Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Естественно-географическая характеристика района исследований 7
Климат 7
Геоморфология и почвы 10
Растительность 13
Животный мир 16
Глава 2. Материалы, методы и задачи исследований 19
Глава 3. Эколого-фаунистическии обзор и зоогеографический анализ мирмекофауны 26
Эколого-фаунистическая характеристика 26
Зоогеографические особенности мирмеко фауны 40
Глава 4. Муравьи как структурный элемент герпетобия лесных биогеоценозов Главной гряды Крымскихгор 69
Глава 5. Особенности сукцессионных процессов мирмекокомллексов техногенных биогеоценозов степного и предгорного Крыма 120
Глава 6. Некоторые вопросы экологии лугового муравья Formica pratensis Retz, я ЄГ0 значение В лесных биогеоценозах Крыма 152
Выводы 183
Литература 188
Приложение 213
- Геоморфология и почвы
- Зоогеографические особенности мирмеко фауны
- Муравьи как структурный элемент герпетобия лесных биогеоценозов Главной гряды Крымскихгор
- Особенности сукцессионных процессов мирмекокомллексов техногенных биогеоценозов степного и предгорного Крыма
Введение к работе
В решениях ХХУІ съезда Коммунистической партии Советского Союза указывается, что необходимо "улучшать охрану природы, усилить работу по сохранности сельскохозяйственных утопий, борьбу с эрозией почв, повысить темпы работы по рекультивации земель. Усилить охрану лесов от пожаров и защиту их эт вредных насекомых и болезней. Проводить изучение природ-шх систем и объектов с целью выработки рекомендаций по рациональному использованию природных ресурсов" (Материалы ХХУІ зъезда КПСС,I98IfКонституция СССР,1981).-
Одной из наиболее актуальных проблем охраны природы является комплексное изучение экосистем. В условиях интенсивной хозяйственной деятельности и рекреационного использования, которым подвержен Крым, важное значение приобретают фаунисти-їєскїїє исследования, позволяющие получить данные о характере, глубине и направленности антропогенных воздействий на животный мир полуострова.
Среди животных компонентов биогеоценоза муравьям принадлежит особое место. Являясь первичными и вторичными консумен-гами, а также первичными 'редуцентами и почвообразователями, эни активно включаются во все звенья биологического круговорота веществ и способствуют его оптжшзации. Многообразие трофических связей мирмекофауны с другими животными и, в частности, с фитофагами дает основу для использования их в качестве агентов биологической борьбы с вредным энтомокомплек-сом.
Муравьи Крыма изучены еще крайне недостаточно.Имеются
4 лишь фаунистические сводки и фрагментарные сведения по экологии отдельных видов столетней давности. Поэтому целью диссертационной работы являлось выявление полного видового состава, биотопического распределения, зоогеографических, биологических и экологических особенностей муравьев в естественных, искусственных и техногенных ландшафтах Крымского полуострова. Были поставлены следующие задачи:
I.Выявление полного видового состава мирмекофауны.
2.3оогеографический анализ муравьев полуострова.
3.Установление закономерностей формирования и распределения мирмекофауны в насаждениях в зависимости от их типологических особенностей и географического положения.
4.Познание роли муравьев в закономерностях изменения и формирования почвенного, растительного покровов и животного населения техногенных биогеоценозов как составной части изучения проблемы техногенеза в Крыму.
5.Выявление трофических взаимоотношений лугового муравья как активного энтомофага вредителей леса и установление его роли в общей системе лесозащитных мероприятий.
В результате исследований для территории равнинного, горного и Ккного берега Крыма установлено 73 вида и подвида муравьев, относящихся к 24 родам и 4 подсемействам. 8 видов приводится для Крыма впервые.
Новыми для полуострова являются исследования по выявлению зоогеографического распространения мирмекофауны, зависимости распределения муравьев от зональных особенностей района исследований, высоты над уровнем моря, структуры расти-гельности, почвенных условий и других факторов. Впервые оп-
эеделена доля участия муравьев в фауне наземных беспозвоноч-1ых (герпетобионтов) по численности и биомассе. Новым для Со-зетского Союза в целом является выявление закономерностей фор-лирования мирмекокомплекса в техногенных биогеоценозах на раз-шчных стадиях их естественного самозаростания. Более подроб-ю изучены роль и значение отдельных видов муравьев в лесных биогеоценозах Крыма. Осуществлена разработка оптішального спо-їоба искусственного обогащения лесов Крыма перспективными видами муравьев-энтомофагов.
