архар 202
5.7. Монгольский архар 210
5.8. Общие закономерности изменения стадности горных копытных. Индекс стадности как индикатор состояния популяций 210
Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ 21;
6.1. Дагестанский тур 218
6.2. Безоаровый козел 237
6.3. Сибирский козел 255
6.4. Памирский архар,. 271
6.5. Тянь-шаньский архар 300
6.6. Казахстанский архар 302
6.7. Монгольский архар 308
6.8. Закономерности пространственно-временной структуры популяций горных копытных 319
6.8.1. Особенности взаимовлияний популяций разных видов на распределение по территории при симпатричном обитании ...322
6.8.2. Различия между отдельными половозрастными группами в распределении по территории 327
6.8.3. Особенности влияния одного вида на степень половозрастной сегрегации другого вида при их симпатричном обитании 334
Глава 7. ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ КОПЫТНЫХ КАК НАУЧНАЯ ПРОБЛЕМА 338
7.1. Дагестанский тур 339
7.2. Безоаровый козел... 364
7.3. Сибирский козел 377
7.4. Горные бараны 389
7.5. Зависимость демографических параметров от условий среды. Факторы, влияющие на половозрастную структуру 416
ЗАКЛЮЧЕНИЕ: ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ
ГОРНЫХ КОПЫТНЫХ 446
МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ РАСЧЕТА
ДОПУСТИМЫХ НОРМ ОТСТРЕЛА КОПЫТНЫХ 464
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 473
- Методика проведения учётов
- Физико-географическая характеристика Центрального Тянь-Шаня
- Особенности динамики плотности населения популяций горных копытных
Введение к работе
Одной из важных и интенсивно разрабатываемых проблем современной экологии животных является проблема структурно-функциональной организации и ее регуляции у популяций. Основой устойчивого функционирования популяций является их структурированность, в первую очередь относительное количество особей отдельных половозрастных групп (половозрастная структура), характер распределения их в пространстве (пространственно-временная структура) и система взаимоотношений отдельных животных и групп между собой, осуществляющаяся с помощью специализированных форм поведения (этологическая структура). В реальной природной обстановке все формы структурирования находятся в постоянном тесном взаимодействии и составляют основу поддержания популяционного гомеостаз а.
Известно, что структурная организация популяции формируется под влиянием различного рода внешних и внутренних воздействий и отражает интегрированный ответ популяции на эти воздействия. Поэтому она выступает в качестве одной из важнейших общепопуляционных адаптации, обеспечивающих оптимальный режим функционирования и, в конечном итоге, устойчивость и приспосабливаемость популяций к меняющимся условиям среды. В большом многообразии сложнейших внутрипопуляционных процессов, обеспечивающих устойчивое функционирование популяций при постоянно меняющихся условиях внешней среды, внутрипопуляционная регуляция половозрастной, пространственно-временной и этологической структур играет немаловажную роль.
Основными процессами, определяющими как общую численность (плотность), так и структурную организацию популяций являются интенсивность размножения, характер смертности и особенности использования территории. В то же время все эти процессы также не свободны от влияния самой структурной организации популяции, и изменение структурных показателей в зависимости от интенсивности влияния факторов внешней среды - один из существенных механизмов микроэволюционных преобразований и адаптации животных к среде, в частности, и к антропогенным факторам. Поэтому прогноз динамики численности животных, разумная эксплуатация ресурсов животного мира невозможны без достаточно детального изучения структурной организации популяций и механизмов ее динамики. Более того, показатели структурной организации популяций в каждом конкретном месте могут иметь индикационное значение, поскольку динамика этого показателя носит регуляционный характер и отражает общее состояние популяции в каждый отрезок времени.
Вместе с тем, именно половозрастная и пространственно-временная структура популяций животных и их динамика — наименее изученный аспект популяционных регуляций. Например, существует большое число работ, в которых фиксируется соотношение полов в популяциях различных животных, но очень часто, к сожалению, даже без учета возрастных групп. Гораздо реже исследуется динамика полового состава популяции отдельных видов, обычно в течение небольших временных отрезков. В мировой экологической литературе нет ни одной обобщающей сводки данной проблемы, хотя бы в пределах одного класса животных. Не делалось до сих пор и серьезных попыток анализа роли динамики половозрастной структуры в поддержании популяционного гомеостаза. Рядом авторов на примере отдельных видов, рассматривалась лишь взаимная зависимость изменений полового состава популяций и их численности, часто с весьма противоречивыми результатами.
