Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 8
Глава 2. История изучения трубковертов 13
Глава. 3. Морфология жуков-трубковертов 20
3.1. Морфология семейства Rhynchitidae 20
3.2. Морфология семейства Attelabidae 28
3.3. Вектор-признаки 36
3.3.1. Основные принципы определения полярности вектор-признаков 36
3.3.2. Вектор-признаки в семействе Rhynchitidae 37
3.3.3. Вектор-признаки в семействе Attelabidae 45
3.4. Особенности морфологии трубковертов 51
3.4.1. Особенности морфологии ринхитид 51
3.4.2. Особенности морфологии аттелабид 58
Глава 4. Филогения долгоносикообразных жуков 71
Глава 5. Филогения ринхитид и аттелабид 85
5.1. Филогения надвидовых таксонов семейства Rhynchitidae 85
5.2. Филогения надвидовых таксонов семейства Attelabidae 165
Глава 6. Классификация экологических групп трубковертов 243
Глава 7. Трофические связи трубковертов 254
7.1. Трофические связи ринхитид 254
7.2. Трофические связи аттелабид 257
7.3. Трофические связи трубковертов 260
Глава 8. Новая система жуков-трубковертов 269
8.1. Семейство Rhynchitidae Gistel, 1848 269
8.2. Семейство Attelabidae Billberg, 1820 343
Заключение 412
Выводы 424
- Основные принципы определения полярности вектор-признаков
- Вектор-признаки в семействе Attelabidae
- Филогения надвидовых таксонов семейства Rhynchitidae
- Трофические связи ринхитид
Введение к работе
Актуальность исследования. Долгоносики-трубковерты выработали в процессе эволюции способность сворачивать трубки из листьев, в которых происходит развитие их личинок. Трубковерты широко распространены на нашей планете, хотя большинство видов сосредоточено в субтропическом и тропическом поясах. Они относятся к двум семействам. В мировой фауне известно около 1110 видов Rhynchitidae и около 1000 видов Attelabidae. Те и другие - преимущественно обитатели лесов и связаны в онтогенезе обычно с древесно-кустарниковой растительностью или лианами. Некоторые виды приурочены к травянистым растениям.
В природе долгоносикообразные жуки являются регуляторами первичной продукции. В жизнедеятельности человека эта группа имеет важное хозяйственное значение, поскольку многие ее представители являются одними из важных вредителей сельского и лесного хозяйств. Все это относится и к ринхитидам и аттелабидам, имеющим важное значение, в первую очередь, в плодоводстве. В связи с этим, особое значение приобретает точность их определения. Все это вызвало необходимость начать ревизию семейств Rhynchitidae и Attelabidae и создать определитель, который необходим для фаунистов, экологов, работников сельского и лесного хозяйств.
Долгоносикообразные жуки, куда относятся и рассматриваемые семейства, насчитывают около 100 тыс. видов и возможно, поэтому остаются слабо изученными. В последние десятилетия идет пересмотр надвидовой системы этих жуков. Он обусловлен тем, что в ее основу, заложенную еще в середине 19 века, были положены многие конвергентные признаки, что делало систему искусственной. В связи с этим, возникла проблема создания филогенетической системы жуков-трубковертов, построенной на единых принципах, основанных на родственных связях таксонов.
Трубковерты обладают сложной надвидовой структурой при относительно небольшом числе видов, обусловленной, как древностью группы, так и широкой экологической дифференциацией ее представителей. Это делает их удобным объектом для построения филогенетической
надвидовой системы на основе нового метода филогенетического анализа (SYNAP) в объеме мировой фауны.
Цель и задачи исследования.
Целью данной работы было создание системы трубковертов, основанной на филогенетических связях.
