Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения вопроса и обзор литературы . 4.
Глава 2. Материал и методика 17.
Глава 3. Система и классификация 22.
3.1. Диагноз 22.
3.2. Положение в надсемействе Hydrophiloidea и общая система семейства 22.
3.3. Морфология и терминология 29.
3.4. Практические критерии вида в семействе Hydro-philidae 46.
Глава 4. Местообитания и образ жизни 52.
4.1. Развитие 52.
4.2. Трофические связи 55.
4.3. Экологические группировки 57.
4.4. Практическое значение 61.
Глава 5. Состав фауны и географическое распространение.. 64.
5.1. Зонально-региональное распределение фауны . 64.
5.2. Обзор фауны 77.
5.3. Зоогеографические комплексы 136.
Выводы 146.
Литература 150.
Приложение 168.
- История изучения вопроса и обзор литературы .
- Положение в надсемействе Hydrophiloidea и общая система семейства
- Практические критерии вида в семействе Hydro-philidae
- Зоогеографические комплексы
История изучения вопроса и обзор литературы .
Фауна водолюбов на территории европейской части, СССР и Кавказа изучена крайне неравномерно. Гораздо лучше исследовано семейство на равнинной территории европейской части, чем в горных массивах, и особенно - в горах Кавказа.
Сведения о представителях семейства начали появляться еще в классических работах зоологов-систематиков ХУШ века. Первые II видовых названий были предложены Линнеем (Linnaeus, 1758, 1761): Hydrochara caraboides, Hydrophilus piceus, Hydrobius fuscipes, Berosus luridus, Sphaeridium scarabaeoides, Cercyon melanocephalus, Helophorus aquaticus, H. granularis, Cercyon quisquilius, C. unipunctatus и Laccobius minutus. Однако при первоописании они не были опубликованы в приведенном сочетании, а описаны в родах Dytiscus (первые 4), Dermestes (следующие 2), а также соответственно Silpha, Buprestis, Scarabaeus, Coccinella и Chrysomela. В настоящее время эти роды являются типовыми для других семейств. Первое родовое название водолюбов предложил Мюллер (Muller, 1764) - название Hydrophilus ставшее типовым для семейства Hydrophilidae, обособленного Де-гером (Degeer, 1774) В течение XIX столетия были предложены большинство названий видов, родов и надродовых категорий водолюбов, применяемых в настоящее время для представителей фауны европейской части СССР и Кавказа. Нет необходимости подробно анализировать здесь классические работы Фабрициуса (Fabricius, 1775, 1781, 1792, 1801), Марсхэма (Marsham, 1802), Мюльзана Cflulsant, 1844) и многих других исследователей, посвященные изучению всех жуков (а иногда - и всех насекомых). Библиографические данные описаний сведены в прилагаемом к работе каталоге.
В середине XIX века появились первые труды по изучению преимагинальных стадий (Stein, 1847, SehiMte, 1861-1863, 1872-1873), носящие описательный характер. К этому времени относятся и первые фаунистические работы, посвященные жукам России (Faldermann, 1835, Motschulsky, 1845, 1853), включающие сведения и о водолюбах. К концу столетия назрела необходимость обобщить все имеющиеся в литературе данные на новом уровне, и в это время выходят работы Зейдлитца (Seidlitz, 1872-1875» 1887-1891, 1891) по фауне жуков отдельных районов Центральной Европы; Куверта (Kuwert, 1890) в серии "Определительные таблицы европейских жуков"; Гангльбауэра (Ganglbauer, 1904) в серии "Жуки средней Европы" и Рейттера (Reitter, 1909а, Ъ) по жукам Германии. В перечисленных работах не только проанализирована западноевропейская фауна водолюбов, но и содержатся данные (в том числе - описания новых видов) с Кавказа; новые кавказские виды описаны и в отдельных статьях Рейттера (Reitter, 1897). Однако не всегда указанные исследователи располагали достаточно полным материалом с территории европейской части нашей страны, а подробно этикетированным кавказским материалом лишь в исключительных случаях, и это нашло отражение в предложенных ими определительных таблицах, составленных в основном на западноевропейском материале. Они оказались малопригодными для определения жуков нашей фауны.