Необходимо также добавить, что основными объектами в разработке теории динамики численности до сих пор служат мелкие млекопитающие. Соответственно и основные положения теории динамики популяций животных разрабатывались на мелких млекопитающих и насекомых, относящихся, согласно современным представлениям, к видам с г-стратегией. Более крупные виды животных, в том числе и копытные, относящиеся к стратегам, в этом отношении оказались значительно менее исследованными. Влияние условий окружающей среды на пределы колебаний параметров популяций, особенности функциональных ответов популяций на уровне отдельных структурных единиц на воздействие отдельных факторов, видоспецифичность изменения популяционных параметров в зависимости от степени влияния того или иного фактора и многие другие вопросы, отражающие жизненные стратегии популяций копытных, пока еще остаются практически не изученными.
Так как популяция является основной формой существования организмов и элементарной единицей эволюционного процесса, только на базе изучения популяционных процессов возможна научно обоснованная эксплуатация популяций, рациональное и экономически выгодное управление численностью животных. Вся история и успехи популяционной экологии убедительно свидетельствуют о том, что практические меры по охране, воспроизводству и рациональному использованию животных в природе должны основываться на детальном изучении структурных особенностей популяций и внутрипопуляционных регуляционных процессов, и в особенности, в условиях интенсивных антропогенных воздействий на среду обитания животных.
В данной работе под структурно-функциональной организацией популяции понимается относительно устойчивое во времени соотношение половых и возрастных групп в популяции, определенным образом распределенных в пространстве и связанных между собой в единое функциональное целое. В качестве параметров структурно-функциональной организации популяций горных копытных рассматриваются особенности изменения размеров и состава стад отдельных популяционных групп, пространственно-временной характер использования ими территории, а также половой и возрастной состав и особенности изменения этих и других параметров популяций в зависимости от конкретных условий среды обитания.
Уровень развития современной экологической науки и, в особенности, характер поставленных перед нею проблем не ограничивается уже только познанием принципов, определяющих взаимоотношения популяций со средой обитания. В соответствии с запросами сегодняшнего дня, одной из центральных и наименее разработанных является проблема изучения экологических механизмов функционирования и устойчивости экосистем и разработки теории и практики управления, рационального использования и охраны природных ресурсов. Этим определяется фундаментальный научный характер проблемы и комплексный подход к её решению, требующей детального знания экологических особенностей формирования и функционирования всех составляющих её звеньев. С точки зрения теоретических разработок горные районы в наибольшей степени соответствуют поставленным задачам. Суровые и контрастные условия существования и связанное с этим распространение сравнительно простых по структуре " различных по компонентам экосистем делают горные сообщества удобными моделями для выполнения биоценологических и популяционных исследований.
Изучение организации горных сообществ имеет не только научное, но и большое практическое значение, что определяется особой чувствительностью этих экосистем к антропогенным воздействиям (Злотий и др., 1975). Отметим также, что даже классические вопросы экологии для горных видов млекопитающих плохо изучены, что, очевидно, было связано с определенными трудностями организации работ в горах и, отчасти, удаленностью горных стран от центров науки.