При этом были поставлены следующие задачи:
Уточнение систематического положения семейств Rhynchitidae и Attelabidae;
Критический анализ и селекция морфологических признаков и признаков таксономии;
3. Определение исходных и новых состояний признаков для
дальнейшего использования их в изучении трубковертов;
4. Ревизия надвидовых таксонов жуков-ринхитид и аттелабид;
5. Выявление филогенетических связей между таксонами семейств
Rhynchitidae и Attelabidae;
6. Анализ экологических групп трубковертов;
7. Выявление трофических связей трубковертов, а также анализ
заселенности семейств растений в зависимости от их регионального
распределения, эволюционной продвинутости и биологических особенностей
ринхитид и трубковертов.
Научная новизна работы.
В диссертации критически проанализированы морфологические признаки, используемые в систематике долгоносикообразных жуков, и выявлены ранее неизвестные особенности строения представителей различных триб семейств Rhynchitidae и Attelabidae. Установлены новые и исходные состояния признаков, характерные для каждого из этих семейств. На основе составленных пар (вектор-признаков) и данных биономии и хорологии впервые реконструированы филогенетические связи надвидовых таксонов ринхитид и аттелабид. Впервые выявлены некоторые особенности экологии этих жуков. Предложена принципиально новая система этих
семейств, имеющая право называться филогенетической. Приводится полный систематический список высших таксонов ринхитид и атгелабид, а также их синонимов. Впервые составлена определительная таблица всех надвядовых таксонов ринхитид и атгелабид мировой фауны с указанием их распространения.
При выполнении данного исследования автором было описано 460 новых таксонов: 7 триб, 35 подтриб, 128 родов, 96 подродов, 186 видов и 8 подвидов. Предложено 10 новых замещающих названий. В синонимы сведены 110 названий. Изменено систематическое положение 21 таксона. Восстановлен таксономический статус 15 таксонов. Изменен статус 74 таксонов. Установлено около 785 новых комбинаций.
Защищаемые положения.
Самостоятельность семейств ринхитид и атгелабид подтверждается как морфологическими признаками, так и разным набором экологических групп. Семейство Attelabidae является сестринской группой по отношению к семейству Rhynchitidae, а не произошло от него, как считалось ранее.
Семейство ринхитид состоит из 15 триб, образующих две крупные ветви (надтрибы Rhinocartitae и Rhynchititae). Наиболее продвинутой является надтриба Rhynchititae, представители которой смогли приспособиться не только к развитию в различных частях растения, но и к сворачиванию трубок. По степени продвинутости надтрибы Rhynchititae трибы образуют три группы: 1. Auletini, Brenthorrhinoidini и Minurini; 2. Cesauletini, Eugnamptini и Isotheini; 3. Pterocolini, Rhynchitini и Byctiscini.
Семейство аттелабид разделяется на два хорошо обособленных подсемейства - Attelabinae и Apoderinae, из которых последнее характеризуется наибольшим количеством новых состояний признаков. Подсемейство Attelabinae образовано 6, a Apoderinae - 4 трибами. В филогении аттелабид наиболее важным является поочередное ответвление триб от главного ствола, что показывает их обособленность друг от друга и последовательное приобретение черт специализации.
Апробация работы.
Результаты работы докладывалась на лабораторном семинаре зоомузея ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск (2002 г.); отчетной сессии ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск (2002 г.); «Сибирской зоологической конференции», Новосибирск (2004 г.); на I Всероссийской молодежной школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных», Томск (2004 г.); IV конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М.А. Лаврентьеву (Секция биологических наук), Новосибирск (2004 г.); Второй Всероссийской конференции «Биологическая наука и образование в педагогических вузах» Новосибирск, (2002 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая наука и образование в педагогических вузах», Новосибирск (2003 г.); III конференции молодых ученых СО РАН (Секция биологических наук), Новосибирск (2003 г.); межлабораторном семинаре ИСиЭЖ СО РАН (2005 г.).
По теме диссертации выполнено 60 работ (из них опубликовано 46), включая 3 личные и 2 коллективные монографии, 42 статьи в рецензируемых журналах.