Полученные данные по фауне, биологии, биотопическому заспределению, зоогеографическим и экологическим особенностям яуравьев Крыма могут быть использованы для разработки биологических методов борьбы с массовыми вредителем лесного хозяйства полуострова, В результате изучения мирмекокомплекса і других зоо- и фитокомпонентов техногенных биогеоценозов по-гучены данные, которые могут служить в качестве теоретической і практической основы биологической рекультивации нарушенных земель. Рекомендованный на основании наших исследований спо-юб искусственного расселения гнезд лугового муравья наиболее эффективен в сообществах, испытывающих сильное антропогенное юздействие и занимающих значительные площади на территории /рыма. Поэтому полученные данные в условиях усиления рекреационного воздействия на искусственные и естественные биогеоценозы полуострова представляют существенный интерес для раз-)аботки научных основ охраны и увеличения численности наибо-сее перспективных видов муравьев-энтомофагов Крыма.
Глубоко признательна моему научному руководителю профес-юру Леониду Георгиевичу Апостолову за оказанную помощь в на-
шсании данной работы, а такке кандидатам биологических наук Собечинской Валентине Григорьевне и Лиховидову Владимиру Еме-[Еьяновичу, всем сотрудникам кафедры экологии и рационального грирод ополь зования.
Геоморфология и почвы
Климат южного склона гор полуострова в верхнем поясе (700-ЮООмм над уровнем моря) - влажный с теплым летом и мягкой зимой. Средняя годовая температура 6-7,5С. Среднегодовое количество осадков 750-850мм. Б среднем поясе (350-700м над уровнем моря) климат имеет черты полузасушливого и полувлажного с очень теплым летом и очень, мягкой зшлой. Среднегодовая температура данного района 9-ЮС. За год выпадает 600-700мм эсадков. Южный берег Крыма по климатическому режиму можно разделить на 2 части: восточную и западную. Климат восточной относится к типу засушливого и очень засушливого с жарким летом я очень мягкой зшлой. Среднегодовая температура здесь 12С, за год выпадает 340-425мм осадков. Климат западного района субтропический средиземноморский, засушливый, жаркий, с умеренно теплой зимой. Среднегодовая температура воздуха 13С, среднегодовое количество осадков 400-бООмм. Геоморфология и почвы Почти со всех сторон. Крым окружен морем: с запада и юга ж омывается Черным морем, с востока - Керченским проливом и Азовским морем с его заливом Сиваш. С материком Крымский полуостров соединен лишь узким Перекопским перешейком. Восточ-. іая оконечность Крыма носит название Керченского полуострова. Расстояние между крайними точками Крыма с севера налог . [95 км, ас запада на восток 325км, общая площадь 26 тыс. гаг.