Важнейшими элементами пастбищных экосистем в горных районах являются популяции копытных, которые как по своей массе, так и по функциональной значимости не только не уступают, но и могут значительно превосходить все другие группы животных (Чернов и др., 1967; Абатуров, 1984). Все сказанное в полной мере относится и к популяциям изучаемых нами видов (подвидов) копытных; восточно-кавказского (дагестанского) тура (Сарга cylindricornis Blyth, 1840), безоарового козла (Сарга aegagrus Erxleben, 1777)., сибирского козла (Сарга sibirica Pallas, 1776)., памирского архара (Ovis ammon poli Blyth, 1840), тянь-шаньского архара (Ovis ammon karelini Severtzov, 1873,, казахстанского архара (Ovis ammon collium, Severtzov (1873), алтайского архара (аргали) (Ovis ammon ammon Linnaeus, 1758) и монгольского архара (барана Дарвина) (Ovis ammon darvini Nasonov, 1913). В горных районах Восточного Кавказа, Центрального Казахстана, Средней и Центральной Азии эти виды являются наиболее массовыми представителями диких горных копытных. Помимо большой функциональной значимости этих видов в формировании и функционировании высокогорных экосистем, определяемой их высокой численностью в ряде регионов, все они являются ценными охотничьими видами, использование которых в последние годы значительно возросло, и с привлечением иностранных охотников приобретают, или уже приобрели особую важность как источник валюты. С исторических времен и по настоящее время они используются местными народами как наиболее предпочитаемый и престижный объект охоты, дающий прекрасное по вкусовым качествам мясо, ценные рога и теплую, крепкую шкуру. Трудно оценить и эстетическое значение эти видов, как неотъемлемых элементов высокогорных ландшафтов Азии.
Однако существующее в настоящее время положение с охраной животного и растительного мира в горных районах уже приводит к заметному прогрессирующему разрушению естественных местообитаний копытных, уменьшению видового разнообразия и сокращению их численности. Причины, вызывающие опасения за сохранение горных копытных, в общем, известны и они полностью согласуются со всеми классическими положениями, выявленными для уязвимых и вымирающих видов (MacArthur, Wilson, 1967; Brown, 1971; Willis, 1974).
Из трех изученных нами видов горных козлов - безоаровый козел и все 5 подвидов горных баранов, рассматриваемые в данной работе, занесены в Красные книги государств, где они обитают. В последнее время наметилось еще более интенсивное снижение численности отдельных подвидов горного барана, а некоторые из них, как, например, казахстанский архар в настоящее время находится в критическом состоянии.
Закономерное снижение численности многих видов горных копытных, особенно усилившееся в последние годы, связано с массовым характером и 10 стихийного коммерческого использования, практически полной утратой законопослушания и охотничьих традиций населения, бесконтрольным распространением высокоэффективного нарезного оружия, безответственным и чисто формальным отношением государственных и ведомственных структур к интересам охраны природы.
Вместе с тем, такие характеристики горных копытных, как высокая численность в некоторых районах, крупные размеры тела, стадный образ жизни, ярко выраженный половой диморфизм в размерах тела и особенностях экологии, возможность вести наблюдения круглогодично, делают их удобными модельными объектами для экологических исследований. В то же время, несмотря на ряд работ, посвященных изучению их экологии, вопрос о главных причинах определяющих и регулирующих численность, половозрастной состав и пространственное распределение популяций, остаются до настоящего времени не раскрытым. Эти и другие данные по горным копытным могли 6L: быть использованы в практике управления популяциями и при разработке мер их охраны и рационального использования.
Основная цель данной работы заключалась в изучении закономерностей структурно-функциональной организации популяции горных копытных в зависимости от условий среды и особенностей антропогенных воздействий с целью разработки принципов их рационального использования и охраны.
Эта общая цель складывается из ряда более частных задач: " выявление и анализ основных факторов определяющих численность и особенности распределения по территории горных копытных; " изучение пространственно-временной структуры и анализ факторов оказывающих влияние на нее; " особенности и механизмы половозрастной сегрегации в популяциях копытных; " анализ демографической структуры популяций и факторов ее определяющих; изучение роли смертности и размножения в регуляции демографической структуры популяций;
" комплексный анализ механизмов регуляции численности и структурно функциональной организации популяций горных копытных в зависимости от условий внешней среды. ., " разработка основ рационального использования популяции горных копытных и расчет допустимых норм эксплуатации популяций горных копытных.
