Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 7
1.1. Краткая характеристика семейства 7
1.2. Систематический обзор роющих ос европейской фауны 10
1.3. Изученность фауны роющих ос Восточной Европы 34
2. Материал и методика исследования 38
2.1. Материал 38
2.2. Сбор и хранение материала 40
2.3. Монтирование и определение 41
2.4. Математические приемы обработки материалов 43
3. Характеристика района исследования: географическое положение, районирование, климат. Особенности наиболее полно изученных пунктов 45
4. Результаты и их обсуждение 57
4.1. Фауна роющих ос Волго-Окского междуречья и прилегающих территорий 57
4.2. Ландшафтно-биотопическое распределение роющих ос Волго-Окского междуречья и прилегающих территорий 71
4.3. Трофические связи роющих ос 84
4.4. Суточная активность и фенология сфецид района исследования 92
4.5. Степень изученности фауны. Роль антропогенных территорий в формировании фауны района исследования 95
Выводы 112
- Систематический обзор роющих ос европейской фауны
- Изученность фауны роющих ос Восточной Европы
- Ландшафтно-биотопическое распределение роющих ос Волго-Окского междуречья и прилегающих территорий
- Суточная активность и фенология сфецид района исследования
Введение к работе
Актуальность исследования. Роющие осы, являясь хищниками и имея весьма высокое видовое богатство и обилие, выполняют важную роль в регуляции численности целого ряда насекомых. Несмотря на важную роль сфецид в природе, сведения об их фауне и экологии весьма фрагментарны. Это справедливо и для территории Среднего Поволжья. Не изученным также является вопрос об особенностях фауни стического состава роющих ос на антропогенно модифицированных участках - вблизи токсических производств и на территориях городов.
Цели и задачи исследования. Целью работы явилось изучение фаунисти-ческого состава и выявление особенностей экологии роющих ос Волго-Окского междуречья и сопредельных территорий, в том числе участков, подвергающихся антропогенным воздействиям.
Для достижения этого были поставлены и решены следующие задачи.
1. Изучение видового состава роющих ос.
Выявление особенностей экологии роющих ос - анализ ландшафтно-биотопического распределения сфецидофауны, характеристика особенностей их гнездования, трофических связей и фенологии.
Изучение фауны роющих ос на антропогенно модифицированных территориях и выявление ее особенностей.
Научная новизна работы. Впервые были проведены фаунистические исследования роющих ос Волго-Окского междуречья и сопредельных территорий и дана разносторонняя экологическая характеристика сфецидофауны изученного района. Составленный фаунистический список является наиболее полным для средней полосы европейской части России.
Впервые исследованы закономерности ландшафтно-биотопического распределения сфецид, проанализированы условия гнездования и трофические связи роющих ос в условиях Среднего Поволжья. Изучена динамика суточной активности и фенология сфецид района исследования.
Показано, что на антропогенно трансформированных территориях, население роющих ос характеризуется не только снижением численности или исчезновением многих обычных в природных биотопах видов, но и возрастанием обилия или появлением ряда видов редких или не отмечавшихся ранее в фауне средней полосы европейской части России и в других географических пунктах района исследования.
Из выявленных видов для Европы впервые отмечен один вид, для европейской части России - 4, для средней полосы России - 6, 24 вида рассматриваются как редкие для района исследования. Два вида описаны как новые для науки.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные нами данные в значительной степени расширили представления о сфецидофауне средней полосы европейской части России, ее составе и экологических особенностях и могут использоваться в экологических и фаунистических исследованиях других районов. Фаунистический список необходим при составлении кадастра жи-~ вотного мира России. .Продемонстрированны некоторые особенности сфеци-дофауны антропогенных территорий, представляющих интерес с точки зрения прикладных экологических исследований. В ходе работы было описано 2 новых для науки вида.
Материалы исследований используются в учебном процессе при чтении лекционного курса «Общая энтомология», а также при проведении летней учебной полевой практики у студентов-биологов.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации были доложены на заседании Воронежского отделения Русского энтомологического общества РАН (2003 г.) и на ежегодных заседаниях научного семинара кафедры зоологии Нижегородского госуниверситета (2000-2003 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, одна статья находится в печати. б Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, включающих в себя обзор литературы, описание материала и методики исследования, собственные результаты и их обсуждение, выводов, списка литературы и 8 приложений. Общий объем диссертации составляет 260 страниц машинописного текста, иллюстрирован 13 рисунками и 23 таблицами. Собственно диссертация (без приложений) изложена на 164 страницах. Список литературы включает 492 источника, из которых 292 на иностранных языках. Приложения - 96 страниц.