По характеру рельефа полуостров делится на 3 части: юж ную - горную , северную - равнинную и Керченский полуостров. Горы, занимая южную часть Крыма, площадью около 7 тыс. кмг, протянулись на 160км с юго-запада на северо-восток от шса Феолент до Феодосии, достигая максимальной ширины 50-60 км. В пределах горного Крыма выделяются следующие орографические части: Главная гряда, Предгорные гряды и Южный берег. Горы Крымского полуострова состоят из 3 четко выраженных цепей:Главной, Внутренней и Внешней, разделенных продольными снижениями. Характерная особенность всех гряд - пологие.северные склоны и крутые южные, создающие куэстовый рельеф. Главная гряда наиболее высока (наивысшая точка - г.Роман--Кош - 1545м над,уровнем моря). К западу и востоку она посте-іенно понижается. Разнообразие рельефа Главной гряды обусловлено сложностью ее геологического строения, тектоники, интенсивной эрозионной деятельностью рек и ручьев, широким разви-гием карста и другими факторами. В геоморфологическом отноше-їии Главную гряду делят на 3 части: западную, центральную и восточную. Западная низкогорная часть с высотами от 316.до 1000м состоит из скалистых гребней и межгорных котловин. Центральная часть Главной гряды являет собой ряд высоких їагорий .(яйл). Их общая площадь достигает 320км%
Восточная часть представляет собой низгорье, расчлененное іа множество скалистых гребней, небольших горных массивов и зкал. Самой северной горой в восточной части Крыма является гармыш(Лезин,1977). На склонах гор полуострова от более чем 3000 источников начинается свыше 300 рек и речек. Б почвенном покрове Главной гряды преобладают бурые горно-лесные почвы, сформировавшиеся на продуктах выветривания известняков, глинистых сланцев, песчаников и конгломератов. Мощность почв незначительна, они щебнистые, комковатые. Гумуса в них до 4%. Под буковыми лесами формируются оподзоленные разновидности бурых горно-лесных почв. В пределах вершин яйл под луговой растительностью сформировались разнообразные горно-луговые черноземовидные почвы, а в отдельных местах - горные черноземы (Кочкин,1967). Предгорные гряды окаймляют Главную с севера, протягиваясь примерно на 120км и достигая ширины.20-30км. Выделяются 2 куэстовых гряды: Внутренняя и Внешняя. Северный склон по следней полого наклонен и постепенно сливается с равнинным Крымом. Из большого количества типов почв в предгорьях преобладают карбонатные и выщелоченные черноземы, лугово-черноземные почвы, серые лесные и их разновидности (Кочкин,1967). Южный берег Крыма - это прибрежная часть южного склона Главной гряды. Ширина его колеблется от 1-2 до 6-8км, максимальная высота над уровнем моря 400-450м. Преобладающими типами почв являются коричневые почвы су-шх лесов и кустарников, в менее засушливых районах - бурые тесные почвы. Недостаточное увлажнение, высокие температуры воздуха и интенсивное испарение обуславливают чрезвычайную су-кость почв и ксерогоитный характер растительности.
Зоогеографические особенности мирмеко фауны
Большая мультифункциональная роль муравьев в биогеоценозах может быть различна в разных естественно-исторических зонах. До сих пор муравьи еще плохо изучены в сравнительном аспекте по различным естественно-историческим зонам. Е динст-, венной большой сводкой является работа К.Б.Арнольди (1968). Для Крыма попытка зоогеографического районирования мирмекоко-мплекса по естественно-историческим областям делается впервые. Всего рассматривается 73 вида и подвида муравьев, отмеченных автором в пределах полуострова. Число это не полное, так как в дальнейшем возможно нахождение новых видов, ведущих скрытный образ жизни. Фауна муравьев Крыма представлена следующими зоогеогра-фическими группами: І.Транспалеарктической; 2.Крымско-Кавказской; 3.Средиземноморской; 4.Европейско-Кавказской; б.Амфи-палеарктической; 6.Степной; 7.Европейско-Западносибирской широколиственной; в.Бореальной; Э.Туранско-Степной; Ю.Южно--Европейской; П.Туранской. По соотношению видов в целом преобладают представители Транспалеарктической, Крымско—Кавказской и Средиземноморской групп, составляющие соответственно 18,1$, 16,6$ и 15,2$ (рисі). Кроме того, для всех зон полуострова, за исключением Горно-лесной, характерно отсутствие Бореальных видов. Основное ядро мирмекофауны Крыма составляют широко распространенные транспалеарктические, крымско-кавказские и средиземноморские виды. Эта закономерность характерна и для life-ного берега полуострова. Б равнинных районах большой удельный вес имеют транспалеарктические, туранско-степные и степные зоогеографические элементы. Для Горного Крыма доминирующими являются транспалеарктические, амфипалеарктические и бо-реальные виды при значительной доле участия крымско-кавказских и средиземноморских экологических элементов.