Теоретическая и практическая значимость. Получен опыт создания филогенетических систем, который может быть использован в других группах насекомых. Выявление особенностей ринхитид и аттелабид позволило понять направления их эволюции в связи с изменением экологии. Данные, полученные в результате этой работы, могут быть использованы в учебных курсах по систематике, филогении и зоологии беспозвоночных. Впервые составлены определительные таблицы всех надвидовых таксонов трубковертов мировой фауны. Материалы диссертации могут быть использованы экологами, а также специалистами по защите растении.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 466 страницах. Список литературы включает 442 источника, из них 368 - на
иностранных языках. Основной текст содержит 96 рисунков и 71 таблицу. В 3 приложениях на 444 страницах представлены: системы жуков-трубковертов, протоколы реконструкции филогенеза (табл. 1-70), список кормовых растений трубковертов (табл. 71-72), определительная таблица семейств долгоносикообразных жуков, определительная таблица надвидовых таксонов мировой фауны, изображения трубковертов (891 рисунок), список всех таксонов трубковертов мировой фауны с указанием синонимов и библиографией.
Основные принципы определения полярности вектор-признаков
Укрупнение тела наблюдается редко и может рассматриваться как новое состояние, поскольку все примитивные представители характеризуются мелкими размерами. Форма тела: Широкое или округленное тело является новым признаком, т.к. большинство представителей семейства имеют удлиненное тело. Окраска: Признаки окраски часто использовались при выявлении филогенетических связей в следующих полярностях: тело темное (исходный признак) — светлое (новый признак); пятна или полосы отсутствуют (исходные признаки) — пятна или полосы имеются (новые признаки), металлический блеск отсутствует (исходный признак) — металлический блеск имеется (новый признак). Эта поляризация основана та том, что самые примитивные формы (семейство Nemonychidae, трибы Sanyrevilleini , Auletorhinini) отличаются темным телом, без пятен или полос, без металлического блеска. Изменение полярности признаков отмечено в 2 случаях. В трибе Byctiscini наиболее примитивные представители имеют, светлую окраску, а более продвинутые темную. Надкрылья с металлическим блеском, рассматривались как исходный признак в трибе Eugnamptini, поскольку большинство продвинутых родов этой группы без металлического блеска. Волоски на теле: Представители примитивных групп (Nemonychidae, Eccoptarthridae, Rhynocartitae и большинство Auletini) наблюдаются следующие признаки: явственные волоски на теле явственные, но не длинные и густые, обычно полу- или прилегающие, без металлического блеска; тело без сгущений волосков, пятен или перевязей из волосков, что дает нам основание считать их примитивными, а изменения этих состояний - новыми. В продвинутой трибе Byctiscini, в сравнении с более примитивной трибой Rhynchitini, отсутствуют торчащие волоски на надкрыльях. Мною рассматриваются следующие состояния признаков; волоски на теле явственные (исходный признак) —» слабые или тело почти голое (новый признак); волоски на теле средних размеров, более редкие (исходный признак) — длинные и густые (новый признак); тело покрыто короткими и полу- или прилегающими волосками (исходный признак) -длинными и торчащими волосками (новый признак); тело покрыто волосками без металлического блеска (исходный признак) — с металлическим блеском (новый признак); тело не покрыто густыми белыми волосками (исходный признак) -низ и щиток или все тело бывают покрыты густыми белыми волосками (новый признак); торчащие волоски на надкрыльях имеются (исходный признак) -отсутствуют (новый признак); надкрылья без перевязей из волосков (исходный признак) -с таковыми (новый признак); пятна или перевязи из волосков на надкрыльях отсутствуют (исходный признак) —имеются (новый признак).