Важной обобщающей работой является каталог мировой фауны водных жесткокрылых, составленный Зайцевым (1908), в котором впервые сведены важнейшие литературные данные. В дальнейшем они были расширенно включены в фундаментальный труд Якобсона (1915), посвященный изучению жуков России, Западной Европы и сопредельных территорий. Эта монография была издана с целью дополнить имевшиеся западноевропейские издания. В ней приведены 98 видов водолюбов для европейской части страны, 85 - для Кавказа и 120 видов - для обоих регионов. В настоящее время эти цифры значительно увеличены. Еще более наглядны качественные изменения в видовом составе, представленные в таблице I, происшедшие за счет изменения статуса и толкования отдельных названий, а также за счет нахождения видов, известных с сопредельных территорий. Если учесть эти. изменения, в понимании Якобсона (1915) здесь принимаются 53 вида с территории европейской части СССР, 18 - с Кавказа, а со всей изучаемой территории - 58 видов. Это составляет менее половины (а для Кавказа - менее 20$) видового состава. Таким образом, увеличение числа видов в региональных фаунах не отражает происшедших подлинных изменений в их характеристике с момента выхода работы Якобсона. Однако указанная сводка до сих пор оставалась единственной обобщающей по систематике, фауне и биологии водолюбов не только европейской части СССР и Кавказа, но и всей фауны СССР.
В отдельных работах начала XX века сделаны первые построения эволюционных взаимоотношений внутри семейства. Д Орши-мон ( Г Orchymont, 1916) на основе анализа строения взрослых и личиночных фаз предложил деление водолюбов на подсемейства и описал строение гипотетической предковой формы. В настоящее время эти признаки используются для таксономических построений, но значимость каждого из них пересмотрена. Д Оршимон явно переоценил строение головы, положенное в основу деления, и в то же время совсем не учел характер жилкования крыльев.
Из предложенных им 8 подсемейств 2 (Hydraeninae и Limnebii-пае) рассматриваются сейчас в составе отдельного семейства Hydraenidae; подсемейство Epimetopinae включено в состав подсемейства Spercheinae; из подсемейства Hydrophilinae выделено 2 отдельных подсемейства: Hydrobiinae и Chaetarthriinae. В то же время 3 подсемейства (Helophorinae, Hydrochinae и Sphaeridiinae) рассматриваются современными авторами в неизменном объеме. Вопросы эволюции семейства обсуждены и в работе Ричмонда (Richmond, 1920), посвященной изучению преимаги-нальных стадий, в которой описаны личинки 25 видов из 13 родов.
В каталоге Юнка-Шенклинга, составленном Книжем (Knisch, 1924) сведена основная литература по мировой фауне водолюбов. Этот каталог и в настоящее время является наиболее полным подобного рода изданием, хотя значительно устаревшим. К сожалению, некоторые серьезные ошибки, допущенные Зайцевым (1908) при составлении аналогичной сводки, не были Книжем перепроверены и вошли в его труд. Существенной ошибкой является неверная интерпретация названия Hydrophilus (подробнее об этом сказано в замечаниях к роду Hydrochara); по каталогу не всегда возможно установить авторство и взаимоотношения названий надродовых категорий; автора видового названия не отличить от автора неверного определения, так как в последнем случае после названия вида нет никаких разделительных знаков. Следует отметить, что в указанном каталоге (как и в большинстве предшествующих работ) семейство Hydraenidae рассматривается в ранге подсемейства в составе семейства Hydrophili-dae. В таблице 2 приведены данные об увеличении видового состава мировой фауны.
Положение в надсемействе Hydrophiloidea и общая система семейства
Представители семейства Hydrophilidae - жуки удлиненной или округлой формы, в различной степени выпуклые сверху, уплощенные снизу. Размеры от очень мелких (Aculomicrus minimus Smetana из Центральной Америки - 0.75 мм) до крупных (Hy&rophilus piceus Ъ. - до 47 мм). Окраска от желтовато-коричневой до черной, часто комбинированная; иногда голова и переднеспинка с металлическим отливом. Покровы, как правило, блестящие, кутикула с хорошо развитым гидрофобным слоем. Поверхность у большинства родов без скульптурных образований, иногда переднеспинка с продольными бороздками, с поперечными рядами ямок или надкрылья с рядами бугорков. Низ хотя бы частично покрыт гидрофобными волосками, верх обычно голый, в отдельных случаях - в редких щетинках или волосках. Голова прогнатическая, несколько втянута в переднеспинку. Простые глазки отсутствуют, глаза обычно хорошо развиты (единственный безглазый представитель - Troglochares ashmolei Spangler из Эквадора). Усики булавовидные, 3 последних членика булавы покрыты гидрофобными волосками, вторично участвуют в процессе дыхания. Мандибулы невыступающие, заостренные, челюстные щупики максилл 4-члениковые, сильно удлиненные (не короче усиков), функционально аналогичны усикам представителей большинства семейств. Переднеспинка обычно шире головы. Передние тазики простые, нерасширенные. Ноги или копательные, или передние ходильные, а средние и задние ходильные или плавательные. Лапки с эм-подием, их, формула 5-5-5 (как исключение - 5-4-4 в роде Cymbi-odyta). Надкрылья покрывают все брюшко. Крылья с кантароидным жилкованием. Брюшко с 5 (как исключение - с б в роде Laccobius) видимыми свободными стернитами, его формула (за небольшим указанным отступлением):