По литературным данным Крым делится на 8 зоогеограошчес-ких районов: Присивашье, Тарханкутский и Керченский полуост-рова, Центрально-Крымскую равнину, Предгорья, Горной-лесной пояс, Яйлу и Южный берег (Ена, Кострицкий, 1966)(рис.2). В них соответственно отмечено 16,17,17,22,43,43,46,46 видов муравьев. Однако их биотопическое распределение весьма различно, что связано с особенностями биотопов и различной степенью экологической пластичности видов. Наибольшее.их количество (46) обитает на Южном берегу Крыма и на Яйле. Наиболее бедно в видовом отношении заселены Присивашье и Тарханкутский полуостров (соответственно 16 и 17 видов). К.Б.Арнольди (1937,1952,1968) среди мирмекофауны выделены следующие жизненные формы: геобионты, герпетобионты, стра-тобионты, дендробионты и симбионты. Они отражают место поселения и характер питания муравьев в многоярусной системе биогеоценозов. Вместе с тем в одной из своих работ (Арнольди, 1968) им делается заключение о том, что і лассификащяЗжшіен ; ""СССР : транспалеарктический, КК - крымско-кавказский, Ср - средиземноморский, Ж - европейско-кавказский, А - амфипалеарк-гический, Ст - степной, ЕЗ - европейско-западносибирскіш, Б - бореальнш, ТСт - туранско-степной, КЕ - юзшоевропейс-кий, Т - туранский ых форм не нашла широкого применения. Б последнее время ря-;ом авторов (Апостолов,1968,1969; Апостолов,Лиховидов,1972, 973,1980; Лиховидов,1973) обосновывается понятие экологи-юской формы, которое отражает приспособление экологических [ элементарных популяций насекомых к конкретным факторам феды. Ими же дается классификация экологических форм мура-зьев применительно к юго-восточной Украине. В условиях Кршіа принадлежность к той или иной экологической форме имеет ряд юобенностей (табл.1). Анализ соотношения экологических форм муравьев Крымского полуострова показывает: I.Преобладающей топоморфой является геоморфа, наименее іредставлена дендроморфа (рис.3). 2.Среди гигроморф доминируют гемиксерофилы и ксерофилы, шнимально распространены гигромезофилы и галофилы (рис.4). З.Из термоморф главенствующее положение занимают макрогермы (рис.5). 4.Подавляющее большинство фотоморф составляют фотофилы, іамного меньше умброфилов, незначительно количество фотофо-5ов, единично представлены гелиофилы (рис.6). б.Трофоморфы характеризуются преобладанием зоофагов--трофобионтов над остальными группами (рис.7). 6.Из ценоморф доминирующее положение занимают эврибион-гы, лесные и степные формы (рис.8).
Муравьи как структурный элемент герпетобия лесных биогеоценозов Главной гряды Крымскихгор
Для анализа распределения мирмекокомплекса с востока на запад в пределах Горно-лесного пояса, сравним варианты дубрав, наиболее типичные для восточного, центрального и западного Крыма: дубравы сухого ряда и дубравы свежего ряда.
Наибольшая плотность гнезд муравьев отмечена в восточном Крыму (38,4 46гн./100кг), что связано с близостью Степного района, а в связи с этим и с высокой долей .степняков в мирмекокомплексе (соответственно 7,1%, 14,2% и 22,2% для западного, центрального и восточного района). Наименьшая -І9,0ІІ,2гн./І00шг - зарегистрирована в западной, наиболее засушливой части Крымских гор.
Одной из особенностей района исследования является способность ряда ВИДОВ ( Caraponotus aethiops Latr.,Messor rufiarsis Fabr.,Tetramorium taurocaucasicum K.Arn.,Myrmica scab-rinodis Nyl., Formica cunicularia Latr.,F.imitans Ruzs., F. sanguinea Latr., Lasius emarginatus Oliv. отвечать "принципу зональной смены стаций" (Бей-Биенко,1959,1961,1966) при переходе от Степного Крытла к Горно-лесной зоне и далее к Южному берегу.
На возможность нарушения "стациальной верности" в пределах одной и той же географической зоны, разделенной на подзоны, указывали І.Г.Апостолов (I960) и К.В.Арнольди (IS68). Анализ географического распространения мирмекофауны по 63 называет, что количество лесных видов имеет тенденцию к повышению в направлешш с севера на юг и с востока на запад. В последнем случае плотность поселения их, наоборот, уменьшается с востока на запад. Количество видов и плотность гнезд степных форм, напротив, уменьшается в направлении с севера на юг и с востока на запад. Своеобразна"! "осью симметрии , в распространении от которой к югу преобладают лесные формы, а к северу степные, мошю рассматривать Предгорную зону. Данная закономерность отличается от выведенной В.Н.Старком (1937, 1939) в распределении древообитающих насекомых степи.