Все исследования выполнялись автором в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук. На протяжении всех лет научным куратором и соавтором почти всех публикаций автора являлся член-корреспондент РАН, д.б.н., профессор М-Р.Д. Магомедов. Непосредственное участие в работе и в совместных экспедициях принимали сотрудники лаборатории животных СМ. Гасанова, Ю.А. Яровенко, Н.И. Насрулаев, К.З. Омаров, У.Я. Штанчаева. Особо хочется отметить Р.А. Муртузалиева, который оказал неоценимую помощь при технической работе на диссертацией, а также при геоботапическом описании площадок. При проведении работы большую помощь оказали также зав. кафедрой зоологии биологического факультета ДГУ Х.М. Рамазанов, доцент этой же кафедры Л.Ф. Мазанаева и лаборантка кафедры З.С. Султанова. В Дагестане большое содействие при устройстве быта в полевых условиях оказали директор Курушской высокогорной биостанции, академик РЭА, профессор Абдурахманов Г.М., директор Кособской средней школы Тляратинского района Б.М. Магомедов и учитель этой же школы Н.Г. Даудов. Проведение исследований на территории Казахстана, Средней и Центральной Азии были организованы куратором научных программ по странам СНГ при Сафари Клубе к.б.н. А.Е. Субботиным, который принимал и непосредственное участие практически во всех проводимых экспедициях. Содействие при проведении на Восточном Памире (Таджикистан) полевых исследований оказали директор Охотхозяйства «Мургабское» А. Бекмуроди и егеря этого же хозяйства, в Кыргызстане - управляющий делами президента У. Кармышев, в Казахстане - научный сотрудник Казахстанской академии наук Р.Ж. Байдавлетов, охотоведы и егеря Карагандинской области А.Н. Тарасенко, В.И. Ботов, Д.Е. Туганов. Особо хочется отметить, погибшего от рук браконьеров, охотоведа С.Н. Даровских. В Монголии участие в совместных экспедициях принимали заместитель Министра охраны окружающей среды Монголии Б, Лхагвасурен и научный сотрудник Института ботаники Монгольской академии наук Д.Б. Мандах. Автор глубоко признателен всем перечисленным лицам.
Приобретение необходимого оборудования и сопутствующих материалов, как и программное обеспечение для анализа материалов исследований, а также приобретение экспедиционного снаряжения и проведение экспедиций на территории Дагестана проведено за счет грантов РФФИ № 01-04-49647, № 01-04-63143к, № 02-04-63 І32к и № 04-04-49523. Все работы на территории Казахстана, Средней и Центральной Азии проведены благодаря финансовой поддержке Международного Сафари Клуба (Safari Club International Foundation - SCIF), Фонда сохранения Природы Азии (Asian Conservation Fund - ACF) и Всемирного Фонда Дикой Природы (World Wildlife Fund - WWF).
Методика проведения учётов
из основных задач в нашей работе было выполнение учётных работ, позволяющих с высокой степенью достоверности судить о плотности населения того или иного вида в районе поведения исследований. При этом, как было выше отмечено, стационарные исследования сочетались с маршрутными.
С целью учета абсолютного количества животных в различных точках ареала того или другого вида выбирали наиболее характерные для данного конкретного региона участки площадью 1500 - 5000 га, В пределах этих участков после привязки к топографической сетке и общего осмотра территории выбирали 5-6 учётных площадок, которые, по возможности, ограничивались гребнями хребтов, представляли собой отдельные крупные склоны, урочища, или же всю территорию разбивали на секторы, границы которых были согласованы с орографическими особенностями местности. Подсчёт животных на учетных площадках в зависимости от их площади (100 -250 га) и конфигурации производился в течение 3-5 дней, при этом силами двух-трех, а в отдельные годы - пяти-семи учетчиков визуально просматривали всю территорию. Для учётов использовали подзорную трубу (30-60 х ЗРТ-475) и полевые бинокли различного разрешения (20 х 60 и 10 х 50). Чтобы уменьшить возможные ошибки, связанные с перемещением животных, учёты проводили многократно на одной и той же территории в течение всего светлого времени суток, начиная обычно с 5-6 часов утра и до 7-9 часов вечера. Число отмеченных животных и их половозрастных групп, места их обнаружения, направление движения и время обнаружения наносили на план, крупномасштабную карту или аэрофотоснимки местности.
Координаты местности, где обнаруживались животные или на которую приходилась учетная площадка, записывали в память навигационного прибора JPS, с последующим точным нанесением на карту. Крупные скопления животных, насчитывающие более 50 особей, снимали на видеокамеру и затем в стационарных условиях, в процессе покадрового просмотра видеосъемки, подсчитывали общее количество животных.
