Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
Глава 2. Материал и методы исследований 22
2.1. Материал 22
2.2. Методы исследований 23
Глава 3. Физико-географическая характеристика бассейна нижнего амура 28
Глава 4. Краткий очерк морфологии chironomtdae 37
4.1. Имаго самец 37
4.2. Куколка 45
4.3. Личинка 50
Глава 5. Таксономия и систематика хирономид бассейна нижнего амура 61
5.1. Таксономическая структура 61
5.2. Аннотированный список видов 66
5.3. Систематика подсемейства Orthocladiinae 181
Глава 6. Географическое распространение и распределение по водным объектам хирономид бассейна нижнего амура 215
6.1. Географическое распространение 215
6.2. Распределение по водным объектам 220
Глава 7. Фауна хирономид бассейна нижнего амура 228
Глава 8. Некоторые особенности биологии хирономид бассейна нижнего амура 233
Глава 9. Хирономиды в питании рыб 238
Выводы 242
Список литературы 244
- Физико-географическая характеристика бассейна нижнего амура
- Аннотированный список видов
- Распределение по водным объектам
- Некоторые особенности биологии хирономид бассейна нижнего амура
Введение к работе
Хирономиды (Chironomidae), или комары-звонцы - всесветно распространённое семейство длинноусых двукрылых насекомых с полным метаморфозом, процветающее в современных условиях благодаря своей экологической пластичности. Взрослые насекомые эфемерны, имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются. Развитие куколки при благоприятных условиях завершается в течение суток. В стадии личинки хирономиды проводят наиболее длительный период жизни, который составляет от нескольких недель до двух лет. Они освоили лотические и лентические системы, глубокие и мелкие, временные и постоянные, пресноводные и гипергалинные водоёмы, богатые и бедные кислородом, холодные и тёплые воды, а также периферические части океана и некоторые наземные местообитания с высокой влажностью. Личинки успешно приспособились к широким градиентам температур, рН, солёности, содержанию кислорода в воде, скорости течения и антропогенному воздействию. Только хирономиды, могут жить на глубинах до 1600 м в оз. Байкал, а ряд видов освоил морскую среду, причём личинки вида Pontomyia sp. найдены в Атлантическом океане на глубине 30 м (Нарчук, 2004). Личинки некоторых видов хирономид могут быть комменсалами или паразитами
ПОДёНОК, ВеСНЯНОК, ручеЙНИКОВ И ДРУГИХ НасеКОМЫХ, НО обыЧНО ОНИ фиТО-, 30O-,
сапрофаги.
В благоприятных условиях обитания личинки хирономид доминируют над другими донными беспозвоночными рек и озёр, играют важную роль часто в сообществах, перерабатывая органическое вещество в минеральное, а также участвуют в самоочищении водной среды, являются ценным кормом для бентосоядных рыб. Эти амфи-биотические насекомые успешно используются учёными в качестве индикаторов степени загрязнения рек (Балушкина, 1976; Зинченко, 2009) и трофности озёр (Sasther, 1975, 1979). В ядрах клеток слюнных желез личинки имеют политенные хромосомы и поэтому широко применяются в лабораторных исследованиях цитогенетиками и молекулярными биологами как в качестве моделей изучения процессов биосинтеза и анализа морфогенетической основы внутривидовой дивергенции, так и в качестве объектов цитогенетических исследований (Линевич, 1981). При массовом вылете и роении комары-звонцы вызывают у людей, живущих в окрестностях больших рек и
4 озёр, различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, сезонные риниты и коньюктивиты (Kawai, Konishi, 1986, 1988).
Оценка продуктивности водоёмов и определение их пригодности для интродукции тех или иных видов или пород рыб, составление прогнозов биологической динамики искусственных водоёмов невозможны без знания систематического состава и особенностей экологии и биологии хирономид (Линевич, 1981).
В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов из 440 родов и 11 подсемейств, для Палеарктики зарегистрировано более 1500 видов (Ashe, Cranston, 1990; Saether et al., 2000), для Неарктики - 1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). Для России, а точнее для СССР, только однажны А.И. Шиловой (1971) указывалось общее число видов хирономид (в основном по личинкам) - около 500. По предварительным данным для России сейчас можно составить список из более 900 валидных видов (Макарченко, Макарченко, 2009). Фауна хирономид российского Дальнего Востока представлена 736 видами (Макарченко и др., 20056). Всего для водотоков и водоёмов басе. р. Амур (без оз. Ханка) к настоящему времени зарегистрировано 404 вида (Макарченко и др., 2008).