Таким образом, необходимо отметить своеобразие крымского мирмекокомплекса, отвечающее особенностям энтомокомплекса полуострова (Пузанов,1949; Бей-Биенко,1958; Арнольда,Кириченко,1958; Дьяконов,1958; Попов,1958; Штакельберг,1958; Медведев,I960). В этом сказывается особенное географическое положение полуострова и его геоморфологическое строение.
Особенно интересна группа крымских эндемов (beptothorax pithiuse babugansis К.Am. ,L.nikitae K.Am, И др.), куда тяготеют и некоторые виды крымского происхождения, сравнительно недавно распространившиеся на Кавказ и Южную Украину. Большинство крымских субэндемов имеет родственные связи-с Восточным Средиземноморьем. В то же время все они связаны с Горным Крымом и, частично, с Южным берегом.
Соотношение между основными зоогеографическими элементами мирмекогоауны Крыма приведено на рис.1. Довольно многочисленна группа транспалеарктов, представленная эврибионта-ми. Ксерофилы многочисленны среди средиземноморских видов.
Распределение мирмекофауны полуострова имеет ряд особенностей: На Черноморском побережье, наряду со значительным количеством представителей Палеарктшш, довольно значительна доля средиземноморских и крымско-кавказских видов (Crematogaser schmidti Mayr., Aphaenogaster splendida Rog., Diplo-rhoptrum orbula Em., Cardiocondyla elegans Em.
Б шибляках и можжевеловых редколесьях Южного берега преобладают средиземноморские и крымско-кавказские, преимущественно КСерофИЛЬНЫе И геМИКСерофИЛЬНЫе ВИДЫ (Paratrichina col-chica Mot., Lasius bicornis Forst., Tetramorium taurocaucasi cum K.Am., T.semiiaeve And. Кроме того здесь хорошо представлена европеиСКО-кавкаЗСКая группа (Lasius emarginatus Oliv., Gamponotus vagus Scop. ) и некоторые европейские лесные мезофИЛЫ (Leptothorax parvulus Schenck., L.unifas-ciatus Latr.). На остепненных горных склонах преобладают средиземноморские И крымско-кавказские ксерофиты И гемиксерофИЛЫ (Aphaenogaster splendida Rog., Temnothorax recedens Kyi., Temnotho-rax sp.).
Б лесах из сосны крымской велика доля средиземноморских и крымско-кавказских гемиксерофилов и мезофилов (Leptothorax jailensis K.Arn., L.nikitae K.Arn., Tetramorium semilaeve And, Camponotus truncatus Spin.).По сравнению С предгорными СОСНОВЫМИ фитоценозами здесь увеличивается доля европейско-кав-казских мезофилов.
Дубово-грабовые леса характеризуются преобладанием ев-ропеиско-кавказской мирмекофауны, хотя хорошо выражен и ге-миксерофильный и мезофильный мирмекокомплекс средиземноморских и крымско-кавказских видов, отсутствующий в дубравах свежего и влажного рядов.
Особенности сукцессионных процессов мирмекокомллексов техногенных биогеоценозов степного и предгорного Крыма
Проблема техногенеза вызывает необходимость изучения закономерностей естественного восстановления нарушенных земель с целью оптимизации процессов биологической рекультивации на основе рациональных хозяйственных приемов. Основными компонентами ее являются микроорганизмы, низшие и высшие растения, фауна герпетобия и геобия. Ими осуществляется избирательное поглощение из субстрата элементов и аккумуляция. Поэтому необходимо иметь достоверные сведения об их биологических функциях.
