Введение к работе
Актуальность исследования
Калиптратный комплекс мух, или подсекция Calyptrata секции Schizophora, состоит из трех надсемейств - Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea (McAlpine, 1989, 1991). В него входят четырнадцать семейств круглошовных двукрылых, среди которых такие широко распространенные и многочисленные, как Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae и Tachlnidae. Биологическое, медико-ветеринарное и хозяйственное значение имаго калиптратных мух велико. Мухи этой группы - сапрофаги, копро- или некрофаги, нектаро- и поллинофаги, хищники, факультативные или облигатные гема-тофаги и редко - афаги. Многие из них имеют важное эпидемиологическое значение как переносчики кишечных инфекций, цист простейших и яиц гельминтов, а некоторые принимают участие в циркуляции трансмиссивных заболеваний животных и человека.
Несмотря на многочисленные исследования калиптратных мух, ряд аспектов морфологии имаго, их экологии и эволюции требует дополнительного изучения. В частности, недостаточно вьшснена роль имагинального питания в формировании большинства семейств калиптратного комплекса, не проведено сопоставление типов питания имаго мухи строения их хоботков. Между тем, Хеннигом (Hennig, 1973) было высказано предположение, что изучение морфологии псевдотрахей и лабеллумов двукрылых позволит понять пути эволюции и филогенетические связи внутри отряда. В.Ф. Зайцевым (1987, 1992) показано, что превращение нижнегубных щупиков в хоботок и дифференцировка орального диска на функциональные зоны является одним из важнейших эволюционных преобразований у двукрылых насекомых, а развитие престомальных зубов на лабеллумах Мак АльпаЙн (McAlpine, 1991) указывает в числе крупных апоморфий, обусловивших монофилию подсекции калшпрат.
В литературе сведения о деталях строения ротовых органов имаго Calyptrata разрозненны: имеются единичные рисунки, реже описания морфологии хоботков отдельных видов семейств, в ряде работ указываются только особенности строения щупиков, микроструктура лабеллумов калиптрат Палеарктики изучена лишь у малого числа видов. Проведение сравнительно-морфологического анализа ротовых органов имаго калиптрат, изучение их изменчивости и эволюционных преобразований было невозможно без детальных исследований структурных элементов хоботка у большого числа видов из разных семейств.
Цель исследования Провести сравнительно-морфологический анализ ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata (Diptera) и основных направлений его эволюции в связи с характером имагинального питания.
Для достижения поставленной цели потребовалось решение следующих задач: 1) детально исследовать морфологию элементов ротового аппарата и микроструктуру лабеллумов орального диска имаго калиптратных мух; 2) разработать классификацию морфотипов лабеллумов и выделить морфологические варианты хоботков мух; 3) сравнить морфометрические показатели структурных элементов лабеллумов орального диска у видов с разным характером имагинального питания; 4) исследовать изменчивость морфометрических показателей структурных частей хоботка у видов с
различным характером имагинального питании; 1ЙШ3^5ИСИМОСГИ па* раметров структурных элементов хоботка мух; ..сии'^аащзизироіать характер
CDtrtpOypr ^л /\
распределения морфотипов хоботков в семействах калиптратных мух в связи с особенностями имагинального питания видов; 7) установить соответствие между морфо-типами лабеллумов хоботков и характером имагинального питания и выявить основные направления адаптации ротового аппарата мух к питанию на различных субстратах; 8) рассмотреть эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска мух; 9) выявить способы морфофункциональных преобразований хоботка в семействах калшпратного комплекса в ходе эволюции.
Научная новизна
В работе впервые приводится сравнительно-морфологический анализ хоботков 712 видов мух из 237 родов одиннадцати семейств надсемейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea. По единой методике с использованием компьютерного видеокомплекса анализа изображений у данных видов исследована микроструктура лабеллумов орального диска и других структурных элементов хоботка. Морфология частей хоботка проанализирована по 50 качественным и 45 количественным показателям. Впервые методом компьютерной морфометрии у всех видов измерены показатели длины престомальных зубов и межзубного вооружения, диаметра и суммарной длины псевдотрахей, площадей зон механического воздействия и фильтрации орального диска. Предложены и вычислены для каждого вида по 30 индексов отношений между размерами структурных элементов хоботка. Получены оригинальные электронно-граммы и цифровые фотографии лабеллумов орального диска и других элементов ротового аппарата. Для оценки функциональной активности псевдотрахей лабеллумов орального диска разработан и определен показатель емкости псевдотрахей.
Выявлены разновидности престомальных образований - зубов, межзубного и лабеллярного вооружения, различных участков псевдотрахей, составившие основу классификации лабеллумов, и предложена терминология этих структур орального диска. Впервые выделены основные морфофункциональные типы, морфологические варианты и разновидности лабеллумов мускоидного и глоссиноидного ротового аппарата имаго, показана связь между строением хоботка и характером имагинального питания. Установлена степень внутривидовой изменчивости и взаимозависимости между структурами хоботка у мух с различным характером имагинального питания.