Несмотря на относительно большое количество таксономических публикаций в последние несколько лет, фауна хирономид басе. Нижнего Амура изучена недостаточно, слабо разработана систематика отдельных подсемейств и многих родов, плохо изучено их географическое распространение. Также, для большинства видов отсутствуют данные по преимагинальным стадиям развития, а также их биологии.
Всё изложенное выше повлияло на выбор тематики настоящего исследования и определило его цель.
Цель и задачи исследования. Цель наших исследований - изучить фауну, систематику и распространение хирономид басе. Нижнего Амура.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Изучить морфологию личинок, куколок и имаго самцов хирономид.
Выявить таксономический состав и определить таксономическую структуру изученных хирономид, составить аннотированный список видов басе. Нижнего Амура.
Изучить систематику наиболее богатого видами, но слабо изученного подсем. Orthocladiinae, составить определительные таблицы родов и видов этого подсемейства для басе. р. Амур.
Изучить географическое распространение, выявить типы ареалов, обнаруженных в басе. Нижнего Амура видов.
Изучить распределение хирономид по водным объектам басе. Нижнего Амура.
Провести фаунистический анализ хирономид басе. Нижнего Амура в сравнении с таковыми некоторых сопредельных территорий.
Выявить некоторые особенности биологии комаров—звонцов.
Показать значение хирономид в питании рыб.
Научная новизна. Впервые обобщены оригинальные и литературные данные по фауне, систематике и распространению хирономид басе. Нижнего Амура, для которого выявлено 330 видов, относящихся к 107 родам шести подсемейств. Составлен аннотированный список видов. Описаны 2 новых для науки вида, 2 вида впервые указаны для Палеарктики, 7 видов оказались новыми для фауны России, 7 - фауны Дальнего Востока России, 4 рода и 21 вид - новыми для басе. Нижнего Амура. Подготовлена новая версия определительной таблицы родов и видов подсем. Orthocladiinae для басе. р. Амур по имаго самцам. Выявлены основные ареалы для 302 видов хирономид басе. Нижнего Амура. Проведён анализ сходства фаун басе. Нижнего Амура и сопредельных территорий. Впервые изучена фауна хирономид Большехехцирского государственного природного заповедника, для которого зарегистрирован 81 вид, из 40 родов четырех подсемейств. Обобщены данные по фенологии хирономид басе. Нижнего Амура и их встречаемости в питании 33 видов рыб.
Теоретическая и практическая ценность. Обобщен обширный материал по фауне хирономид басе. Нижнего Амура. Выявлены закономерности зоогеографического и таксономического разнообразия хирономид. Полученные фаунистические данные могут быть включены в государственный кадастр животного мира Хабаровского края. Выявленный видовой состав фауны хирономид на территории Большехехцирского государственного природного заповедника использован для составления «Летописи природы». Составленные определительные таблицы родов и видов хирономид подсем. Orthocladiinae могут быть использованы сотрудниками природоохранных и ры-
бохозяйственных учреждений Хабаровского края при проведении экологических экспертиз и изучение кормовой базы бентосоядных рыб.
Фаунистические данные важны при оценке и сохранении биологического разнообразия, а также при составлении региональных Красных книг, где в качестве охраняемых видов животных должны быть включены редкие виды хирономид.
Личинки хирономид являются важным объектом питания бентосоядных рыб и молоди, что особенно актуально для басе. Нижнего Амура, имеющего большинство притоков относящихся к высшей рыбохозяйственной категории. Знания особенностей биологии и экологии личинок хирономид помогут оценить продуктивность водоёмов и в дальнейшем определить их пригодность для интродукции видов или пород рыб.
Личное участие в получении научных результатов. В работе использованы материалы, собранные лично автором на 43 реках, 14 ручьях, 10 протоках, 17 озёрах (235 сборов имаго, 87 качественных сборов личинок и куколок), а также данные лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН. Для выявления видовой принадлежности преимагинальных стадий развития автором сделано 163 выведения комаров из личинок четвёртого возраста и куколок. Изготовлено более 400 микропрепаратов для идентификации личинок, куколок и имаго. Собранные автором пробы на кариоанализ обработаны к.б.н. А.Г. Истоминой (Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск). Планирование работ и выполнение экспериментов проведены самостоятельно. Интерпретация полученных результатов проведена совместно с научным руководителем д.б.н. Е.А. Макарченко. Все литературные данные, использованные в работе, имеют ссылки на источники.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы были представлены на межрегиональной научно-практической конференции «Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 20-22 февраля 2006 г.); на XIII Международной молодёжной школы-конференции «Биология внутренних вод» (Борок, 23-26 октября 2007 г.); на межрегиональной научно-практической конференции «Природные ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока» (Хабаровск, 20-21 февраля 2007 г.); на IV Чтениях памяти Владимира Яковлевича Леванидова (Владивосток, 19-21 марта 2008 г.); на научной конференции посвященной 70-летию СМ. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 25-27 марта 2008 г.); на международной конференции
7 «Экологические проблемы крупных рек-4» (Тольятти, Россия, 8-12 сентября 2008 г.); на VIII региональной конференции по актуальным проблемам экологии, биологии и биотехнологии студентов, аспирантов ВУЗов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 11-13 декабря 2008 г.); на межрегиональной научно-практической конференции «Регионы нового освоения: экологические проблемы, пути решения» (Хабаровск, 10-12 октября 2008 г.); на III Дружининских чтениях межрегиональной конференции «Комплексные исследования природной среды в бассейне р. Амур» (Хабаровск, 6-9 октября 2009 г.); на заседании Отдела зоологии БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2010 г.).