Голова: При построении системы были привлечены 2 признака: голова гладкая или пунктированная (исходный признак) — голова матовая (новый признак), поскольку большинство ринхитид обладают исходным состоянием, а также голова не коническая (исходный признак) — голова коническая (новый признак), т.к. новый признак отмечен только в продвинутых родах трибы Rhynchitini и в трибе Byctiscini,
Головотрубка: Строение головотрубки постоянно привлекается для выявления филогенетических связей ринхитид. В связи с высокой адаптивной значимостью строения головотрубки, играющей важную роль в питании и откладки яиц, она подвергалась значительным трансформациям. У примитивных форм (Nemonychidae, Allocorynidae, Eccoptarthridae, примитивные Rhynchitidae) головотрубка не уплощенная, находится в нижем положении, прямая или слабо изогнутая, средних размеров, не сильно расширенная в 1-й трети, гладкая или пунктированная. Используются следующие признаки: головотрубка не уплощенная или слабо уплощенная (исходный признак) — сильно уплощенная (новый признак), положение головотрубки нижнее (исходный признак) — среднее (новый признак), головотрубка прямая или изогнутая (исходный признак) —выгнутая (новый признак), головотрубка прямая или почти прямая (исходный признак) — явственно изогнутая (новый признак), головотрубка средних размеров (исходный признак) — короткая и довольно толстая или длинная и токая (новый признак), головотрубка не или едва шире глаз (исходный признак) » много уже глаз (новый признак), головотрубка нормального строения (исходный признак) — сильно расширенная в 1-й трети (новый признак), головотрубка гладкая или пунктированная (исходный признак) — матовая (новый признак), Эпистом у всех примитивных форм небольшой, с 3 зубцами. В трибе Isotheini наблюдается уменьшение числа зубцов или вытягивание его в лопасть. Вектор-признаки: эпистом с 3 зубцами (исходный признак) — с 2 зубцами (новый признак), эпистом не вытянутый (исходный признак) — вытянут в лопасть (новый признак), 2 зубца эпистома небольшие (исходный признак) — вытянутые и острые (новый признак). Ротовой аппарат: Губные щупики 3-члениковые (исходный признак). В трибе Isotheini наблюдается их редукция до 1- или 2-члениковых (новый признак). Мандибулы очень редко без зубцов (исходный признак) или с зубцами на наружном крае (новый признак). Наличие зубца на наружном крае мандибул является новым уникальным признаком надтрибы Rhynchititae. Внутри семейства этот признак служит для разделения его на 2 надтрибы Rhinocartitae и Rhynchititae. Отмечу, что у некоторых продвинутых Isotheini наблюдается вторичная редукция этого зубца. Место прикрепления усиков: Состояния признаков формулируются следующим образом: усики прикреплены суббазально (исходный признак) — субмедиально или субапикально (новый признак), т.к. у примитивных Rhinocartitae и Auletini они находятся в исходном состоянии. В трибе Pterocolini, из-за укорачивания головотрубки, отмечена реверсия этого признака, усики у ее представителей прикреплены суббазально.
Глаза: В выявлении родственных связей часто использовался признак выпуклости глаз: глаза довольно сильно выпуклые (исходный признак, наблюдаемый у большинства ринхитид) — глаза слабо выпуклые или почти плоские (новый признак, отмеченный у продвинутых форм).
У большинства родов ринхитид наблюдается исходное состояние -лоб очень широкий. Только у самых продвинутых групп (Byctiscini и некоторые Rhynchitini) лоб бывает очень узкий (новый признак). В подтрибе Rhynchitina наблюдается значительное вторичное увеличение ширины лба. Состояния признаков формулируются в этом случае следующим образом: лоб между глазами равен или уже головотрубки (исходное состояние) — значительно шире головотрубки (новое состояние).