Рассмотрены возможные направления эволюции лабеллярных структур в процессе образования престомальных зубов, межзубного вооружения и различных морфотипов лабеллумов мух калиптратных семейств. Впервые проведено сопоставление строения ротового аппарата имаго, характера питания и биологической эволюции семейств. Выявлены параллелизмы в формировании морфологических типов ротовых аппаратов у видов надсемейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea.
Теоретическая и практическая ценность
Изучение морфологии ротового аппарата у различных видов мух является важным с общебиологической точки зрения. Теоретическое значение имеет выяснение связи особенностей строения хоботка с характером имагинального питания, выявление закономерностей внутривидовой изменчивости структурных элементов ротового аппарата и взаимозависимостей между ними. Установленные способы морфофункциональных преобразований хоботков мух в ходе эволюции дополняют представления о принципах филогенетических изменений органов животных. Гипотезы о направлениях эволюции структур лабеллумов орального диска и имагинального пита-
ния в различных семействах мух-калиптрат важны для понимания исторического развития этой прогрессирующей группы насекомых.
Полученные результаты не только имеют теоретическое значение, но и могут найти практическое применение. В частности, по особенностям строения орального диска имаго мух можно достоверно или с высокой долей вероятности определить характер имагинального питания данного вида мух, установить или уточнить место и роль вида в экосистеме, оценить возможность участия имаго в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний, цист простейших или яиц гельминтов. В случае резкого увеличения численности мух при массовом размножении на территории загрязненных населенных пунктов по морфологии их лабеллумов, ещё до проведения видовой идентификации, энтомологи службы санитарно-эпидемиологического надзора могут установить эпидемиологическую опасность насекомых и своевременно начать специфическую борьбу с ними. Обнаружение в экосистемах видов хищников-энтомофагов свидетельствует о наличии естественных врагов и регуляторов численности кровососущих насекомых на данной территории.
Результаты проведенных исследований используются при чтении лекционных курсов зоологии беспозвоночных и паразитологии, а также на практических занятиях по энтомологии в Костромском педагогическом университете им. А.Н.Некрасова, Владимирском государственном педагогическом университете им. П.И. Лебедева-Полянского и Ивановском государственном университете, при проведении практических занятий по медицинской паразитологии в Ивановской государственной медицинской академии, на уроках зоологии в биологических лицейских и гимназических классах г.г. Иванова и Владимира.
Получено удостоверение на рационализаторское предложение «Способ определения суммарной емкости псевдотрахей ротового аппарата мух» (№ 2292 от 20.06.2000 г.).
Основные положения, выносимые на защиту
Морфофункциональная классификация лабеллумов хоботков имаго калиптратных мух включает семь морфотипов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий с шестью вариантами и двенадцатью разновидностями, облигатно-фильтрующе-сосущий с пятью вариантами, прокалывающе-фильтрующе-сосущий с четырьмя вариантами и двумя разновидностями одного из них — у мускоидных хоботков; рудиментарные хоботки с редуцированными лабеллумами; скребуще-сосущий, просверливающе-сосущий с развитыми лабеллярными валиками, несущими многочисленные микрозубы, и просверливающе-сосущий без лабеллярных валиков - у глоссиноидных хоботков.
Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек орального диска мух в зависимости от характера питания имаго обусловили появление разнообразных престомаль-ных структур лабеллумов - псевдотрахейных зубов для поддержания центральных псевдотрахей, разнообразных по размерам и форме престомальных зубов и видов межзубного вооружения в зоне механического воздействия на субстрат, а также увеличение размеров зубов с одновременным уменьшением количества псевдотрахей, вплоть до полной редукции зоны фильтрации в хоботках глоссиноидного типа.
Морфофункциональные преобразования хоботка мух в ходе эволюции заключаются в активации, увеличении или уменьшении числа функций, интенсификации, иммобилизации, разделении, смене функций, усилении или ослаблении главной функции, олиго- или полимеризации однородных структур.
Апробация работы Материалы диссертации представлялись на XI, XII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997, 2002), на 5-7 диптерологических симпозиумах (Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1991; С.-Петербург, 1997); 2 съезде биофизиков России (Москва, 1999); Всероссийской конференции по экологии (Владимир, 1996); Международной научно-технической конференции (Иваново, 1999); заседаниях Ивановского отделения РЭО (1986, 1990, 1997, 2003); научных конференциях Ивановской государственной медицинской академии (1988, 1992); заседании семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2003).
Публикации Автором опубликовано 75 печатных работ. Основные результаты по теме диссертации изложены в 44 публикациях, общим объемом около 9,3 печ. листов.
Структура и объем работы Диссертация изложена на 240 страницах и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и трех приложений. Список литературы включает 285 источников, в том числе 102 иностранных. В основном тексте - 28 таблиц. «Приложение 1» содержит 302 рисунка, на которых представлено 85 оригинальных графических изображений, 147 цифровых фотографий и 94 электроннограммы структурных элементов хоботка; «Приложение 2» - 132 графических изображения взаимозависимостей структурных элементов хоботка по данным регрессионного анализа, представленные на 37 рисунках; «Приложение 3» - список изученных видов, сгруппированных по семействам в 11 таблиц.
Похожие диссертации на Сравнительная морфология ротового аппарата имаго Мух семейств калиптратного комплекса (Diptera, Calyptrata). Эколого-эволюционные аспекты