По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю заведующему лабораторией пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (БПИ ДВО РАН) д.б.н. Е.А. Макарченко за ценные консультации и советы, помощь на всех этапах планирования, выполнения и написания работы, а также за помощь в определении хирономид подсемейств Diamesinae, Podonominae и Prodiamesinae.
Выражаю сердечную признательность за помощь в определении материала и ценные консультации по систематике подсемейств Chironominae и Orthocladiinae к.б.н. О.В. Зориной и М.А. Макарченко (Лаборатория пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН, г. Владивосток).
За проведение кариологического анализа и определение видов рода Chironomus автор благодарен к.б.н. А.Г. Истоминой (Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск).
В течение всей работы, автору оказывалась постоянная помощь и поддержка сотрудников института Хабаровского филиала ТИНРО-центра (г. Хабаровск). Автор искренне благодарен и признателен директору института Г.В. Новомодному и заведующей лабораторией прикладной экологии Н.М. Панасенко за содействие, поддержку и организацию выполнения работы, заведующему музеем-аквариумом «Рыбы Амура» Е.В. Новомодному за ценные консультации и предоставленную литературу по энтомологии.
Автор считает приятным долгом выразить благодарность энтомологу-любителю В.Я. Федорову за помощь, оказанную в ходе выполнения работ в экспедициях, дирек-
тору Большехехцирского государственного природного заповедника (г. Хабаровск) СВ. Спиридонову и экс-заместителю директора по научной работе Г.П. Телицыну за предоставленную возможность изучить фауну хирономид заповедника, а также научным сотрудникам Большехехцирского заповедника A.M. Долгих за содействие и ценные замечания, и к.б.н. К.Н. Ткаченко за оказанную помощь в ходе выполнения работ.
Физико-географическая характеристика бассейна нижнего амура
Краткая характеристика региона составлена на основе литературных данных (Гид рологическая изученность, 1966; Лоция рек Амурского бассейна, 1968; Ресурсы..., 1970). Территория, на которой проводились исследования, расположена на юге Хабаровского края. Басе. Нижнего Амура расположен между параллелями 4750 и 5402 с.ш. и меридианами 13255 и 14125 в.д. Общая площадь бассейна составляет 208080 кв. км. Естественные его границы проходят: на севере — по хребтам Мевачан и Кивун, па западе - по хребтам Буреинский и Ям-Алинь; с юго-востока и востока он ограничен горным хребтом Сихотэ-Алинь. На территории басе. Нижнего Амура расположены Буреинский хребет, хребет Сихотэ-Алинь и северо-восточная часіь Пижнеамурской низменности (рис. 1). Длина Нижнего Амура от г. Хабаровск до г. Николаевск-на-Амуре равна 930 км. В басе. Нижнего Амура, имеющего хорошо развитую гидрографическую сеть, реки распределены сравнительно равномерно. Общая длина их превышает 303 тыс. км. Наиболее крупными притоками Нижнего Амура являются реки: Тунгуска, Анюй, Хунга-ри, Горюн, Лимури, Бичи, Амгунь. Главные реки имеют северо-восточное направление стока. На больших водотоках скорости течения достигают 3,0-4,5 м/сек, средних - 2-3 м/сек, водопадах горных рек - 12-15 м/сек. Наибольшая глубина Амура в низовьях достигает 50 м, Тунгуски - 10 м, Амгуни- 14 м. Реки, протекающие в пределах низменностей, извилисты; скорость течения их невелика. В горных районах реки текут по долинам, расположенным между хребтами. В местах, где они прорезают хребты, долины рек имеют харакхер ущелий. В русле горных рек встречаются много каменистых перекатов и порогов. Скорость течения достигает 5-15 км/час. В нижних течениях при выходе на равнину реки резко меняют свой горный характер и образуют широкие долины, изобилующие озёрами и старицами. Долины рек в пределах горных участков узкие, глубокие, преимущественно беспойменные или с неширокой поймой и в ряде случаев представляют собой ущелья (pp. Гобилли, Амут, Холдоми, Горин др.). Дно долин в верхнем течении рек сложено более или менее мощным слоем галечно-валунных аллювиальных отложений; в отдельных местах реки протекают по коренным горным породам, образуя пороги. По мере удаления от истоков, с понижением местности, склоны долин отходят от реки, долины и поймы расширяются, и вместе с этим увеличивается толща аллювиальных отложений и уменьшается крупность частиц слагающих их наносов.