Благодарности. Выражаю глубЬкую благодарность за научное руководство проф. Г. А. Ануфриеву (ННГУ), за огромную помощь в определении материала, ценные советы, помощь в приобретении литературы и возможность работы с коллекцией Зоологического музея МГУ А. В. Антропову (Зоомузей МГУ), за предоставленную возможность работы с коллекцией ЗИН АН России в С.Петербурге и ценные советы В. И. Тобиасу, зав. каф. зоологии Владимирского государственного педагогического института Г. А. Веселкину, директору Краеведческого музея Владимир-Суздальского музея-заповедника (г. Владимир) В. А. Сербину за возможность просмотра хранящихся у них коллекций, М. Л. Кривоногову и А. Н. Колмагорову за предоставленные материалы, а также коллегам за помощь в приобретении литературы и обсуждение ряда вопросов - В. Л. Казенасу (Зоологический институт, Казахстан), Jacques Bitsch (Laboratoire d'Entomologie Universite Paul Sabatier, France) и Christian Schmid-Egger (Berlin, Allemagne).
Систематический обзор роющих ос европейской фауны
В Европе известны представители 11 подсемейств и только виды южнопа-леарктическбго подсемейства Laphyragoginae и североамериканского Xenosphecinae отсутствуют в данном регионе (de Beaumont, 1959; Bohart, Menke, 1976). Подсемейство Heterogynainae Очень маленькое, крайне слабо изученное подсемейство с неустоявшимся систематическим положением. Изначально единственный описанный самец Heterogyna protea Nagy, выделенный в самостоятельное семейство Heterogynidae, сближался с Ampulicidae, Dryinidae, Cleptidae (Nagy, 1969), a впоследствии, основываясь на не вполне точном оригинальном описании, с Plumariidae (Brothers, 1975). Затем М. С. Day (1984), описав несколько дополнительных видов, уверенно отнес их к роющим осам в составе подсемейства Heterogynainae2. Подсемейство включает 1 род3. Мировая фауна насчитывает 7 видов, большинство из которых известны только по самцам. В Палеарктике 3 вида (Argaman, 1986; Антропов, Горбатовский, 1992). В Европе известен 1 вид {Heterogynaprotea Nagy) с о-ва Родос (Nagy, 1969; Day, 1985а, 1985b). 11 Подсемейство Ampulicinae Наиболее примитивное подсемейство роющих ос, включающее 6 родов и небольшое количество (около 170) преимущественно тропических видов (Bohart, Menke, 1976). Всего 2 трибы, представители обеих указаны из Европы. Триба Dolichurini В трибе 1 род Dolichurus Latr., включающий около 50 видов, в Палеарктике - 6 (Bohart, Menke, 1976; Казенас, 1976)4; в Европе - 3, из них 1 широко распространен почти по всей Европе, другие известны лишь из Западной Европы и редки (Barbier, 1995; Bitsch, Barbier, 1997а). Гнездятся в земле, ловят тараканов (ВопеШ, 1991). Триба Ampulicini В трибе 1 род Ampulex Jurine. Мировая фауна насчитывает около 130 видов, распространенных по всему миру, но преимущественно в тропиках. В Европе представлен 2 видами, из них 1 распространен в центральных и южных районах Западной и, возможно, Восточной Европы, другой известен только из Испании (Mingo, Gayubo, 1983; Bitsch, Barbier, 1997a). Гнездятся в полых стеблях,-ветках, ходах ксилофагов и т. п., ловят тараканов. Характерной особенностью подсемейства является транспортировка его представителями добычи пешком, двигаясь брюшком вперед (Немков, 2000; Казенас, 20016).
Подсемейство Sphecinae Большое подсемейство, насчитывающее более 700 видов, распространенных всесветно и объединяемых в 3 трибы. Представители всех 3 триб известны из Европы (Bohart, Menke, 1976; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997). В целом, хорошо изученное подсемейство, так как представлено преимущественно крупными и открытоживущими видами. Триба Sceliphrini В мировой фауне триба представлена 8 родами, 5 из которых встречаются только в Новом Свете (Bohart, Menke, 1976); характеризуются весьма разнообразной биологией - от эктопаразитизма на подвижном хозяине (Chlorion maxil-losum Poiret - на сверчках ) до примитивной социальности (Trigonopsis Perty) (Bohart, Menke, 1976; Расницын, 1980). В Палеарктике 3 рода и только представители рода Chlorion Latreille не об наружены в Европе, хотя несколько видов этого рода приводятся для Западной Палеарктики (de Beaumont, 1962). Sceliphron Klug. Мировая фауна насчитывает около 35 видов, в Европе 6 (4 из подрода Sceliphron Klug и 2 - Hensenia Pagliano et Scaramozzino) (Asis et al., 1991a; Антропов, 1993a; Мокроусов, 2000a; Hensen, 1987). Оба вида подрода Hensenia и 1 вид номинативного подрода S. caementarium Drury в Европе имеют завозное происхождение6 (Gepp, Bregant, 1987; Антропов, 1993а; Bitsch Barbier, OhI, 1997; Мокроусов, 2003а). В объеме мировой фауны род был ревизован Ж. Вечтом и Ф. М. А. Брюге-лем (Vander Vecht, van Breugel, 1968) (номинативный подрод) и Г. Хенсенем (Hensen, 1987) (подрод Hensenia = Prosceliphron Vander Vecht). Хорошо известна тенденция сцелифронов к заселению жилищ человека (Basil-Edvardes, 1921; Bohart, Menke, 1976; Gepp, Bregant, 1987; Фабр, 1993; и др.), благодаря чему многие виды смогли очень широко распространиться (Iwata, 1939; Миноранский и др., 1970; Фомичев, Миноранский, 1971; Антропов, 1993а; Vernier et al., 1996; Мокроусов, 20006; и др.), несмотря на высокую термофильность