Гениталии самца с выраженным базальным склеритом, эдеагус в прототипе симметричный, парамеры сросшиеся. Яйцевой кокон (если имеется) с выводной трубкой. Личинки камподеевидные, слабо скле-ротизированные; галеа максилл - в виде толстого палпигера, ла-циния часто редуцирована; церки членистые. Семейство Hydrophilidae в соответствии с классификацией отряда жесткокрылых, разработанной Кроусоном (Crowson, 1955) является номинативным в надсемействе Hydrophiloidea, относящемся к когорте Staphyliniformia из подотряда разноядных жуков (Polypha-ga). Подобное деление не вызывает разногласий: самые близкие к Hydrophiloidea - представители надсемейства Histeroidea - достаточно обособлены, и ни одним из современных авторов в рамках одного надсемейства не объединялись. По-иному дело обстоит с подразделением внутри надсемейства. Единственным, не вызывающим особых разногласий, является обособление рода Georyssus в монотипное семейство Georyssidae. Эта точка зрения высказывалась Зайцевым (1908), Книжем (Knisch, 1924), Кроусоном (Crowson, 1955# 1981), Бертраном (Bertrand, 1954, 1969, 1972), Ф. Бальфур-Брауном (F. Balfour-Browne, 1958), Арнеттом (Arnett, 1960-1962).
Остальных Hydrophiloidea более ранние авторы рассматривали в рамках одного семейства (Зайцев, 1908; Knisch, 1924; F, Balfour-Browne, 1958), и это мнение до сих пор высказывалось во всех отечественных литературных источниках. В последнее большинство авторов выделяет семейство Hydraenidae, по-разному понимая его объем; некоторые прибегают и к более дробному делению надсемейства. Обособленность семейства Hydraenidae наиболее убедительно доказана Кроусоном (Crowson, 1955). Стафилиноидный тип жилкования крыльев (рис. 6), большая степень сегментации брюшка (рис. 9), иное строение булавы усиков (рис. У), отсутствие выраженного базального склерита в гениталиях самца (рис. 12) - эти признаки свидетельствуют о значительном уклонении семейства, сохранившего ряд утраченных остальными Hydrophiloidea плезиоморфных признаков (в частности, в строении усиков и брюшка). Кроме этого Бертран (Bertrand, 1972) показал, что у Hydraenidae иной способ построения яйцевого кокона, в котором отсутствует выводная трубка, характерная для Hydrophilidae; личинка Hydraenidae также отличается даже по габитусу (рис. 15). К перечисленному следует добавить, что Hydraenidae в подавляющем большинстве населяют быстротекучие воды, в отличие от Hydrophilidae, приуроченных большей частью к стоячим. Обособленное в указанном понимании семейство Hydraenidae (см. таблицу для определения семейств надсемейства Hydrophiloidea) включает 3 рода фауны СССР : Hydraena Kug., Ochthebiue Leach и Limne-bius Leach.
В определителе жуков средней Европы (Freude, Harde, Lohse, 1971) в семейство Hydraenidae включены также роды Helophorus и Hydrochus, что основано, очевидно, на некотором внешнем сходстве, но не подкрепляется другими данными. Подобное деление не получило признания у специалистов.
Практические критерии вида в семействе Hydro-philidae
Вопрос о критериях вида остается одним из наиболее сложных в современной биологии; он постоянно возникает в практике работы систематиков и требует своего разрешения применительно к каждой группе животных. Как и большинство систематиков, автор принимает биологическую концепцию вида (Майр, 1974), в соответствии с которой особи вида составляют репродуктивное сообщество, экологическую единицу и генетическое единство. Вид является элементарной единицей естественной иерархической системы и представляет собой континуум особей в пространстве и во времени (Смирнов, 1969; Кры-жановский, 1983). Объективно вид всегда отделен от других разрывом (гиатусом), прежде всего репродуктивным. Причина гиатуса - в этологических, физиологических, кариотипических и морфологических различиях. Каждый вид обладает конкретным определенным ареалом, но этот показатель не всегда можно использовать для видовой диагностики. К примеру, близкие, но хорошо различимые по строению гениталий и по некоторым внешним признакам виды Berosus spinosus Stev. и В, bispina Reiche et Saulcy встречаются совместно на протяжении всего ареала. Их близкое родство и в то же время реальность видового статуса каждого из них не вызывает сомнений. С другой стороны, у видов с дизъюнктивным ареалом, как например, у Не-lophorus lapporiicus Thorns, существуют географически изолированные друг от друга популяции, особи которых нормально скрещиваются между собой в лабораторных условиях и дают плодовитое потомство (Angus, 19835). В подобных случаях наличие или отсутствие географической изоляции не является критерием вида.