В пределах Средне-Амурской низменности реки текут в широких долинах с низкими коренными берегами. Русла сложены легко размываемыми грунтами. Реки образуют большое количество рукавов и проток. На пойме встречается много стариц. На изучаемой территории встречаются четыре типа русел: реки, характеризующиеся свободным меандрированием своих русел; реки с ограниченным меандрировани-ем; водотоки с разветвленными руслами; водотоки с немеандрирующими руслами. Характерной особенностью режима рек всего бассейна является ярко выраженное преобладание (около 70%) стока дождевого происхождения. Снеговое питание по сравнению с дождевым имеет меньшее значение. Грунтовое питание, ввиду наличия вечной мерзлоты, незначительно. Вследствие этого весеннее половодье кратковременно и невелико по амплитуде, тогда как летне-осенние паводки наблюдаются почти непрерывно и имеют более высокий уровень. В басе. Нижнего Амура насчитывается около 20 тыс. озёр. Суммарная площадь всех озёр равна 4250 км2. Озёра по своему происхождению относятся к реликтовым, эрозионным и ледниковым. У многих водоёмов котлованы смешанного происхождения. Расположены они в пойменной части долины реки и чаще всего соединяются с рекой (постоянно или временно) посредством рукавов или проток. Все озёра отличаются небольшими глубинами и в зимнее время почти полностью промерзают; реки питающие своими водами озёра, в это время существенной роли не играют, так как сами полностью или местами промерзают до дна. Большинство пойменных озёр соединено с Амуром одной или несколькими протоками. Озёра мелководны и бедны видами высшей растительности. Уровенный режим озёр в летнее время подчинён колебаниям уровня воды в р. Амур. Во время паводков на р. Амур вода выходит из берегов озёрных котловин и на десятки километров затопляет прилегающую низменную местность. Наиболее значительными по размерам являются озёра Петропавловское, Синдинское, Болонь, Хумми, Эворон, Кизи, Кади, Удыль, Чукчагирское, Орель, Чля. По химическому составу воды озёр относятся к пресным. Годовая амплитуда колебаний уровня на всём протяжении Нижнего Амура наибольшая и наименьшая составляет от 2,2 до 12,8 м, а абсолютная от 6,9 до 14,8 м. Во время весеннего половодья и в период летне-осенних паводков реки бассейна сильно разливаются, затопляя при этом обширные низменные пространства своих долин. Особенно это характерно для летне-осеннего периода, когда водность Нижнего Амура, а, следовательно, и подъём уровней бывают наибольшим. Разливы на Нижнем Амура повторяются почти ежегодно, но большие наводнения бывают реже, в среднем, не чаще одного раза в 3-4 года, и обычно наблюдаются с мая по октябрь, а на его притоках - с июня по август. Наибольшие по высоте и повторяемости разливы отмечаются в августе и сентябре. Русло Нижнего Амура характеризуется множеством островов и проток, поэтому ширина реки вместе с протоками местами изменяется десятками километров. В русле Нижнего Амура насчитывается около 170 островов, наиболее крупными из них являются Селимонхо, Бандарен, Актар, Воронежский. Почти все острова низменны, изрезаны протоками и заливами; при высоком уровне многие из них заливаются водой. Длина проток колеблется в значительных пределах. Наибольшей из них является пр. Мариинская длиной 90 км. На Нижнем Амуре насчитывается около 30 перекатов. На большинстве из них даже в течение года отмечаются значительные расхождения в глубинах и ширине фарватера. После половодья и паводков наблюдается существенное уменьшение глубин. Глубины на гребнях перекатов Эморонский и Троицкий могут уменьшаться на 0,8-1 м. Нами исследованы горные и равнинные реки. Гидрологическая характеристика основных обследованных автором водотоков и водоёмов басе. Нижнего Амура представлена в таблице 2. Таким образом, исследованные водотоки и водоёмы сильно отличаются гидрографическими и гидрологическими характеристиками (размерами, скоростью течения, водностью, температурой и др.). В реках и ручьях преобладают каменисто-галечные и песчаные грунты; галька часто бывает покрыта обрастаниями из мха или зелёных водорослей, или заилена в разной степени. В озёрах и протоках - галька и песчано-илистый грунт.