группы. Род Chalybion Dahlbom включает в себя более 40 видов, распространенных преимущественно в Ориентальном и Афротропическом регионах (Hensen, ІЗ 1988). В Европе род представлен 5 видами (4 вида подрода Chalybion Dahlbom и 1 вид подрода Hemichalybion Kohl) (Hensen, 1988; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997). Из них 1 вид Ch. (Ch.) zimmermanni Dahlbom американского происхождения и впервые для Европы был указан из Бельгии (Leclercq, 1994). В объеме мировой фауны номинативный подрод был ревизован Г. Хенсеном (Hensen, 1988). Виды рода Sceliphron лепят многоячейковые, большей частью открытые, глиняные гнезда и провиантируют парализованными пауками (Мярцева, 1968). Представители рода Chalybion гнезда устраивают также из глины, но располагают их в различных надземных полостях (щели в камнях, трещины в кладках домов, ходы ксилофагов, полости в бамбуке, старые гнезда Sceliphron и т. п.) (Немков, 2000). Провиантируют пауков. Триба Sphecini Мировая фауна насчитывает около 180 видов, объединяемых в 5 родов (Bohart, Menke, 1976), представители всех 5 родов отмечены в Европе (Пулав-ский, 1978; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997). Род Chilosphex Menke включает в себя всего 2 западно- и центрально пал е-арктических вида (Bohart, Menke, 1976), один из которых - Ch. argyrius Brulle -встречается в южных районах Западной Европы (Gogala, 1997; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997). Isodontia Patton. Род насчитывает более 60 видов, распространенных всесветно в теплых районах (Bohart, Menke, 1976). В Европе 3 вида, из них один -I. mexicana Saussure в .Европе имеет завозное происхождение (Bitsch, Barbier, Ohl, 1997). Указание для Европы I. apicalis F. Smith (= Sphex harrisi Ferland) (Kelner-Pillault, 1962) связано с неверным определением (Bitsch, Barbier, Ohl, 1997) и относится к I. mexicana. Два вида обитают только в южной, и частично в юго-восточной Европе. /. mexicana имеет тенденцию к расселению на север (сейчас вид известен до Германии) (Paul, 1998). Palmodes Kohl. Род насчитывает 20 голарктических видов (Bohart, Menke, 1976). В Европе 4 вида, все только в южных районах (Пулавский, 1978; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997). В объеме Палеарктики род был ревизован P. Roth (1963). Prionyx Vander Linden. Всемирнораспространенный род, насчитывает около 60 видов, большинство из которых распространены в Палеарктике (Bohart, Menke, 1976). В Европе 8-9 видов (P. vittatus Kohl был описан с побережья Каспийского моря, но без точного указания местонахождения7 [Пулавский, 1978; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997]). Prionyx crudelis Sm. из Европы известен только с о-ва Родос (de Beaumont, 1960). Sphex L. Крупнейший род трибы, насчитывающий более 115 видов, распространенных повсеместно, в Палеарктике 15 видов (Bohart, Menke, 1976), в Европе 6 (Пулавский, 1978; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997).
Большинство распространены в южных районах и только Sphex fiinerarius Guss.8 заходит на север до Швеции (Lomholdt, 1975-76), Казани (Сапаев, 1995) и Нижегородской области (Мокроусов, 2003а). Указания для Кировской области (Леви и др., 1974) вызывают сомнения. Осы трибы гнездятся в земле и только представители рода Isodontia в различных полостях (в покинутых норках пчел, стенах домов и т. п.). Провианти-руют различных прямокрылых (Казенас, 1972). Триба Ammophilini В мире 6 родов, в Европе - 4. Ammophila Kirbi - крупнейший род подсемейства, количество видов в котором приближается к 200. Род имеет всесветное распространение. В Палеарктике около 70 видов (Bitsch, Barbier, Ohl, 1997). В Европе 17 видов, из них 3 встречаются повсеместно, 3 вида широко распространены в южных районах и, частично, в центральных, 6 видов - на юге Западной Европы, 5 видов - на юго-востоке (Пулавский, 1978; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997). Род Eremochares Gribodo. По R. M. Bohart and A. S. Menke (1976) в мире род насчитывает 5 видов, встречающихся в Африке и Азии; один вид - Е. dives Brulle - заходит в Европу, где широко распространен в южных районах. Hoplammophila de Beaumont. В мировой фауне род насчитывает 4 вида, из них 2 представлены в Европе: один - в средиземноморских районах (Menke, 1974; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997), второй - почти по всей южной Европе. Podalonia Fernald насчитывает около 70 видов, в Палеарктике около 50 (Bohart, Menke, 1976), из них 9 представлены в Европе (2 вида встречаются повсеместно, 3 широко распространены в южных районах, 2 - на юго-востоке, 2 имеют локальное распространение в Западной Европе) (Пулавский, 1978; Bitsch, Barbier, Ohl, 1997). Для P. hirsnta Scop, характерной особенностью биологии является перезимовывание во взрослом состоянии (Казенас, 1972, 20016)9. Представители трибы гнездятся в земле (только Hoplammophila в различ- „. ных полостях в древесине) и провиантируют гусениц бабочек или, реже, лож- ногусениц пилильщиков и личинок долгоносиков (Казенас, 20016; Немков и др., 1995); Eremochares охотятся на личинок прямокрылых (Исламов, 1989; Казенас, 1970; 20016).