Помимо общего количества животных в обнаруженных группах, полового и возрастного состава групп, отмечали наличие среди них животных, обладающих отличительными признаками (особенности форм и дефекты рогов, хромота, масть и размеры тела и др.), которые помогали распознанию группировок в период проведения учетов. Традиционные методы учета одним исследователем, как и использование для этой цели вертолёта (особенно при проведении учетов животных, обитающих в сильно пересеченной местности или на лесистой территории), приводят к значительному недоучёту животных, особенно самок и молодняка. Например, проведенные нами совместно с Госохотинспекцией Дагестана учёты туров с помощью вертолета в различных районах Дагестана дали почти 20-60 % ошибку в сторону недоучёта животных. Значительно искажается и структура популяции. Простая регистрация животных на маршрутах характеризует только встречаемость животных в тех или иных элементах ландшафтов и не пригодна для оценки их плотности. Например, в условиях Кавказского заповедника ошибки при таком учёте турот колебались в различные годы от 135 до 250 %, при учётах с помощью вертолёта составляли в среднем 315 % (Котов, 1968).
Размер каждой учётной площадки и общая площадь, на которой проводились учёты, определяли планиметрированием топографических карт масштабов 1 : 50 000, 1 : 100 000 и 1 : 200 000, при этом вносили поправку на вертикальную проекцию для определения фактической площади поверхности склонов, вычисленной для каждого конкретного района исследований (Зотов и др., 1987). По этим же картам вычисляли вертикальные протяженности и углы наклона склонов в местах обитания животных. Вертикальные протяженности склонов вычисляли по разности высот между отметками изолиний гребней хребтов и речных долин. Углы наклона склонов определяли с помощью угломера геологического компаса или по формуле tg a = a/b, где a -вертикальная протяженность склона, b - проекция расстояния от основания склона до гребня на плоскость. Данные по плотности населения, полученные на различных учётных площадках, усредняли и экстраполировали на всю заселенную животными территорию данного района с аналогичными природными условиями.
Во всех районах исследований вычисляли площади пастбищ используемых животными в разные периоды года. При этом, выделяли два периода - снежный и бесснежный, так как именно снежный покров определяет распределение животных в зависимости от сезона года. По возможности определяли также продуктивность пастбищ, площади скальных выходов и осыпей, характер их распределения на территории, характер использования пастбищ домашним скотом и т.д.
При изучении пространственно-временной структуры и характера использования территории популяциями изучаемых видов и подвидов копытных использовали материал, основанный на анализе встреч животных в зависимости от характера местообитания. При этом за основу классификации местообитаний брались такие параметры, которые описывали местообитания животных в зависимости от конкретных условий и изучаемого объекта. Так, при анализе пространственно-временной структуры популяций козлов рассматривали распределение животных в зависимости от высоты над уровнем моря, крутизны и экспозиции склонов, соотношения площадей и топографии элементов ландшафта (скалы, осыпи, пастбища). При анализе пространственно-временной структуры популяций горных баранов использовали еще и распределение по отдельным элементам рельефа, таким как долины, основания склонов и края долин, склоны, плато и др.. Кроме численности и половозрастной принадлежности встреченных животных, отмечали также характер активности, время встречи, а также состояние погоды, наличие и характер снежного покрова, распределение растительности и другие параметры.
Практиковали также наблюдения за группами животных в течение продолжительного времени (иногда в течение всего светлого времени суток). При продолжительных наблюдениях через каждые 15 минут отмечались количество пасущихся, лежащих, передвигающихся или просто стоящих животных, их пол и возраст. При обработке материала основное внимание уделяли соотношению времени пастьбы и отдыха животных, как наиболее стабильной и важнейшей фазе их суточной активности. Данные по суточной активности наносили в специальные таблицы и подвергали дальнейшей статистической обработке. Для изучения пространственно-временной структуры популяций и характера использования территории использовали также косвенные данные-полученные на основе следов деятельности животных: наличие поедей, количество экскрементов, волос, оставляемых животными на скалах, деревьях во время линьки, а также тропления после дождя или по свежевыпавшему снегу.