Аннотированный список видов
В приведённом ниже списке римскими цифрами указаны месяцы, когда встречаются имаго. Для характеристики типа водного объекта используются критерии с 1 по 5 группы; для характеристики биотопической приуроченности используются такие критерии с 1 экологической группы по 9, подробное описание которых описано в главе, посвященной материалам и методам. Lasiodiamesa sphagnicola (Kieffer, 1925) Lasiodiamesa sphagnicola Kieffer, 1925: 16 (Isoplastus, подрод Prosisoplastus); Edwaeds, 1929: 296 (Podonomus); Goetghebuer in Lindner, 1936: 24 (Podonomus); Thienemann, 1937: 66-68, 70-74; Goetghebuer in Lindner, 1939: 3 (Podonomus); Lenz in Lindner, 1939: 7-9; Zavrel, 1941: 108, 109; Черновский, 1949: 152, 153; Панкратова, 1977: 58-60; Макарченко, 2006: 236, 455, 592. Распространение. Голарктический вид. Россия: север и центр европейской части, Магаданская область, Хабаровский край. Эстония, Германия, Великобритания, Польша, Финляндия, Швеция, Канада, США, Гренландия. Замечания. Известны все стадии метаморфоза. Живут среди мха в лужах и болотах. VI-IV (зимне-весенне-летне-осенний период). Поливольтинный вид. Тип водного объекта - 4. Субстрат - 6. Личинки - соскребатели + измельчители. 2. Trichotanypus posticalis (Lundbeck, 1898) Trichotanypus posticalis Lundbeck, 1898: 295 (Tanypus); Johannsen, 1905: 157 (Tanypus); Andersen, 1934: 24 (Podonomus); Edwards, 1937c: 106-107; Thienemann, Edwards, 1937: 80-82; Goetghebuer, 1939b: 4; Lenz, 1939: 10; Brundin, 1966: 311-313; Wirth, Sublette, 1970: 353; Линевич, 1971: 166-168; Панкратова, 1977: 60-61; Макарченко, 1983: 47-49; Макарченко, 1985: 23-24; Макарченко, Макарченко, 1990: 219; Макарченко, 2006: 238, 455, 594. Распространение. Голарктический субциркумполярный вид. Россия: басе. оз. Байкал, Чукотский п-ов, северо-восточные отроги Корякского нагорья, Сибирь, басе, р. Амур. Норвегия, Швеция, Финляндия, Гренландия, Канада, США. Замечания. Известны все стадии метаморфоза. Вид распространён по всему басе. Нижнего Амура. Личинки и куколки живут среди мха и водорослей на камнях в предгорных, горных и тундровых водотоках, олиготрофпых озёрах. VII-VIII (летний период). Моновольтинный вид. Тип водного объекта - 2. Субстрат - 2. Личинки - соскребатели + измельчители. Ablabesmyia longistyla Fittkau, 1962: 436; Панкратова, 1977: 148. Распространение.
Палеарктический трансевразиатский полидизъюнктивный вид. Россия: Поволжье, Сибирь, Хабаровский край, Приморский край, о-в Сахалин. Европа: Турция, Ливан. Замечания. Известны все стадии метаморфоза. Личинки живут в текучих водах и крупных озёрах при большом содержании растворённого в воде кислорода на заиленных песках и сапропелевых илах. V—VIII (весенне-летний период). Биволь-тинный вид. Тип водного объекта - 2. Субстрат - 2. Личинки - хищники. 4. Ablabesmyia monilis (Linnaeus, 1758) Ablabesmyia monilis Linnaeus, 1758: 587 {Tipula); De Geer, 1776: 345 {Tipula maculate); Rhode, 1912: 3; Kieffer, 1915: 66 {Pelopia semiglabra); Kieffer in Thienemann, Kieffer, 1916: 520 {Pelopia midforceps); Zavrel, Thienemann, 1919: 497-702; Walley, 1925: 273 {Tanypusbasalis); Edwards, 1929: 289; Goetghebuer in Lindner, 1936: 31; Fittkau, 1962: 430, 433, 438-440 {Ablabesmyia americana); Панкратова, 1977: 147-148; Макарченко, Зорина, Макарченко, Сергеева, 2001: 154. Распространение. Голарктический вид. Россия: центр и юг европейской части, Средняя Азия, Восточная Сибирь, Приморский край, Хабаровский край, о-в Сахалин, Курильские о-ва. Европа: широко распространён; Япония, Корея, Канарские острова, Тайвань, Канада, США, Гренландия. Замечания. Известны все стадии метаморфоза. Живут личинки в стоячих и слабопроточных водоёмах и литорали, среди растений и на илистом грунте, песке и залитой почве. Легко переносят промерзание. V-VIII (весенне-летний