Изученность фауны роющих ос Восточной Европы
Активные фаунистические исследования роющих ос в Восточной Европе начались с середины XIX века; первоначально публиковались преимущественно фаунистические списки небольших территорий или результаты наблюдений над жизнью отдельных видов (Eversmann, 1846, 1949; Assmus, 1859; Belke, 1859, 1866; Morawitz, 1864, 1893; Radoszkowski, 1870, 1876, 1884; Иванов, 1872; Белецкий, 1873; Becker, 1880; Ярошевский, 1882; Dwigubsky, 1892; Радде, 1899; Arnold,. 1901; Мосолов, 1905; Вольман, 1906; Бируля, 1912, 1914; Velitchkovsky, Kohl, 1913; Шестаков, 1916, 1922, 1925; Керенский, 1919; и др.). На основании накопленных знаний к началу XX века стали появляться качественно новые работы, обобщающие данные в более широких границах - ревизии и обзоры отдельных групп роющих ос (Кокуев, 1906; Гуссаковский, 1927, 1928, 1930, 1933, 1936, 1937). При этом необходимо отметить очень малое количество публикаций и, следовательно, более слабую изученность Восточной Европы по сравнению с Западной Европой, где активное изучение роющих ос началось уже с конца XVIII века. На сегодняшний момент отставание в выявленное восточноевропейской фауны по сравнению с западноевропейской, где исследованиями охвачена практически вся территория, остается очень заметным. Имеющиеся фаунистические данные во многом весьма скудны из-за слабой изученности подавляющего большинства территорий, а также из-за недостатка общих обзоров. По существу, для Восточной Европы есть только одна обобщающая фаунистиче-ская работа В. Пулавского (1978), и то, основанная, преимущественно, на данных по Западной Европе. Из аналогичных работ, в определенной степени затрагивающих фауну Восточной Европы, можно отметить работы В. Л. Казенаса по роющим осам Казахстана и Средней Азии (1978, 20016, 2002). Наиболее крупными работами по Западной Европе, охватывающими всю ее территорию или большую ее часть, можно назвать следующие: вся Западная Европа - Bitsch, Leclercq (1993), Hymenopteres Sphecidae d Europe occidentale (1997, 2001); Северная и Центральная Европа - Schmiedeknecht (1930), Dollfuss (1991); Фенноскандия и Дания - Lomholdt (1975-76, 1985); Чехословакия и прилегающие территории - Balthasar (1972); Северная Европа и прилегающие территории - Cavro (1950); Средиземноморье - Erlandsson (1974).
Большое количество публикаций посвящено фауне роющих ос отдельных государств Западной Европы: Португалии - Andrade (1949); Венгрии - Bajari (1957), Moczar (1959); Benedek (1969); Чехословакии - Zavadil, Snoflak (1948); Швейцарии - de Beaumont (1964a, 1964c); Греции - de Beaumont (1965); Нидерландов - Benno 01957, 1958); Франции - Berland (1925); Швеции - Aurivillius (1904); Испании -Giner Mari (1943), Mingo, Gayubo (1983, 1984, 1986), Gayubo, Mingo (1988); Италии - Pagliano (1990), Negrisolo (1995); Польши - Noskiewiecz, Pulawski (1960); Германии - Oehlke (1970), Sphecidae (2001); Финляндии - Pulkkinen (1931); Великобритании - Richards (1980); Австрии - Dollfuss (1983); Болгарии - Pulawski (1958a); Югославии - Vogrin, (1955). Огромно количество публикаций по более мелким территориям. Из актуальных работ по отдельным районам Восточной Европы заслуживают внимания следующие весьма немногочисленные работы: Каневский заповедник, Украина (Горобчишин, 1993, 1995, 1996); Брянская область (Колесников, 1977); Нижегородская область (Мокроусов, 20006, 2002, 2003а); Карелия и Мурманская область (Lomholdt, 1975-76); Беларусь (Шляхтенок, 1996; Shlyakhtenok, 1995), Латвия (Tumss, 1970; Tumss, Marsakovs, 1970); Воронежская область (Бодренков, 1964); Крым и Кавказ (Никольская, Попов, 1958; Романова, 1969); Ульяновская область (Благовещенская, 1994, 1997); Псковская область (Федоров, 1999); Кировская область (Леви и др., 1974); Ростовская область (Миноранский, Шкуратов, 1996; Шкуратов, 1998, 2003); Украинское полесье (Voblenko et al., 1996); Самарская область (Чичин, 1991; Краснобаев и др., 1995); Рязанская область (Ананьева, Кочетков, 1999, 2001). Из вышеперечисленных работ наиболее крупными фаунистическими сводками (по количеству видов) являются работы по фауне Ростовской области (Шкуратов, 2003) - 225 видов, Нижегородской области (Мокроусов, 2003а) -166 видов31, Брянской области (Колесников, 1977) - 167 видов и по Украинскому полесью (Voblenko et al., 1996) - 192 вида. В то же время, основываясь на данных по Западной Европе и собственных исследований (см. Главу 4), фауна роющих ос крупных территорий центральных и южных