Вектор-признаки в семействе Attelabidae
У различных представителей этих 10 триб отмечены следующие новые признаки: не одноцветная окраска тела; металлический блеск; пятна или перевязи из волосков; почти голое тело; длинная головотрубка, иногда тонкая и сильно изогнутая, иногда расширенная у самок за местом прикрепления усиков; уплощенная или выгнутая головотрубка; субмедиалъно прикрепленные усики; слабо выпуклые глаза; 1-й членик жгутика усиков, короче 2-го членика; удлиненная или почти не выраженная булава усиков; сильно поперечная или почти цилиндрическая переднеспинка; вздутые надкрылья; редуцированные бороздки надкрылий; раздельно закругленные вершины надкрылий; слабо уплощенные ноги; резкий кант по наружному краю голеней; коготки с небольшими зубчиками или без зубцов,
В этих примитивных трибах половой диморфизм слабо выражен, поэтому самцы и самки слабо отличаются друг от друга. В разных родах проявляются следующие отличия: головотрубка у самцов более короткая и толстая, а у самок головотрубка за местом прикрепления усиков расширенная и уплощенная; усики прикреплены у самцов и самок не одинаково; глаза у самцов крупнее, чем у самок; булава у самцов более длинная; наибольшая ширина надкрылий у самцов на середине, а у самок за серединой; надкрылья у самцов с волосяными пятнами на вершинах,
У примитивных Rhinocartitae выражен аулетоидный тип вооружения. Такой же тип отмечен в трибе Auletini у подтриб Auletina, Auletobiina, Guineauletina и частично в Pseudomesauletina. В ряде групп прослеживается полная или частичная редукция вооружения. В подтрибе Mandelschtamiina базальный склерит уменьшается и уплощается, а нижний склерит плохо развит или полностью редуцирован. В подтрибе Pseudomesauletina обычно нормально или слабо развит только базальный склерит, иногда он полностью редуцирован (Pseudomesauletes Afromesauletes). В этой продвинутой подтрибе базальный и дуговидный склериты могут разделяться каждый на две части, а нижний склерит может быть довольно сильно редуцирован и иногда располагается выше дуговидного склерита. В трибе Minurini базальный склерит полностью редуцирован, а дуговидный разделен на две части. Нижний склерит при этом очень маленький. В этой и последующих более продвинутых трибах полное вооружение, состоящее из не разделенных базального, дуговидного и нижнего склеритов отсутствует. Полная редукция вооружения отмечена в трибе Cesauletini. Таким образом, в примитивных трибах прослеживается упрощение вооружения, иногда до полной его редукции.
В трибе Eugnamptini возникают новые признаки: сильно удлиненная, резко не компактная булава усиков; короткая головотрубка; сильно удлиненная, узкая переднеспинка; соединение 9-й и 10-й бороздок у середины надкрылий; появление темных пятен на переднеспинке и надкрыльях; уплощение головотрубки у самок; расширение метэпистерн; расширение голеней; наличие резкого канта по наружному краю голеней; не скрытый надкрыльями пигидий; очень крупные глаза и удлиненные виски. Вершина пениса от более или менее заостренной (редко) до слабо или очень сильно рассеченной.
Половой диморфизм выражен немного более явственно, чем в предыдущих трибах. Основные отличия, которые выражены у большинства представителей Eugnamptini, заключаются в следующем: усики у самцов прикреплены ближе к середине, а у самок ближе к основанию головотрубки; глаза у самцов значительно крупнее, чем у самок; головотрубка у самцов более короткая и толстая, а у самок более длинная и тонкая; более широкий лоб у самок; передние голени у самцов более узкие, чем у самок; более длинные усики с более длинной булавой у самцов.
Триба Eugnamptini характеризуется, как правило, полной редукцией вооружения эндофаллуса. Если базальный склерит все же выражен то он может быть со сросшимся нижним выростом и развитыми верхними и вентральным выростами. Базальный склерит может быть также в виде 2 удлиненных пластинок или стреловидной формы, В этой трибе асимметричный верхний склерит, а также зуцевидные склериты, которых всегда более 2. Они могут быть мелкие или крупные. Мелкие зубцевидные склериты часто образуют сгущения.
К основным новый признакам отмеченных в трибе Isotheini относятся: эпистом с 2 зубцами; наличие шейной перетяжки; расширенные метэпистерны; пропигидий не скрытый надкрыльями; короткие и широкие лапки; удлиненные, с резко некомпактной булавой (как в трибе Eugnamptini) или более короткие с довольно компактной булавой усики; короткая головотрубка; наличие металлического блеска (однако реже, чем у Eugnamptini). Впервые появляется вырезка на VIII тергите у самцов.
