Введение к работе
Актуальность проблемы
Семейство Ulidiidae (Diptera) представляет собой небольшую группу мух (около 430 видов в мировой фауне), относящуюся к тефритоидному комплексу акалиптратных двукрылых. Это мелкие и среднего размера (3-10 мм) мухи, различно окрашенные, от желтого до серого и ярко-зеленого цвета, иногда с пятнами на крыльях. Распространены практически повсеместно, причем половина видов и 75% родов обитают в Неотропике. В Палеарктике насчитывают 98 видов улидиид (Ulidiidae). Семейство характеризуется высоким видовым разнообразием, различной степенью морфологической дифференциации родов, сложностью видовой идентификации большинства представителей семейства из-за отсутствия полных определительных ключей. Внутри надсемейства Tephritoidea семейство Ulidiidae занимает положение ближе к основанию ствола филогенетического дерева и поэтому является ключевым для понимания общей эволюции тефритоидных мух. Между тем, в отличие от других семейств Tephritoidea (Otitidae, Platystomatidae, Tephritidae), улидииды изучены еще недостаточно. Свидетельством может служить тот факт, что разные исследователи не выработали единого мнения о таксономическом статусе данной группы: одни систематики считают ее самостоятельным семейством, другие, напротив, не признают этого, объединяя улидиид с близкими отитидами (Otitidae) в одно семейство. Даже объем собственно Ulidiidae определяют по-разному. Крайне мало известно о фаунистическом составе улидиид многих регионов, в том числе встречающихся на территории нашей страны. Вместе с тем постоянно описываются новые виды, и это говорит о необходимости и перспективности проведения фаунистических обследований в целях изучения улидиид. Такие обследования сдерживались во многом по причине отсутствия современных региональных и общих определителей. Семейство Ulidiidae представляют также большой интерес как объект филогенетических и эволюционных исследований. Ряд общих вопросов, касающихся систематики и филогенетического положения данной группы мух, их биологии и экологии до сих пор остаются нерешенными.
Цели и задачи исследования
Основной целью работы было комплексное изучение палеарктических представителей семейства Ulidiidae, особенностей их строения, образа жизни и распространения на территории нашей страны, анализ систематических и филогенетических связей на основании морфологических и молекулярных данных. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Выявить и уточнить видовой состав фауны Ulidiidae России и Палеарктики, составить определительные таблицы с использованием новых категорий признаков.
На основании изучения особенностей строения улидиид, их биологии и образа жизни выявить внутригрупповую структуру семейства Ulidiidae (состав родов, подродов и уровень их сходств и различий).
Дать сравнительно-морфологический анализ признаков наружного скелета и генитальных структур самцов и самок видов семейств Ulidiidae и Otitidae. На
основании полученных результатов оценить самостоятельный статус сем. Ulidiidae и обосновать его объем.
4. Охарактеризовать закономерности эволюционных преобразований гениталий
в надсемействе Tephritoidea. На основании полученных результатов оценить
систематическое положение сем. Ulidiidae среди тефритоидных мух.
5. Охарактеризовать типы строения и выявить основные направления
морфологической специализации генитального аппарата в сестринских надсемействах
Tephritoidea и Nothyboidea. На основании полученных результатов сформулировать
предварительную гипотезу диверсификации этих групп как основу для молекулярных
реконструкций.
Изучить филогенетические связи между представителями семейства Ulidiidae и Otitidae на основании данных последовательностей молекулярных маркеров COI, ITS 1 и ITS2, оценить пригодность данных маркеров для филогенетических построений в этих семействах.
Обобщить литературные и оригинальные данные по распространению и типам ареалов видов Ulidiidae.