районов Европы составляет, видимо, не менее 200 видов. Важными аспектами изучения фаун являются вопросы систематики, с которыми фаунистические исследования тесно связаны. Совершенствующаяся систематика вносит значительные коррективы в фаунистические исследования. Для иллюстрации этого можно привести несколько примеров. Во многих работах встречаются упоминания о таких широко распространенных видах как Trypoxylon attenuatum F. Smith, Т. figulns L. и 71 clavicerum Lep. et Serville. Как выяснилось в результате работ А. В. Антропова к группе Т. attenuatum относится, как минимум, 6 видов, встречающихся в Европе, некоторые из которых имеют широкое распространение и зачастую встречаются совместно (Антропов, 1991). Аналогичная ситуация с группой Trypoxylon figiilus. Ж. Бомоном (de Beaumont, 1945) было описано 3 подвида Trypoxylon figiilus, при более детальном изучении оказавшихся самостоятельными видами (Pulawski, 1984), которые, как выяснилось, в Европе распространены почти также широко и почти столь же многочисленны, как и собственно Т. figulus. А. В. Антроповым из Закавказья был описан Т. kostylevi (Антропов, 1985), достоверно отличающийся от близкого Т. clavicerum только строением генитального аппарата самцов. Впоследствии было обнаружено, что новоописанный вид имеет широкое распространение и в некоторых местах может быть весьма многочисленным и обитать совместно с Т. clavicerum (Мокроусов, 2003 а). Примером несколько иного рода является ситуация с Tachysphex nitidus Spin, и Т. unicolor Pz. Несмотря на то, что оба вида были описаны еще в начале XIX века, в литературе эти виды смешивались и фигурировали под названием Т. nitidus, и только в 1972 году В. Пулавским было обращено на это внимание (Pulawski, 1972). Видимо, оба вида широко распространены, но из имеющихся сейчас фаунистических работ вывести такое заключение затруднительно. Подобная ситуация существует с целым рядом и других трудноразличимых видов. Безусловно, подобные новшества требуют критического пересмотра многих фаунистических данных, однако, работ по локальным фаунам Восточной Евро пы, отвечающих современным представлениям о систематике роющих ос, очень мало.1 Обращает на себя внимание очень небольшое число специальных работ по осообразным антропогенных территорий Европы - одного из важнейших компонентов современных биогеоценозов, что, безусловно, сказывается на представлениях о фауне того или иного района и понимании общебиологических механизмов фауногенеза. Несколько сглаживают пробел в фаунистическом плане обзоры и ревизии отдельных групп, но недостаток материала из различных точек, зачастую, соз-л дает неверное представление об ареале того или иного вида, или даже группы в целом.
Подводя итог вышесказанному, можно сделать заключение, что фауна роющих ос Восточной Европы изучена довольно слабо, а имеющиеся данные весьма разрознены и не всегда адекватно отражают реальные локальные фауны, что и подтверждает данная работа (см. Главу 4). Сборы роющих ос на исследуемой территории проводили с 1997 г. по 2003 г. включительно. В ходе сбора материала было охвачено несколько природных зон - от лесостепи до южной тайги. В коллекции материал представлен из 59 пунктов32 (рис. 2.1) (список — Приложение 5). Подавляющее число экземпляров было собрано с мая по сентябрь, небольшое количество особей - в апреле, ок тябре и январе. Наиболее крупные сборы были сделаны на территории Нижегородской области (на карте [рис. 2.1] они отмечены треугольником) - в окрестностях с. Старая Пустынь Арзамасского р-на (117 видов, 1255 экз.), в окрестностях г. Дзержинска (91 вид, 720 экз.), в окрестностях бывшего поселка Чернозерье (Керженский заповедник) (47 видов, 339 экз.), в Нижнем Новгороде (71 вид, 349 экз.), в окрестностях д. Курилово Дальнеконстантиновского р-на (81 вид, 382 экз.) и в окрестностях с. Ичалки Перевозского р-на (66 видов, 210 экз.). Кроме того, были обработаны коллекции Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского, Государственного природного заповедника "Керженский" и частные коллекции, любезно предоставленные нам М. Л. Кривоноговым и А. Н. Колмагоровым, что составило около 400 экземпляров. К сожалению, просмотр коллекций Владимирского государственного педагогического института и Владимиро-Суздальского музея-заповедника не дал результатов, так как роющие осы в них отсутствуют. Наиболее старые сборы датируются 1905 и 1907 годами. Общее количество экземпляров, учтенных в диссертации, составило 4078 особи.