В этой трибе половой диморфизм обычно хорошо выражен и заключается в: резко утолщенных задних бедрах у самцов, иногда с бугорками или зубцами; наличии мукро у самцов на передних голенях; лопастевидных выростов по бокам головотрубки у самцов; наличию выроста на переднегруди у самцов; более короткой и толстой головотрубке у самцов; головотрубке у самок в 1-й трети в густых волосках; более длинных усиках у самцов; более выпуклом и крупном брюшке у самок, сильнее выступающему из-под надкрылий.
Вооружение эндофаллуса у представителей трибы Isotheini очень разнообразно. Сам эндофаллус иногда довольно сильно склеротизован. Часто наблюдается редукция толь или иной части вооружения. Вооружение обычно состоит из базального и нижнего склеритов, реже они разделены каждый на 2 части. Базальный склерит имеется всегда, чаще с хорошо развитыми нижними выростами и слабыми верхними выростами, однако иногда выражены только верхние выросты. У некоторых родов отмечено отделение вентральных выростов в самостоятельные склериты. На нижнем склерите часто формируются длинные изогнутые отростки. В данной трибе прослеживается с одной стороны к редукции вооружения эндофаллуса, а с другой к увеличению числа склеритов и удлинению базального склерита.
Небольшая, очень специализированная триба Pterocolini характеризуется короткой головотрубкой; субапикально прикрепленными усиками (реверсия); широкой, уплощенной булавой; слабо выпуклыми глазами; переднеспинкой с килем по бокам; очень широкими, округлыми надкрыльями, с сильно округленными вершинами; резко разделенными передними и средними тазиками; не скрытым надкрыльями пропигидием; редукцией ямки с пучком волосков на передних тазиках у самцов; короткими ногами; голенями с зубцами и вырезкой.
Филогения надвидовых таксонов семейства Rhynchitidae
Новую ветвь образует семейство Allocorynidae (ИП = 17) с зубчатыми бедрами и двухлопастным вторым члеником лапок. Общий исходный 47 признак (бороздчатые надкрылья) отличает остальные семейства.
Четыре новых признака (мандибулы зубчатые на внешнем крае и тонкие относительно ширины у основания, склеротизованный только с боков IX тергит у самок, полностью мембранный IX тергит у самцов) и 1 реверсия (коготки с зубцами) выделяют семейство Rhynchitidae (ИП = 19), сформировавшееся в верхней юре (Пономаренко, Кирейчук, 2003). Семейство Rhynchitidae близко к семействам Allocorynidae (ИФС = 13) и Eccoptarthndae (ИФС - 12).
Более продвинутое семейство Attelabidae (ИП = 21) достоверно известное только из палеоцена (Пономаренко, Кирейчук, 2003) и прочие оставшиеся семейства главного ствола обладает компактной булавой (новый признак). Оно характеризуется новыми состояниями 42, 71, 72 и 81 признаков (постнотальная перетяжка аттелабоидного типа, бедра без зубцов, голени по внутреннему краю с зубцами, сросшиеся коготки). Наиболее высокий ИФС (= 16) у него с семействами Allocorynidae и Rhynchitidae.
Остальные 7 семейств обладают 2- или 3-члениковыми максиллярными пальпами, редуцированной прищитковой бороздкой и IX тергитом у самок склеротизованным только с боков или полностью мембранным.
Очень интересно семейство Ithyceridae (ИП = 24), представленное в рецентной фауне всего одним видом. Оно характеризуется новыми 11 (головотрубка вторично укороченная), 14 (верхняя губа не обособленная), 94 (сперматека сильно склеротизированная), 96 (тегмен слабо рассеченный на вершине), 105 (эндофаллус с основным склеритом плетевидной формы) и ПО (лабрум у личинки с 3 парами щетинок) признаками, реверсиями 80 (коготки с зубцом) и 97 (тегменальная пластинка разделенная), а также исходными состояниями 64 (шов между I и II вентритами цельный), 65 (I-II вентриты расположены на том же уровне, как 3 при виде сбоку) и 87 (IX стернит у самцов скрыт под VII) признаков.