Физико-географическая характеристика Центрального Тянь-Шаня
Территория Центрального Тянь-Шаня расположена в юго-восточной части Кыргызстана, в административном отношении принадлежит к Иссык 89 Кульской области. К Центральному Тянь-Шаню относят территорию, включающую горный узел Хан-Тенгри и лежащие к западу от него горные хребты примерно до слияния Большого и Малого Нарына. В таком понимании Центральный Тянь-Шань представляет собой «Гигантский пьедестал, высоко поднятый над Иссык-Кульской котловиной, с одной стороны, и Кашгарскими пустынями - с другой, и резко отделенный от последних уступами огромной высоты. На мощном цоколе, словно насажены горные цепи с плато образными гребнями, между ними лежат широкие (до 15-20 км) долины, имеющие характер всхолмленных равнин, причем относительная высота гор над долинами в среднем 500-1000 м, изредка больше» (Орозгожоев, 1981). Протяженность территории Центрального Тянь-Шаня с запада на восток составляет 496 км, с севера на юг - 129 км, общая площадь равна - 20620 км (Орозгожоев, 1981).
Рельеф. Территория Центрального Тянь-Шаня состоит из горных хребтов, замкнутых межгорных впадин и сыртовых нагорий. Здесь расположены гигантские хребты Кокшаал-Тоо, Терскей Ала-Тоо, Сарыджазский хребет, Тенгри-Таг и массивы Ак-Шийрак, Койлю-Тоо, Иныльчек-Тоо и др.. Они вытянуты на десятки и сотни километров в широтном направлении, высота этих хребтов колеблется в пределах от 3000 до 6000-7000 м над уровнем моря (Альпатьев и др., 1976).
Хребты сложены осадочными, метаморфическими и изверженными породами палеозоя и докембрия (сланцами, песчаниками, известняками, мраморами, гнейсами, гранитами и др.), межгорные котловины состоят преимущественно из рыхлых, континентальных осадочных отложений кайнозоя. Денудационные поверхности - типичные древнеледниковые равнины с холмисто-моренным рельефом. Процессы современной эрозии более энергично проявлены в средних частях долин. На отдельных участках по долинам рек прослеживаются надпойменные террасы (Чупахин, 1987).
Климат. Из-за сложности орографии и значительной изрезанности рельефа климатические условия в горах резко меняются даже на небольшом расстоянии. В целом, климат в горах Центрального Тянь-Шаня резко континентальный, сухой. Средняя годовая температура воздуха отрицательная, а наиболее теплого месяца (июля) не превышает +10. Интенсивная солнечная радиация, сильные постоянные ветры в сочетании с малой влажностью воздуха (25-37%) вызывают значительное испарение (Чупахин, 1987). Среднегодовое количество осадков 200-300 мм/год (Гвоздецкий, Михайлов, 1978). Большая часть их выпадает летом в виде снега и снежной крупы.
Высокие суточные (20-30) и годовые (40-50) амплитуды температур способствуют формированию в почве многолетней мерзлоты почти повсеместно. Глубина ее залегания колеблется от 0,5 до 2 м в зависимости от особенностей микроландшафтов и абсолютной высоты. Морозное выветривание и многолетняя мерзлота способствуют образованию различны:: криогенных форм рельефа, свойственных сыртовым равнинам Центрального Тянь-Шаня (Чупахин, 1987).
Растительность. По характеру растительного покрова Центральный Тянь-Шань тяготеет к центрально-азиатским нагорьям, в частности к Тибету. Наиболее характерной чертой ландшафтных компонентов Центрального Тянь-Шаня, как и других горных территорий, является их вертикальная поясность. На территории Центрального Тянь-Шаня выделяются следующие вертикальные почвенно-растительные пояса: пустынный (1760-2900 м н.у.м.), степной и лссо-лугово-степной (2300-3900 м н.у.м.), субальпийский (2800-3600 м н.у.м.), альпийский (3300- 4300 м н.у.м.) и нивальный (3600-4800 м н.у.м. и выше). Однако в зависимости от условий орографии, экспозиции склонов и режима увлажнения и других факторов характер вертикальной поясности и высотные пределы поясов оказываются неодинаковыми в разных частях района и даже на разных склонах одного и того же хребта (Орозгожоев, 1981).