Все же обычно каждый вид обладает ареалом, отличающимся от такового близких видов, а также своими экологическими и биологи ческими особенностями. На практике, как правило, систематик, приступая к исследованию, не располагает этими сведениями. Изучение любой группы начинается с морфологического анализа, и здесь любой специалист должен решить вопрос, на основании каких отличий следует придавать данной форме видовой статус. Ранние авторы описывали новые виды водолюбов по отличиям в окраске или в наружном строении, основываясь на субъективном представлении о видовых критериях. Поэтому изменчивые виды часто оказывались раздробленными, а малоотличимые могли объединяться по несколько под одним названием в зависимости от склонности систематика. К числу "дробителей" следует отнести Марсхэма (Marsham, 1802) и Стефенса (Stephens, 1829), различавших только внутри Ме-gasternum obscurum Marsh, (в современном представлении) соответственно 4 и II видов; аналогичный подход к систематике водолюбов находим у Рея (Rey, 1885) и Куверта (Kuwert, 1890). В противоположность перечисленным авторам Зайцев (1938), изучая род Lacco-bxus, выступил как "объединитель", рассматривая по несколько видов под одним названием (Шатровский, 1984).
Подобные ошибки были неизбежны при изучении семейства водолюбов, поскольку их представители могут быть крайне изменчивыми (например: Enochrus quadripunctatus Herbst, - рис. 57-59; Berosus spinosus Stev. - рис. 60-65), так и малоотличительными даже по строению гениталий (как Helophorus flavipes 3?, и н. obscurus Muls. - рис. 158-159).
Отличия в структуре гениталий самцов большинство современных исследователей рассматривают как объективные критерии видовых различий . Этот подход в значительной степени устраняет субъективизм в систематике на видовом уровне, но в то же время следует помнить, что строение гениталий также подвержено изменчивости; известны случаи, когда крайним формам ошибочно придавался видовой статус. В качестве примера можно привести виды Laccobius hindukuschi Ohiesa и L, striatulus F., гениталии самцов которых довольно изменчивы (рис. 435-468) и формы с наибольшими отклонениями были описаны Джентили (Gentili, 1972, 1975» 1979а) как новые виды, но затем сведены в синонимы (Berge Henegouwen, 1982; Шатровский, 1984). Подробно эти случаи рассмотрены в замечаниях к синонимике указанных видов.
Таким образом, строение гениталий не может служить абсолютным критерием видовых различий, поскольку подвержено изменчивости. В то же время известны случаи, когда незначительные отличия в структуре гениталий (не значащие внутри других групп видов) оказывались решающими при возведении формы на видовой уровень. Видовую самостоятельность в этих случаях удавалось доказать только на основе анализа результатов скрещиваний в лабораторных условиях (Angus, 1970d) и анализа строения метафазных хромосом (Angus, 1983а) на примере водолюбов рода Helophorus. Ангусом проведены также опыты по скрещиванию особей одного вида (Helophorus lapponicus Thorns.) из различных популяций, изолированных с конца последнего оледенения (Angus, 1983"b). В указанных работах сделаны следующие основные выводы: 1) разные виды всегда различаются кариотипически, и между ними всегда имеются хотя бы незначительные устойчивые морфологические различия; 2) разные виды, как правило, не скрещиваются; в отдельных случаях в лабораторных условиях возможно получение межвидовых гибридов (не обнаруженных в природе), однако их развитие обычно останавливается на стадии яйца, а если достигает стадии имаго - указанные гибриды, как правило, бесплодны и имеют переходные между родительскими особями признаки; 3) при скрещивании особей, относящихся к различным формам одного вида, появляется нормальное жизнеспособное потомство и наблюдается доминирование одного из признаков; 4) при скрещивании особей одного вида из различных популяций, изолированных с конца последнего оледенения (около 10 000 лет назад) появляется нормальное жизнеспособное потомство и наблюдается гетерозис.