Следующим от ствола в нижнем мелу (Пономаренко, Кирейчук, 2003) ответвилось семейство Brentidae (ИП = 24) с 1- или 2-члениковыми лабиальными пальпами и пигидием брентоидного типа. "Вершину" дерева образуют семейства Brachyceridae, Cryptolaryngidae, Dryophthoridae, Curculionidae, Scolytidae и Platypodidae, возникшие, вероятно, в среднем меле и обладающие плоскими или почти плоскими глазами, усиковыми бороздками, развитыми на боках головотрубки, а также личинкой с лобным швом. Их средний ИП составляет 34,8. Эти семейства образуют две сестринские группы, к первой относятся семейства Brachyceridae (ИП = 33) и Cryptolaryngidae (ИП = 34), а ко второй - Dryophthoridae (ИП = 31), Curculionidae (ИП = 32), Scolytidae (ИП = 35) и Platypodidae (ИП = 44).
Первая группа характеризуется новыми 11 (головотрубка вторично укороченная), 43 (щиток скрытый), 46 (надкрылья сросшиеся), 55 (прекоксальная часть переднегруди короткая) и 83 (VIII стернит у самцов брахицероидного типа) признаками, а также исходным 95 (тегмен у большинства представителей хорошо развит) признаком.
Вторая группа отличается сильно редуцированным тегменом (у большинства видов). Наиболее обособлены в ней семейства Dryophthoridae и Curculionidae, а близки Scolytidae и Platypodidae (ИФС = 31).
Таким образом, на основе проведенного анализа семейства надсемейства Curculionoidea можно разделить на 3 группы, соответствующие трем эволюционным уровням. К первой группе относится самое примитивное семейство Nemonychidae (ИП = 6). Вторая группа, состоящая из 9 семейств (Anthribidae, Belidae, Oxycorynidae, Eccoptarthridae, Allocorynidae, Rhynchitidae, Attelabidae, Ithyceridae и Brentidae) с ИП от 12 до 24 (средний ИП = 18,2), характеризующаяся мандибулами более чем с 2 зубцами в области резца, I вентритом обрамленным возле тазиковых впадин, соединенной тегменальной пластинкой и ногами у личинок без коготков. Третья группа (высшие семейства) состоит из 6 семейств (Brachyceridae, Cryptolaryngidae, Dryophthoridae, Curculionidae, Scolytidae и Platypodidae) со средним ИП равным 34,8 (ИП от 31 до 44). Эти семейства отличаются плоскими или почти плоскими глазами, усиковыми бороздками развитыми на боках головотрубки, а также у личинок: лобным швом, не простирающимся на мандибулы, и лабрумом с 3 парами щетинок. К новым признакам надсемейства Curculionoidea относятся более или менее явственная головотрубка, усики с ясной булавой и частично склеротизованный или полностью мембранный IX тергит у самцов.
Трофические связи ринхитид
Наиболее примитивен (рис. 18) в трибе Eugnamptini род Acritorrhynchites, даже отнесенный Шарпом (Sharp, 1889b) в первоописаний в род Rhynchites. Его ИП наименьший в Eugnamptini и равен 5. Все остальные роды данной трибы характеризуются, такой общей новой чертой, как наличие пигидия не надкрыльями пигидия, обладают ИП от 8 до 15 (в среднем 10,4) и образуют 3 ветви (рис. 18).
К первой ветви (рис. 18) относятся роды Proteugnamptellus, Hemilypus и Aderorhinus, отличающиеся вместе с родами следующей группы, таким важным общим исходным признаком, как соединение 9-й и 10-й бороздок в вершинной части надкрылий. К новым признакам этой группы, отмеченным и в родах других ветвей, можно отнести надкрылья без металлического блеска и голени в длинных, густых волосках. По степени продвинутости (средний ИП = 10,3), наиболее продвинутым является род Aderorhinus (ИП = 12). Роды Proteugnamptellus (ИП = 10) и Hemilypus (ИП = 9) занимают чуть более низкую ступень. Центральноамериканский род Hemilypus и азиатский род Aderorhinus довольно близки между собой (ИФС = 9) и являются сестринскими группами, при этом они характеризуются важным общим новым признаком - довольно широкими и изогнутыми передними голенями. Род Proteugnamptellus обособлен от предыдущих родов (ИФС с Hemilypus = 7, с Aderorhinus = 8) и обладает длинными и густыми волосками на теле, светлым телом и надкрыльями с рисунком.