Ландшафтно-биотопическое распределение роющих ос Волго-Окского междуречья и прилегающих территорий
Как уже отмечалось ранее (см. Главу 3), район исследования характеризуется большим разнообразием природных условий и ландшафтов. Основными ландшафтами, в которых проводились сборы роющих ос, являются следующие: пойменные ландшафты; широколиственные плакорные леса на глинистых и суглинистых почвах; хвойно-широколиственные леса (в т. ч. южнотаежные) на супесчаных и суглинистых почвах; интразональные ландшафты зандровых л равнин; остепненные ландшафты; ландшафты антропогенных территорий. Пойменные ландшафты представлены тремя основными биотопами - это широколиственные леса и черноольшаники на нитрофильных почвах, пойменные луга и прирусловые песчанные валы. Пойменные широколиственные леса представляют собой плоско-равнинные территории, располагающиеся в пойме крупных рек и их притоков. Наиболее обширные пойменные леса находятся на территории Волго-Окского междуречья. Основной древесной породой является дуб (Quercus robur), как дополнительная порода на более влажных местах -ольха {Alnus glutinosa). Для пойменных лугов характерна хорошо развитая луговая растительность с наличием кустарников (обычно это ивы - Salix spp.). На песчаных почвах условия более ксерофитные, здесь может наблюдаться некоторое остепнение. На песчаных прирусловых валах основным растением является белокопытень {Petasites spiirius). Наиболее крупная группа - группа плакорных ландшафтов. Широколиственные леса на глинистых и суглинистых почвах представлены дубравами, липняками и т. д. Рельеф этих ландшафтов весьма разнообразен -от плоских равнин до сильно холмистой местности. Основными породами являются дуб (Quercus robur), липа {Tilia cordata), клен {Acerplatanoides). Хвойно-широколиственные леса (в т. ч. южнотаежные) на супесчаных и суглинистых почвах располагаются на плоских или пологохолмистых равнинах. Биотопы этого ландшафта отличаются наиболее мезофитными условиями. Основными породами являются ель {Picea1 abies), сосна {Pinus sylvestris), липа {Tilia cordata) и др. Обычно хорошо развит подлесок образованный бересклетом {Euonymus verrucosus), рябиной {Sorbus aucuparia), крушиной {Rhamnus ra-cemosa) и др. Интразональные ландшафты зандровых равнин наиболее ксерофитны по своим условиям.
Основными биотопами являются сухие сосновые леса (боры беломошники, сосновые посадки) и открытые ксерофитные участки со слабо-закрепленными, или подвижными песками. Остепненные территории. Разнообразные ландшафты, общей характеристикой которых является отсутствие древесной растительности и преобладание ксерофитных травянистых растений на плотных почвах. Биотопы выделяются по преобладающему типу почвы и рельефу. Необходимость выделения в качестве отдельной группы ландшафтов антропогенных территорий, несмотря на их разнородность, обусловлена большой спецификой здесь абиотических и биотических факторов, основными из которых является человеческая деятельность. Характерной особенностью данных территорий является высокая аридность входящих в нее биотопов. При отнесении вида к той или иной ландшафтно-биотопической группе во внимание принимались, прежде всего, основные биотопы гнездований, в меньшей степени - места охоты и кормежки. Схема ландшафтно-биотопического распределения роющих ос, принятая е работе 1. Пойменные ландшафты 1а. Широколиственные леса и черноольшаники на нитрофильных почвах 16. Пойменные луга 1в. Прирусловые песчаные валы или глинистые обрывы 2. Плакорные ландшафты 2.1. Широколиственные леса на глинистых и суглинистых почвах. 2.1а. Плакорные дубравы, липняки и т. п. 2.2. Хвойно-широколиственные леса (в т. ч. южнотаежные) на супесча ных и суглинистых почвах 2.2а. Биотопы с сомкнутым пологом деревьев 2.26. Биотопы с разреженным пологом деревьев. Открытые участки -дороги, лесные поляны, опушки леса 2.2в. Деревянные строения человека 2.3. Интразональные ландшафты зандровых равнин 2.3а. Биотопы с сомкнутым пологом деревьев. Разреженные сосновые леса на песчаных почвах. Боры-беломошники, сосновые посадки 2.36. Биотопы с разреженным пологом деревьев. Открытые участки -дороги, лесные поляны, опушки леса 2.3в. Ксерофитные биотопы без древесных пород 2.4. Остепненные ландшафты 2.4а. Остепненные склоны на суглинистых почвах 2.46. Глинистые склоны и равнины с разнотравно-степной растительностью 2.4в. Открытые участки на супесчаных почвах 2.4г. Деревянные строения 3. Антропогенные территории 3.1. Агроценозы 3.1а.