период). По-ливольтинный вид. Тип водного объекта — 2. Субстрат — 6. Личинки — хищники. Личинки Ablabesmyia monilis обнаружены в питании кеты {Oncorhynchus keta) (Ле-ванидов, 1969), пестрого коня {Hemibarbus maculatus), уклея {Culter alburnus) (Константинов, 1950), амурского чебачка {Pseudorasboraparva) (Мухачева, 1950). Род Rheopelopia Fittkau, 1962 5. Rheopelopia ornata (Meigen, 1838) Rheopelopia ornate Meigen, 1838: 14, 31 {Tanypus); Kieffer, 1921: 104 {Psectrotanypus brachypedihim); Edwards, 1929: 290 {Pentaneura); Goetghebuer in Lindner, 1936: 36 {Ablabesmyia); Zavrel, 1936: 325 {Pentaneura Costalis-GmppQ B); 1943: 9 {Pentaneura Costalis-Gmppe B); Fittkau, 1962: 221, 222; Панкратова, 1977: 108-109. Распространение. Восточно-палеарктический материково-островной вид. Россия: центр европейской части, Ленинградская и Пермская области, Хабаровский край, о-в Сахалин. Австрия, Бельгия, Германия, Франция, Великобритания, Греция, Венгрия, Италия, Ирландия, Нидерланды, Польша, Румыния, Финляндия. Замечания. Известны все стадии метаморфоза. Личинки живут в текучих водах, чаще на камнях. Реобионтный, полиоксибионтный и эвритермный вид. VIII (летний период). Моновольтинный вид. Тип водного объекта - 3. Субстрат - 1. Личинки - хищники.
Распределение по водным объектам
Анализ приведенного выше списка показал, что по количеству таксонов доминируют самые малые водотоки, размером - 0-10 км (109 видов) и очень малые - 11-25 км (99 видов). Средние реки (70 видов), малые реки - 101-500 км (70 видов) и водоёмы (34 вида) наименее изучены, т.к. материал собран на многих из них впервые и в количестве одной пробы. Поэтому все данные носят предварительный характер, и в дальнейшем видовой список хирономид будет значительно дополнен.
В целом, во всех категориях водных объектов доминируют виды из подсемейства Orthocladiinae, к субдоминантам относятся представители подсемейства Chironominae, далее по количеству таксонов следуют второстепенные виды из подсемейств Diamesinae, Tanypodinae, Prodiamesinae и Podonominae. В средних реках (1 категория) обнаружено 70 видов и форм хирономид из пяти подсемейств, среди которых руководящую роль играют Chironominae (47%) и Orthocladiinae (44%), доля остальных подсемейств незначительна - Tanypodinae (3%), Diamesinae (4%) и Prodiamesinae (1%). В малых реках (2 категория) найдено 70 видов и форм хирономид из пяти подсемейств, доля ортокладиин составляет 59%, хирономии - 20%, диамезин - 10%. В очень малых реках (3 категория) встречено 99 видов и форм хирономид относящихся к пяти подсемействам, среди которых меньше всего выявлено представителей продиамезин - 2%. Самые малые реки (4 категория) из всех категорий водных объектов являются доминирующими по количеству обнаруженных таксонов хирономид, где зарегистрировано 109 видов и форм из пяти подсемейств, среди которых редко встречаются подо-номины и продиамезины - по 1%. В водоёмах (5 категория) найден всего 34 вид и формы хирономид из четырёх подсемейств, где доля доминирующих видов ортокладиин составила 68% - большую часть из всех подсемейств в данной категории. Во всех категориях водных объектов доминируют голаркты. Больше всего их обнаружено в водоёмах (68%) (5 категория), меньше - в самых малых реках (51%) (4 кате- 2 Номера категорий указаны в табл. 6 гория) (табл. 7). Восточно-палеарктические материково-островные виды хорошо представлены в средних реках (18%) (1 категория) и в малых и в очень малых водотоках (по 17%) (2 и 3 категории). Восточно-палеарктические материковые виды хиро-номид преобладают в самых малых водотоках (16%) (4 категория). Во всех водных объектах палеарктические амфиевразиатские, палеарктические трансевразиатские полидизъюнктивные и палеарктические температные виды в наших сборах представлены единичными экземплярами (от 1% до 13%).