В литературе накоплен материал о роли микроорганизмов ( Бондарь", 1973_;__ и Щушуева,1974; Штина, Неганова, Шу-шуева, Ланина,1978), растительного и почвенного компонентов в различных географических регионах страны (Тарчевский,1964; Рева, Харкота,1968; Колесников,Пикалова,1970; Трофимов, Овчинников,1970; Бекаревич,1971; Моторина, Ижевская,1973; Ма-хонина, Чибрик,1975; Эскин,1975; Колесников, Махонина, Чиб-рик,І976; Махоїшна, Чибршс, Ужегова,1976; Моторина,І97Г,1978, 1979; Колесников, Моторина,1978; Масюк,Бекаревич,1978; Дмит-риенко,1978; Сибирякова,1978; Пикалова, 1978; Рева, 1978; Трофимову др., 1978; Чернобрывец,1978; Бычковская, Овчинников, 1978; Бурикин,1979; Махонина,1979 и др.)Вместе с тем, комплексные работы, отражающие взаимосвязи растительности, насе-комых-герпетобионтов и почв, единичны (Дулькин,І966; Дулькїін, Пилова, 1970; Булавинцев, 1979). Хотя в Крыму площадь техногенных земель, отведенных под разработку строительных материалов, составляет 3628га, а это 30/ союзной добычи пильных известняков (Щербина,1974), изучение их только начато (Куз мичев,Сазонова,Деревянно,1978; Лиховидов,Кобечинская,Сапожкова,Перваков,1980; Апостолов , Ли-ховидов.Кобечинская, Малий,Перваков,І98І).Техногенные биогеоценозы предгорного Крыма совсем не исследованы.
Нами с 1979 года проведено изучение крупнейших промышленных карьеров: Мамаевского (месторождение миотических известняков, площадь 642га)(рис.31,32) и Альминского (Бодракс-кого)(рис.33)(мшанковые известняки, 315га). Первый расположен в 12км к юго-востоку от г.Евпатория, второй - в 18км к западу от г.Симферополя.
По макшейдерским данным было установлено время разрабо-гок отдельных участков и выбраны примерно одновозрастные отвалы. Карьеры не глубоки и не фитотоксичнн. Отвалы по высоте не одинаковы: от 5-15м (1-3 летние) до 25-40м (30 и более лет). Мамаевский сложен из смеси глшшстых отложений, частич-зо песчанных и мелко раздробленных известняков-ракушечников; Зодракский - из мелко раздробленных известняков и мергелис-гых глин. Мощность разрабатываемых пластов колеблется от 9 цо 25м. Крутизна склонов лежит в пределах 15-40, По почвен-зо-геограшическому ражоьшрованию Кршла (Дзенс-Литовская,1970) Ламаевский карьер находится в степной зоне с годовым количес-гвом осадков 400мм и высотой над уровнем моря до 50м, Бод-ракский - в предгорной (лесостепной) с 554мм осадков и высотой над уровнем моря до 450м. Климат района умеренно-конти-яеытальный (Бабков,1961). Летом степная область отличается засухами и суховеями (185-196 дней). Температура самого жаркого месяца - шаля - выше, чем в предгорной зоне на 2,1С и составляет 23,2. Для степного района характерны дерново--карбонатные малогумусные черноземы на элювии плотных карбонатных пород; для лесостепного - предгорные, слабощелочные глинистые и суглинистые черноземы на элювии и делювии известняков (Иванов,1958).
По географическому районированию Крыма (Шалыт,Козлов, 1939) естественная зональная растительность характерна для равнинной части (степной). Это петрофитные варианты крымс-ко-полынно-разнотравных степей. Преобладают житняковые формации. Для лесостепной части свойственны бородачево-бедно--разнотравные и дерново-злаковые богато-разнотравные степи с каменистыми вариантами.
Сравнительный анализ формирующихся почв на двух карьерах (табл.5) позволяет установить, что между накоплением гумуса и возрастом отвалов нет прямопропорциональной зависимос-.ти. Так, в ПОЧЕЭХ 10-15 летнего возраста отмечается минимальное содержание гумуса, что, очевидно, связано с усилением процессов минерализации. Минимальному содержанию гумуса соответствует максимальное количество БЕДОВ мирмекокомплекса, герпетобионтов и растений (табл.6), а также наибольшая динамическая плотность мирмекофауны на отвалах обоих карьеров -1,02 и 1,28экз/25лов.сут.(рис.34,35). Реакция среды сходна на разновозрастных отвалах как Альминского, так и Мамаевско-го карьеров. Общая щелочность повышается на разновозрастных отвалах Мамаевского карьера. Это приводит к снижению емкости поглощения форшірующихся почв. Б целом, можно допустить, что направление почвообразовательных процессов в молодых почвах техногенных биогеоценозов мало уклоняется от зонального типа.