Вторая ветвь (рис. 18) включает 5 родов: вымерший Eugnamptidea, азиатский Neoeugnamptus, американско-азиатский Eugnamptus, а также мексиканские Essodius и Protoessodius. Род Eugnamptidea отличается ложно 4-члениковой булавой усиков. Оставшиеся рода образуют 2 сестринские группы. Первая (ИФС = 7) из них (роды Neoeugnamptus и Eugnamptm), характеризуется исходными, а вторая (роды Essodius и Protoessodius, ИФС = 7), новыми признаками, такими как надкрылья без металлического блеска и светлое тела, а также интересной реверсией - длинной и тонкой головотрубкой (исходный признак, обычный в других трибах семейства Rhynchitidae, но в трибе Eugnamptini отмеченный только в родах Essodius и Protoessodius). Род Eugnamptm отличается такими продвинутыми состояниями признаков, как обычно рассеченная вершина эдеагуса и наличием в вооружении эндофаллуса нескольких зубцевидных склеритов. Средний ИП этих 4 родов составляет 9,25 (по отдельности от 8 до 10).
Третья ветвь (рис. 18) выделяется благодаря высокому ИП (от 10 до 15, в среднем 11,8) и новому состоянию соединения 9-й и 10-ой бороздок, а именно, их соединению возле середины надкрылий. Роды этой ветви слагаются в 3 группы. Первая включает рода Eugnamptinus и Eugnamptellus (ИФС = 9), которые характеризуются светлым телом (часто без металлического блеска) и иногда довольно широкими надкрыльями. Обособленное положение (вторая группа) занимает род Cyaneugnamptus, имеющий следующие новые признаки: довольно крупные глаза у самцов и обычно рассеченную вершину эдеагуса. Тесные связи прослеживаются у него с предыдущими двумя родами (ИФС = 8). К третьей группе относятся 3 азиатских роды (Eugnamptobim, Oreugnamptus и Chryseugnamptus), со средним ИП 13,7 - наивысшим в трибе. Следует отметить, что первые 2 рода отличаются довольно большим числом общих новых черт, а именно у рода Eugnamptobius - волоски на теле длинные и густые, надкрылья довольно широкие, передние голени довольно широкие, изогнутые, все голени в длинных и густых волосках; у рода Oreugnamptus - надкрылья без металлического блеска, грубо скульптурированные, с пучками торчащих волосков, форма вершины эдеагуса: вырезанная, вооружение эндофаллуса с несколькими зубцевидными склеритами.
Триба Isotheini (ИП =16) представлена формами, преимущественно сворачивающими трубки, и рассматривалась большинством систематиков (Voss, 1938а; Тер-Минасян, 1950, Sawada, 1993; Егоров, 1996а; Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999 и др.) как наиболее продвинутая в данном семействе. В результате проведенных исследований выяснилось, что она не только не является таковой, обладая ИП, равным всего 15, но и выступает в качестве особого направления (совместно с Eugnamptini) в эволюции ринхитид, которое пошло по пути сворачивания воронкообразных трубок для развития потомства, Isotheini (рис. 11) характеризуется важными новыми признаками: 1- или 2-члениковыми лабиальными пальпами, гастральной спикулой, направленной влево и обычно не скрытым надкрыльями пропигидием. Эти признаки, наряду с укорачиванием головотрубки и возникновением шейной перетяжки, возникли при дальнейшем совершенствовании способов сворачивания трубок.
Триба Isotheini состоит из 4 подтриб: Isotheina, Depasophilina, Chonostropheina и Deporaina, При реконструкции схемы филогенетических связей (рис. 19) подтриб трибы Isotheini были привлечены 13 вектор-признаков (табл. 10):