Для района проведения наших исследований характерны своеобразные высокогорные лугово-степные, пустынные и нивально-гляциальные ландшафтные зоны, расположенные в пределах субальпийского, альпийского и нивального поясов (Чупахин, 1987), Высокогорные лугово-степные ландшафтные зоны доминируют в долинных частях, по поймам и на террасах рек в их среднем и нижнем течении, примерно на высотах 2800-3400 м. н.у.м. В основном они представлены полынно-злаковыми и злаково-разнотравными степями (фото 12 и 13).
В травостое полынно-злаковых сухих степей преобладают полынь красноцветковая (Artemisia rhodantha), ячмень туркестанский (Hordeum turkectanicum), вейник тянь-шаньский (Calamgrostis tianschanica), типчак бороздчатый (Festuca sulcata), овсец тянь-шаньский (Helitotrichon tianschanicd). В злаково-разнотравных степях, встречающихся преимущественно по склонам северных экспозиций, господствуют овсяницы Крылова (Festuca kriloviand) и поднебесная (F. coelestis), типчак бороздчатый (Festuca sulcata), овсец тянь-шаньский (Helitotrichon tianschanica), остролодочники Понса (Oxytropis poncinsii) и снежный (О. nivea), лапчатки восточная (Potentilla orientalis), двухлистная (P. bifolia) и шелковистая (P. sericata), горечавки тянь-шаньская (Gentiana tianschanica) и простертая (G. prostata). Крутые южные склоны с обнажениями материнских пород покрыты беломятликовой степью, где кроме беломятлика Ольги (Leucopoa Olgae) встречаются мятлик Альберта (Роа albertii), птилагростис пурпурный (Ptylagrostis purpurea), трищетинник колосистый (Trisetaria spicata), соссюрея белолистная (Saussurea leicophylld) и др. (Орозгожоев, 1981). Проективное покрытие достигает 30-45%. По днищам ложбин с малым стоком наблюдается засоление почв. На таких участках преобладает солянково-полынный травостой (Чупахин, 1987). Верхняя часть этой ландшафтной зоны представлена растительностью альпийских кобрезиевых остепненных и осоково-разнотравных лугов. Они размещены преимущественно в глубоких троговых долинах рек и имеют проективное покрытие 70-80%. В травостое основную роль играют кобрезия низкая (Kobresia humilis) и волосовидная (К. cappilaris), типчак бороздчатый (Festuca sulcata), вейник тянь-шаньский (Calamagrost is tianschanica). По более увлажненным участкам распространены осоково-разнотравные альпийские луга (Орозгожоев, 1981; Чупахин, 1987).
Особенности динамики плотности населения популяций горных копытных
примере наиболее детально исследованного вида - дагестанского тура нами показано, что важнейшими факторами, определяющими численность их населения, являются защитные условия (степень скалистости территории) и зимние кормовые условия (относительные площади зимних пастбищ). В зависимости от этих условий плотность дагестанского тура по отдельным районам изменялся от 1,8 до 7,3 особей на 1 км , составляя в среднем по всему ареалу в Дагестане 5,10±0,55 ос/км (табл. 8). Общая численность его в пределах Дагестана оценивается примерно в 20000 особей.
Плотность безоарового козла в районах проведения исследований изменялся от 2,0 до 11,0 ос/км (в среднем 4,58 ± 2,31 ос/км ). С учетом очагового характера распространения безоарового козла в пределах его ареала в Дагестане, общая численность в Республике составляет около 2500 особей. Численность (плотность) безоарового козла на территории Дагестана в настоящее время в наибольшей степени определяется антропогенными факторами, точнее, интенсивностью браконьерского отстрела. Вследствие этого безоаровый козел сохранился только в тех районах, где доминируют мало доступные для человека скалистые участки, заросшие лесом. По периферии ареала, на более доступных для человека территориях, плотность их популяции повсеместно ниже, чем в центральной части ареала вида в республике.
Плотность сибирского козла в районах проведения наших исследований изменялась от 0,2 до 1,45 ос/км2 (в среднем 0,63±0,41 ос/км2), В расчете же площадь скалистых участков плотность колебалась незначительно от 1,45 до 1,67 ос/км и составляла в среднем 1,58±0,67 ос/км . Для сибирского козла в условиях Восточного Памира, Тянь-Шаня и Гобийского Алтая, где скалистые массивы имеют мозаичное распределение, площадь таких массивов является фактором, определяющим численность популяций.