Дороги на залежах и полях со злаковыми культурами 3.2. Территории населенных пунктов 3.2а. Территории городов Данные по ландшафтно-биотопической приуроченности видов приведены в таблице 4.1. В фауне Волго-Окского междуречья и прилегающих территорий можно выделить 7 экологических групп роющих ос - пустынно-степные ксерофилы, степные ксерофилы, эврибионтные ксерофилы, лугово-степные мезофилы, луговые мезофилы, лесные мезофилы и эврибионты. Данные о принадлежности видов к экологическим группировкам приведены в таблице 4.1. Из таблицы 4.2 видно, что большинство видов роющих ос исследованной территории относятся к мезофилам: 119 видов (67,6%); из них-чуть меньше половины (29,5%) - лесные мезофилы. Ксерофильная и эврибионтная группировки менее богаты и насчитывают, соответственно, 53 (30,1%) и 4 (2,3%) вида. Для пойменных ландшафтов отмечено 68 видов, из них примерно половина относится к лесным мезофилам. Фауна этого ландшафта также весьма богата луговыми и лугово-степными мезофилами, что связано с большим количеством открытых мест. Из характерных видов пойменных ландшафтов можно отметить1 Alysson jaroslavensis, Didineis koshevnikovi\ заселяющих открытые песчаные и глинистые обрывы вдоль рек, ряд представителей рода Gorytes, встречающихся на лугах и вершинах песчаных прирусловых валов, Lindenius panzerі и L. albilabris, гнездящихся вдоль дорог на пойменных лугах и в прилегающих лесах. Что касается видов, гнездящихся в древесине, строгой приуроченности ни у одного из них к данным ландшафтам нет, что связано с большим сходством условий гнездований с другими мезофитными ландшафтами. В фауне широколиственных плакорных лесов на глинистых и суглинистых почвах было отмечено 56 видов, при этом видов, характерных только для этого ландшафта, выявить не удалось. Наиболее богата фауна хвойно-широколиственных лесов (в том числе южнотаежных), для которой отмечено 88 видов. Здесь наиболее широко представлены лесные мезофилы (58% фауны). Роль ксерофильных видов в биотопах этого ландшафта, как и в двух рассмотренных ранее, весьма незначительна (12,5%), их присутствие связано с наличием небольших песчаных открытых участков. Из характерных видов хвойно-широколиственных лесов необходимо отметить бореальные и бореомонтанные виды, такие как Diodontas medius, Pemphredon montana, Crossocerus subidatus. Особого внимания заслуживает крайне редкий, исключительно лесной вид, гнездящийся под пологом леса, -Pseneo exaratus.
Суточная активность и фенология сфецид района исследования
Аспекты суточной активности роющих ос умеренных широт чрезвычайно однообразны. Все виды ведут исключительно дневной образ жизни, при этом л максимальная активность наблюдается в солнечную и жаркую погоду. В пасмурные дни, даже при высоких температурах воздуха подавляющее число роющих ос не активны и не покидают своих гнезд. В летние месяцы на открытых, хорошо прогреваемых местах, в теплую солнечную погоду осы начинают появляться с 8-9 часов утра, достигая максимальной численности примерно к 11 часам, и встречаются вплоть до захода солнца, с постепенным снижением численности примерно с 16-17 часов, при этом кормовая и гнездостроительная деятельность смешанная и не приурочена к какому либо конкретному времени. Фенология роющих ос гораздо более разнообразна. Для анализа сезонной динамики численности все сборы были разбиты по декадам, начиная с самого раннего весеннего и заканчивая самым поздним осенним (2 экземпляра были собраны зимой в отапливаемых помещениях, и в фенологический анализ вклю- чены не были). Наиболее ранние находки датируются 2-й декадой апреля, наиболее поздние - 2-й декадой октября. Результаты анализа показаны на гистограммах (рис. 4.1, 4.2). Из гистограммы (рис. 4.1) видно, что число видов, представленных в сбо рах, довольно резко возрастает, начиная с 3-й декады мая, достигая максимума (более половины всех выявленных видов) ко 2-й декаде июня, который дер жится до 3-й декады июля. С 1 декады августа количество видов, представлен ных в сборах, постепенно падает. Со 2-й декады октября осы в сборах не пред ставлены. При рассмотрении динамики численности наблюдается похожая картина, но здесь четко виден максимум, приходящийся на 1-ю декаду июля (рис. 4.2). При характеристике приуроченности отдельных видов к различным сезонам принято следующее деление на фенологические группы: весенне-среднелетние, летние, летне-осенние, весенне-осенние и зимующие, с дополнительным летним поколением. При выделении феногрупп были использованы не календарные даты, а фенодаты, основанные на среднесуточных, максималь- ных и минимальных температурах. Периодизация фенологического года проводилась на основе хода максимальных и минимальных температур воздуха по схеме С. М. Преображенского и Н. Н. Галахова (1948). Используемые в разделе средние показатели рассчитаны за период 1994-2002 гг. для территории Керженского заповедника (Летопись..., 2003). Фенологическая периодизация и распределение видов по феногруппам приведены в Приложении 8.