Научная новизна
Впервые проведено комплексное изучение семейства Ulidiidae с анализом особенностей строения, таксономического состава, филогенетических связей и распространения;
Получен новый эмпирический материал по строению гениталий мух исследованного таксона и близких семейств;
Впервые выяснены общие закономерности преобразования генитальных структур в процессе эволюции семейства Ulidiidae;
Обоснован самостоятельный статус семейства Ulidiidae;
Впервые установлена нуклеотидная последовательность 5'-концевого фрагмента гена COI у 58 экземпляров 25-ти видов. Впервые реконструирована схема эволюции нуклеотидной последовательности гена COI семейств Ulidiidae и Otitidae. Определены границы изменчивости COI у разных таксономических единиц этих семейств;
Впервые получена кладограмма для семейств Ulidiidae и Otitidae, основанная на молекулярных реконструкциях;
Описаны три новых для науки вида.
Теоретическое и практическое значение работы
Результаты работы вносят существенный вклад в изучение морфологии, систематики и распространения представителей семейства Ulidiidae палеарктической фауны. Показана перспективность использования гена COI в систематике щеленосных мух (Schizophora). Полученные данные по филогении семейств Ulidiidae и Otitidae могут быть использованы в систематике как надсемейства Tephritoidea, так и круглошовных мух в целом. Составленные определительные таблицы, включившие все известные к настоящему времени виды семейства Ulidiidae Палеарктики, могут быть использованы для точной диагностики видов экологами, фаунистами и специалистами
по охране природы. Показана возможность использования метода ДНК-идентификации для практической оценки видового разнообразия изученных семейств.
Апробация работы и публикации
Основные результаты исследований были представлены в виде докладов и стендовых презентаций на пяти международных и двух российских конференциях: XVI международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009», 13-18 апреля, Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): конференция молодых ученых, посвященная 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца, 30 марта-3 апреля (2009), IX-th European Congress of Entomology, Budapest, Hungary, August 22-27 (2010), Энтомологические исследования в Северной Азии; VIII Межрегиональное совещание энтомологов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 4-7 октября (2010), XVIII международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011», 11-15 апреля (2011), 13th Congress of the European Society for Evolutionary Biology, Tubingen, Germany, August 21-24 (2011), Международный Восточно-Европейский энтомологический симпозиум, конференция «Современные проблемы энтомологии», 18-21 ноября, Воронеж (2011).
По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК и 7 публикаций в материалах конференций.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, восьми глав основного текста, заключения, выводов и двух приложений. Общий объем работы - 370 страниц, из них 194 страницы - сам текст работы и 206 страниц «Приложений». Диссертация содержит 51 рисунок и 3 таблицы. Список литературы включает 236 источников, в том числе 199 иностранных работ.
Благодарности
Я выражаю глубочайшую благодарность научному руководителю А.И. Шаталкину за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе. Я глубоко благодарна Г.В. Фарафоновой за руководство курсовой и дипломной работой, а также за консультации и ценные советы. За поддержку и помощь при подготовке работы я искренне признательна заведующему кафедрой энтомологии Р.Д. Жантиеву, а также О.С. Корсуновской, Ю.В. Лопатиной и всем сотрудникам кафедры энтомологии, сотруднику кафедры биологической эволюции С.Н. Лысенкову, сотрудникам Зоомузея МГУ А.Л. Озерову, А.А. Гусакову, А.В. Свиридову. За всестороннюю помощь и советы при проведении молекулярно-генетических исследований мух я глубоко благодарна сотруднику Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН И.И. Горячевой. За проведение части молекулярно-генетического анализа мух я благодарна А.В. Борисенко (Biodiversity Institute of Ontario, University of Guelph, Guelph, Ontario, Canada). За помощь в обработке молекулярных данных я благодарна А.П. Суворову (Vienna Graduate School of Population Genetics, Austria). Я глубоко признательна за всестороннюю поддержку О.В. Бутеноп, А.В. Ежову, Ф.А. Мартыновченко, А.С. Просвирову, М.Г. Буш, А.С. Украинскому, Н.Е. Вихреву. Я благодарна моим родителям О.В. Галинской и В.Б. Галинскому за постоянную помощь и поддержку.