Зоогеографические комплексы
Территория европейской части СССР и Кавказа занимает сравнительно небольшую площадь в пределах голарктического доминиона. Центральное положение в Палеарктике и крайняя неоднородность климатических условий и рельефа предопределяет наличие здесь различных по происхождению элементов.
Поскольку водолюбы обитают в воде, в навозе, в прибрежных наносах и других подобных условиях, в которых действие факторов внешней среды выражено в ослабленной степени, вполне объяснимо, что представители семейства менее требовательны к внешним условиям, и для них характерны широкие ареалы. Предлагаемая классификация типов ареалов является предварительной и дается в соответствии с работами Крыжановского и Рейхардта (1976) и Крыжановского (1983), с учетом данных Городкова (1984). 2 вида (Cercyon laminatus Sharp и Cryptopleurum subtile Sharp) являются аллохтонными в фауне СССР, оба занесены из Японии. Остальные 152 вида водолюбов - автохтонные, и их природные ареалы подразделяются на б групп. Первую группу составляют 2 вида с космополитными ареалами: Cercyon quisquilius L, и О, atricapillus Marsh, По-видимому, оба вида имеют палеарктическое происхождение, а всесветное распространение получили в результате деятельности человека; однако в настоящее время их природные ареалы восстановить сложно. Ко второй группе относится I вид, ареал которого выходит за пределы голарктического доминиона: палеарктико-палеотропичес-кий вид Hydrophilus piceus L.
Представители третьей группы имеют широкие ареалы - голарктические и палеарктические. К голарктическим полизональным относятся 2 вида: Cercyon marinus Thorns, и Hydrobius fuscipes L. Ареалы трех циркумбореальных видов (Helophorus tuberculatus Gyll., H. orientalis Motsch. и H. oblongus Lee.) охватывают в Толарктике зону тайги, а ареал Helophorus splendidus J, Sahib. - зону тундры. В результате деятельности человека в Северную Америку занесены 18 видов из Палеарктики: Helophorus grandis 111., Н. brevipalpis Bed., Spercheus emarginatus Schall., Sphae ridium bipustulatum F., S. scarabaeoides L., Б. lunatum F., Cercyon impressus Sturm, С haemorrhoidalis, 0. lateralis Marsh., C, terminatus Marsh., 0. pygmaeus 111., 0. littoralis Gyll», C. depressus Steph., C. ustulatus Preyssl,, 0. analis Payk., Mega-sternum obscurum Marsh., Cryptopleurum minutum F., 0. subtile Sharp; однако автор рассматривает эти виды только на территории Палеарктики. Значительная часть представителей анализируемой группы имеет транспалеарктические ареалы. К указанным относятся следующие 26 видов: Helophorus croaticus Kuw., Н. nanus Sturm, Hydrochus elongatus Schall., Chaetarthria seminulum Herbst, Co-elostoma orbiculare F., Sphaeridium bipustulatum F., S. scarabaeoides L,, S. lunatum F., Cercyon tristis 111., C. terminatus Marsh., C. pygmaeus 111., C. analis Payk., Megasternum obscurum Marsh., Cryptopleurum minutum F., Hydrochara caraboides L., Ana-caena limbata F., Laccobius bituttatus Gerh., L. minutus L., Enochrus melanocephalus 01., E. ochropterus Marsh., E. testaceus F., E. quadripunctatus Herbst, E. affinis Thunb., E. coarctatus Gredl., Berosus luriduB L., Б. signaticollis Charp. Следующие 7 видов являются Западно-палеарКтическими: Spercheus emarginatus Schall., Gercyon lugubris 01., Hydrophilus aterrimus Esch., Cryptopleurum crenatum Panz., Laccobius albipes Kuw., Helochares obscurus Mull., Cymbiodyta marginella F. 2 вида (Gercyon convex-iusculus Steph. и 0. granarius Er.) отнесены к европейско-казах-станским. На севере Палеарктики распространены 7 европейско-си-бирских видов: Helophorus granularis L., Н, pumilio Er., H. redenbacheri Kuw., H. strigifrons Q?homs., Hydrochus brevis Herbst, Cercyon bifenestratus Kust., C. unipunctatus L. Как бы замещают их в южной части Палеарктики следующие Ц южнопалеарктических вида: Hydrochus kirgisicus Motsch., Sphaeridium substriatum Fald., Hydrochara affinis Sharp, Paracymus aeneus Germ. К широкораспространенным относятся также 4 широкосредиземноморских вида: Hydrochara dichroma Fairm,, H, flavipes Stev., Laccobius gracilis Motsch., L. syriacus Guill. Всего группа насчитывает 56 видов.