Для сравнительного фаунистического анализа проанализированы списки видов трёх сопредельных территорий - Приморского края, о-ва Сахалин и басе. Среднего Амура. Данные по сопредельным территориям взяты из следующих работ: Макарчен-ко, Макарченко, 1999, 2008, 2009; Макарченко и др., 1999; 2005а, б, 2008; Makarchenko, Makarchenko, 1994. Фауна хирономид басе. Нижнего Амура слагается из 330 видов, 107 родов и, в сравнении с сопредельными территориями, характеризуется большим видовым разнообразием, чем басе. Среднего Амура, для которого известно 312 видов, практически одинаковым с о-вом Сахалин - 329 видов, наименьшим видовым разнообразием с Приморским краем - 426 видов. Это связано с особенностями природных условий данных территорий, а также степенью их изученности. Сравнение таксономического разнообразия фауны хирономид басе. Нижнего Амура с таковыми сопредельных территорий приведены в табл. 8. Таксоны Проанализировав все подсемейства, получилось, что наиболее крупными по количеству родов и видов в сопредельных территориях являются Chironominae и Orthocladiinae (рис. 27). Хирономины доминирует в басе. Среднего Амура (43 рода, 179 видов - 13% от общего числа в регионе) и в Приморском крае (41 род, 176 видов - 13%), потом следует о-в Сахалин (39 родов, 158 видов - 11%) и меньше всего обнаружено видов из данного подсемейства в басе. Нижнего Амура (37 родов, 117 видов -8%). Подсем. Orthocladiinae хорошо представлено в Приморском крае (52 рода, 195 видов - 14%) и в басе. Нижнего Амура (50 родов, 173 вида - 12%) и чуть меньшим видовым разнообразием отличается о-в Сахалин (37 родов, 128 видов - 9%), а также басе. Среднего Амура (39 и 114 - 8%). Среднюю нишу заняли два подсемейства: Diamesinae и Tanypodinae. Диамезины доминируют в Приморском крае (10 родов, 29 видов - 2%), хорошо они представлены и на о-ве Сахалин (7 родов, 21 вид - 2%), далее следует басе. Нижнего Амура (8 родов, 17 видов - 1 %) и меньше всего их обнаружено в басе. Среднего Амура (5 родов, 8 видов - 1%). Таниподины преобладают в Приморском крае (11 родов, 19 видов -1%), на о-ве Сахалин количество их уже снижается (8 родов, 16 видов - 1%), потом следует басе. Нижнего Амура (7 родов, 15 видов - 1%) и меньше всего видов из дан- ного подсемейства найдено в басе. Среднего Амура (5 родов, 6 видов - 0,4%). Последнюю по числу видов ступеньку занимают подсемейства Podonominae и Prodiamesinae. Их представители во всех указанных сопредельных территориях обнаружены от двух до шести видов - от 0,1 до 0,4%. В целом, фауна Приморского края доминирует по количеству видов подсем. Orthocladiinae, а басе. Среднего Амура -подсем. Chironominae. Сравнение фаун хирономид басе. Нижнего Амура, басе. Среднего Амура, о-ва Сахалин и Приморского края показало, что коэффициенты сходства по Чекановскому-Съёренсену составляют от 40% до 53% (табл. 9, 10).
Некоторые особенности биологии хирономид бассейна нижнего амура
Представители Chironomidae широко распространены в водных объектах очень разнообразного типа: глубоких и мелких, лотических и лентических, временных и постоянных, пресноводных и гипергалинных, холодных и тёплых, насыщенных и бедных кислородом, чистых и загрязнённых. Кладки самок всех хирономид представляют собой слизистую массу, в которую погружены яйца, расположенные в порядке, характерном для отдельных видов. Общее число яиц в кладке может доходить до 1600. Эмбриональное развитие сильно зависит от благоприятных условий и температуры воды, и происходит в течение от полутора до семи суток (Nolte, 1993). Личинки имеют четыре возраста, темп развития которых неравномерен, живут они от трёх недель до двух лет, выполняя функции питания и отчасти расселения. В 1 возрасте они имеют положительный фототаксис, а при переходе из 2 возраста в 3 знак фототаксиса становится отрицательным. В стадии предкуколки, длящейся два-три дня, у личинки сильно увеличиваются в объёме грудные сегменты, они прекращаются питаться и имеют отрицательный фототаксис. Присутствие гемоглобина в гемолимфе позволяет личинкам сем. Chironomidae создавать запасы кислорода в организме и объясняет их высокую устойчивость к анаэробиозу (Тыщенко, 1986). Диапаузируют обычно личинки разных возрастов, значительно реже - яйца. К настоящему времени