Результаты анализа приведены в табл. 4.6. Исходя из литературных данных, фауна роющих ос района исследования должна составлять 170-180 видов, что довольно близко к реально наблюдаемому результату (176 видов). В то же время, около 30 видов, входящих в литературный прогноз и практически гарантированно обитающих в районе исследования, не представлены в коллекции (приложение 6). Таким образом, в результате обобщения1 полученных результатов и анализа литературы, общее фаунистическое богатство роющих ос Волго-Окского междуречья и сопредельных территорий можно оценить не менее чем в 200 видов. Причин такого несовпадения может быть несколько. На первый взгляд -это сравнительно слабая изученность фауны роющих ос Восточной Европы, но, видимо, это обстоятельство не является решающим, так как фауна Европы в целом изучена довольно подробно. Это подтверждает тот факт, что в имеющихся фаунистических сводках по отдельным территориям, в том числе и наи- более полных, практически нет видов, присутствие которых в данном районе было бы непрогнозируемым, исходя из данных об их общем распространении. Второй причиной является уникальность положения Волго-Окского междуречья и прилегающих территорий (см. Главу 3), где идет значительное обогащение фауны за счет сочетания населения разных зональных типов растительных сообществ, интразональных элементов и высокой расчлененности местности. И третья, на наш взгляд, также весьма существенная причина - наличие в Волго-Окском междуречье сильно антропогенно модифицированного участка, фауна которого резко отличается от близлежащих территорий, что, видимо, связано с известным феноменом аридизации территорий, подвергающихся антропогенным воздействиям (прежде всего это относится к городам), который проявляется в появлении видов, характерных для более южных широт (Антро- погенная динамика.., 1991; Ибрагимов и др., 1999). Кроме того, на данных участках происходит, по-видимому, изменение естественных экологических регу-ляторных механизмов, приводящее, прежде всего, к исчезновению или снижению численности одних видов наряду с возрастанием численности других. Это хорошо показано в работах по распределению видов антропогенных территорий по октавам изобилия (Nagasawa, Nuorteva, 1974; Gray, 1980). Таким образом, учитывая полученные результаты и литературные данные, можно утверждать, что фауна роющих ос рассматриваемой территории составляет около 200 видов, и, следовательно, выявленность фаунистического состава роющих ос сейчас составляет около 90%. Несмотря на довольно большое видовое богатство роющих ос, видовой состав в одинаковых местообитаниях в различных пунктах сборов довольно схож. Единственным исключением, которое обращает на себя внимание, является фауна окрестностей г. Дзержинска. Основным отличием является обитание здесь очень необычных для данной широты видов и довольно высокая численность видов, повсеместно редких44. В этой связи возникла необходимость оценить роль наиболее полно фауни-стически изученных пунктов в формировании фауны района исследования в целом. Для сравнения выборок животных (в данном случае это сборы из разных точек) и выяснения тех или иных закономерностей существует довольно большое количество методов. К сожалению, многие из них, широко используемые в экологии, при обработке фаунистических материалов зачастую неприменимы.
Это связано с большими трудностями получения рандомизированных выборок по ряду групп животных, для которых только очень большие коллекции, видимо, могут в какой-то степени отвечать необходимому требованию соответствия 44 Необходимо отметить, что эти отличия невозможно связать с особенностями ландшафта (все сборы многократно продублированы по разным типам ландшафтов и местообитаний) или другими естественными абиотическими факторами (см. Главу 3). соотношения численного и видового состава в коллекции и в природе (Панфилов, 1976). К таким животным относятся и роющие осы, характеризующиеся большим видовым богатством, чрезвычайно разнообразной биологией и крайне неравномерным распределением по территории. Все предпринятые попытки сравнения имеющихся коллекционных материалов по роющим осам с использованием принятых в экологии индексов (доминирования Симпсона, разнообразия Симпсона, выравненное Симпсона, разнообразия Шеннона, выравнен-ности Шеннона - Пиелу) не позволяют адекватно интерпретировать полученные данные. Это связано с тем, что данные индексы не в1 достаточной степени учитывают отличия видового состава различных точек сборов, а отражают, по существу, только внутреннюю структуру организации населения исследуемой группы, что кардинально сказывается на конечном результате. Таким образом, единственное, с чем можно оперировать относительно свободно - сам фаунистический состав, т. е. использовать методы сравнения коллекций, позволяющие обойти указанные выше затруднения. Для сравнения фаунистических коллекций обычно используют различные коэффициенты сходства, наиболее часто употребимым из которых является индекс Чекановского - Съеренсена. С помощью этого индекса было проведено сравнение выборок из наиболее хорошо изученных локальных фаун (наиболее полных коллекций). Для этих целей данные были обсчитаны в 2-х вариантах: 1) с использованием только качественных признаков; 2) с учетом количества (для решения проблемы большой неравномерности выборок в разных пунктах, использовали не абсолютное значение численности /-го вида, а его долю). Таблица распределения численных долей видов в выборках приведена в Приложении 7. При сравнении использовали только точки, где выявленность видов достаточно полная - это Дзержинск, Пустынь, Нижний Новгород, Чернозерье, Кури-лово и Ичалки. Все остальные сборы были объединены в одну выборку