В разных частях ареала плотность популяций горных баранов также существенно различалась (от 0,24 до 2,15 особей на 1 км2), и составляла в среднем 0,79±0,15 особей на км2. Наибольшая плотность характерна для памирского архара на Ваханском хребте (Восточный Памир), наименьшая - для популяции казахстанского архара на территории Казахского мелкосопочника.
В целом, показатели плотности копытных на Кавказе в несколько раз выше, чем в Средней и Центральной Азии (табл. 8). Основные причины этого связываются нами с кормовыми условиями местообитаний животных. Если в местообитаниях копытных на Кавказе продуктивность растительности достигает в среднем 20 ц/га и более, то в районах проведения наших исследований на территории Средней и Центральной Азии самые высокопродуктивные ассоциации — пойменные луга (сазы) имеют продуктивность растительности до 14 ц/га, которые к тому же имеют ограниченное распространение. Большинство же растительных ассоциаций имеют продуктивность 3-8 ц/га, иногда и еще ниже. Широкое распространение здесь имеют также горные пустыни (сырты), практически лишенные растительности, а также подушечники с низкой продуктивностью и проективным покрытием.
В странах Средней и Центральной Азии с увеличением высоты над уровнем моря показатели плотности популяций и сибирского козла и горных баранов пропорционально возрастают (рис. 25). Однако интенсивность роста их плотностей с высотой различная. Рост плотности популяций козлов происходит гораздо медленнее, чем горных баранов. Одна из причин этого, возможно, заключается в степени антропогенного воздействия на популяции копытных. Чем выше высота над уровнем моря, тем менее заселены территории и соответственно менее развито браконьерство и меньше количество домашнего скота. Низкая интенсивность роста плотности сибирского козла с высотой видимо определяется тем, что, повсеместно обитая на труднодоступных скалистых участках, он меньше подвержен антропогенному влиянию, чем горный баран, обитающий на относительно доступных для человека территориях.
Как отмечено, в Центральноазиатском регионе наибольшая плотность характерна для популяции памирского архара на Ваханском хребте Восточного Памира. Основными условиями, способствующими поддержанию высокой плотности и численности горных баранов на Ваханском хребте, являются отсутствие домашних животных, лучшие условия защиты от хищников, удаленность от населенных пунктов и самое главное — отсутствие браконьерства. В подтверждение этого говорит и тот факт, что на другой территории Восточного Памира со сходными физико-географическими условиями - на Сарыкольком хребте, где отсутствует охранный режим, плотность популяции в полтора раза ниже, чем на охраняемой территории. Близкие показатели плотности популяции характерны и для архаров в условиях Центрального Тянь-Шаня (Кыргызстан), где условия среды и характер антропогенного воздействия примерно такие же, как и на Сарыкольском хребте Восточного Памира. Наименьшие показатели плотности имеют популяции баранов, населяющие Казахский мелкосопочник. Отмеченная нами зависимость численности от площади горного массива и степени расчлененности территории напрямую связана со степенью антропогенного влияния н.: популяции. На более расчлененных и больших по площади горных массивах, т.е. менее проходимых для автотранспорта, численность популяции выше, чем на более доступных для человека участках. Здесь отрицательное влияние на численность популяции оказывают и степные пожары, лишающие животных кормов в наиболее критический зимний период. На территории Монголии основным фактором, препятствующим росту численности популяций, является ограниченность кормов, что при малой продуктивности растительности в условиях пустынного и полупустынного климата усугубляется конкуренцией с многочисленными домашними животными.
Таким образом, в настоящее время в зависимости от региона характер влияния отдельных факторов на численность (плотность) популяций горных баранов различается. Так, на территории Казахстана, Кыргызстана, и на отдельных участках Восточного Памира основным фактором, ограничивающим численность популяций, является браконьерский отстрел животных. Степень влияния браконьерства на численность популяции зависит от орографических особенностей местообитаний, определяющих защитные условия территории. На более расчлененных, труднодоступных, удаленных от населенных пунктов территориях степень антропогенного влияния ниже, чем на более доступных участках.