личиночная диапауза экспериментально установлена у 11 видов (Мотыль ..., 1983). В связи с этим для большинства видов хирономид в основном характерна зимовка на стадии личинки, реже - стадии яиц. Стадия куколки, в которой насекомое не питается, в основном продолжается до шести дней. За несколько часов до вылета имаго, у куколки отрицательный фототаксис меняется на положительный. Имаго эфемерны и живут от нескольких часов до пяти дней, имеют редуцированные ротовой аппарат и кишечник, не питаются, выполняют функцию размножения и расселения. Так как количество половых продуктов велико, то их удаление в результате копуляции (у самцов), откладки яиц (у самок) вызывает образование больших полостей, которые наполняются кровью. Это нарушает циркуляцию крови, что ведёт к гибели комаров (Константинов, 1958а-в; Мотыль..., 1983; Шилова, 1976). Сведения о сроках лёта и числе генераций имеют большое значение для оценки темпа продуцирования биомассы и продукционных возможностей данной популяции хирономид в целом и их отдельных видов в водоёмах (Шилова, 1976). Эвритермные виды хирономид имеют растянутые сроки вылета в течение 2-3 месяцев. Стенотермные виды имеют сжатые сроки вылета, обычно наблюдаемые ранней весной, а личинки развиваются весь вегетационный период. На скорость развития личинок кроме температуры воды влияет характер и обилие пищи. При одной и той же температуре при плохом питании сроки их развития удлиняются, а при обильном - сокращаются (Панкратова, 1977). Нами изучена фенология хирономид басе. Нижнего Амура и для большинства изученных видов информация приведена в аннотированном списке видов (Глава 5.2). В целом же, сезон лёта имаго хирономид в этом районе практически длится 7,5 месяцев (со второй декады апреля до начала ноября).
Первые имаго хирономид появляются в конце апреля и представлены видами родов Diamesa, Chaetocladius, Hydrobaenus, Limnophyes, Metriocnemus, Orthocladius, Pseudosmittia, Smittia; последние вылеты комаров-звонцов (рода Orthocladius) зарегистрированы нами в начале ноября. По срокам лёта имаго хирономид в басе. Нижнего Амура мы выделяем девять групп. К 1 группе относятся весенние хирономиды, когда вылет имаго происходит в течение всех весенних месяцев (март-май), в зависимости от температурных условий, местоположения и типа водного объекта (25 видов). Ко 2 группе - весенне-летние виды (в период с марта по август) (51 вид). К 3 группе - весенне-осенние виды хирономид (вылет имаго происходит в мае и октябре) (1 вид,-Hydrobaenus biwaguartus). К 4 группе — весенне-летне-осенние виды (лёт имаго начинается в начале марта и продолжается до середины ноября) (7 видов - Diamesa gregsoni, Limnophyes edwardsi, Microchironomus tener, Orthocladius {Orthocladius) setosus, O. (S.) lignicola, Pseudodiamesa branickii, Thienemanniella xena). К 5 группе - летние виды (в течение всех летних месяцев) (196 видов). К 6 группе - летне-осенние виды (с начала лета до середины ноября) (12 видов -Bryophaenocladius vernalis, Corynoneura arctica, С. lobata, Cricotopiis (Cricotopus) bicinctus, Demicryptochironomus (I.) fastigatus, Dicrotendipes pelochloris, Euryhapsis subviridis, Micropsectra kamisecunda, Paracladopelma pseudocamptolabis, Phaenopsectra flavipes, Robackia pilicauda, Thienemanniella tiunovae). К 7 группе - осенние виды (лёт идёт в течение всех осенних месяцев) (7 видов -Bryophaenocladius psilacrus, Chaetocladius variabilis, Georthocladius luteicornis, Limnophyes margaretae, Orthocladius (E.) rivulorum, Paracladius conversus, Rheotanytarsus rivulophilus). К 8 группе - зимне-весенне-летне-осенние виды (вылет имаго происходит на протяжении всех сезонов года) (2 вида - Limnophyes natalensis, Lasiodiamesa sphagnicold). К 9 группе - зимне-весенний вид («вылет» имаго с декабря по апрель) (1 вид -Diamesa leond). Большинство хирономид входит в группы летних (196 вид - 64,9%) и весенне-летних (51 вид - 16,9%) видов. Далее следуют весенняя (25 видов - 8,3%), летне-осенняя (12 видов - 4%), осенняя (7 видов - 2,3%) и весенне-летне-осенняя (7 видов -2,3%) группы, зимне-весенне-летне-осенняя (2 вида - 0,7%). Оставшиеся весенне-осенняя и зимне-весенняя группы представлены наименьшим количеством видов и составляют каждая по 1 виду - по 0,3% (рис. 30).
