Содержание к диссертации
Введение
1 История изучения ликсин 8
1.1 Изучение фауны Lixinae азиатской части России 12
1.2 Изучение биологии Lixinae 13
1.3 Изучение внутренней морфологии долгоносикообразных жуков 13
2 Материал и методы 16
2.1 Объем и места сбора материала 16
2.2 Районы исследований 18
2.3 Методы анализа фауны Lixinae 20
2.4 Методы исследования внутренних структур 20
3 Природные условия азиатской части России 24
3.1 Рельеф 24
3.2 Климат 25
3.3 Природные зоны и растительность 28
3.4 Горы Южной Сибири 34
4 Таксономический состав ликсин азиатской части России 37
5 Морфология подсемейства Lixinae 42
5.1 Метэндостернит 55
5.1.1 Метэндостернит Lixinae 57
5.1.2 Вероятные пути трансформации метэндостернита ликсин 63
5.2 Провентрикулю с 67
5.2.1 Провентрикулюс Curculionoidea 68
5.2.2 Провентрикулюс Lixinae 69
5.2.3 Изменения пищевода и зоба Lixinae 75
5.3 Гениталии и терминалии самок 77
5.3.1 Брюшная вентральная спикула 78
5.3.2 Яйцеклад 84
5.3.3 Зависимость строения вентральной спикулы и яйцеклада от места яйцекладки 89
5.4 Уточнение родственных связей в подсемействе Lixinae 95
5.4.1 Группа «Larinus» 95
5.4.2 Группа «Stephanocleonus» 96
5.4.3 Группа «Conorhynchus» 98
5.4.4 Группа «Cleonis» 101
5.4.5 Группа «Lixus» 105
6 Распределение ликсин в азиатской части России 112
6.1 Распределение ликсин по природным зонам Западно-Сибирской равнины 117
6.2 Ликсины островных степей Южной Сибири 121
6.3 Распространение групп родов ликсин в азиатской части России 128
Выводы 131
Литература 133
Приложение 1. Список изученного материала 147
- Изучение внутренней морфологии долгоносикообразных жуков
- Методы исследования внутренних структур
- Вероятные пути трансформации метэндостернита ликсин
- Зависимость строения вентральной спикулы и яйцеклада от места яйцекладки
Введение к работе
Актуальность исследования. Долгоносикообразные жуки являются крупнейшим надсемейством жесткокрылых. Число описанных на сегодняшний день видов превышает сто пятьдесят тысяч. К надсемейству относятся более 10 семейств, крупнейшим из которых является семейство долгоносиков. Жуки-долгоносики играют важную роль в биоцеозах. Они образовали огромное число форм, объединяющихся во множество экологических групп.
Подсемейство Lixinae близко к подсемейству Molytinae. Оно, вероятно, сформировалось в конце мела. С палеоцена известен род Lixus F. (Piton, 1940). Это подсемейство насчитывает в мировой фауне свыше 1300 видов. Представители подсемейства распространены практически повсеместно и хорошо представлены в Палеарктике, особенно в ее южных районах. Более примитивная триба Lixini распространена шире, чем остальные трибы. Многие Lixinae многочисленны в природе. Основная масса видов этого подсемейства приурочена к степям и пустыням.
Несмотря на относительно хорошую изученность фауны ликсин азиатской части России, обобщения материала и анализа распределения ликсин по регионам Сибири и Дальнего Востока, по природным зонам Западной Сибири и котловинам гор Южной Сибири не проводилось. Данная территория уникальна наличием одновременно зональных и островных степей со своеобразной фауной ликсин.
При определении ликсин стало понятно, что это подсемейство является сложной в систематическом отношении группой, потому что его представители обладают сходными внешними морфологическими признаками из-за сходных экологических условий развития и обитания. В результате чего возникают значительные проблемы с построением системы, основанной на родственных связях. Вследствие этого возникла необходимость поиска новых признаков. Структуры большой
5 функциональной значимости и незначительной вариабельности представляют особую ценность для решения таксономических вопросов.
Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление особенностей морфологии и распространения жуков-долгоносиков подсемейства Lixinae
Нами поставлены следующие задачи:
1. Установить таксономический состав жуков-долгоносиков подсемейства
Lixinae азиатской части России;
2. Выявить морфологические особенности ликсин и направления
трансформации малоизученных признаков;
3. Установить связь строения внутренних структур с условиями обитания и
кормовыми растениями;
Охарактеризовать распространение ликсин на изучаемой территории;
Выявить особенности распределения ликсин в зональных и островных
степях.
Научная новизна. В фауне ликсин азиатской части России выявлено 167 видов из 24 родов. Впервые для фауны России отмечены Adosomus grigorievi Suv., известный раннее из Монголии, и Pachycerm costatulus Fst, известный раннее из Китая. Впервые изучены и проанализированы особенности строения внутренних структур ликсин, используемых в надвидовой систематике: метэндостернита, жевательного желудка, вентральной спикулы и яйцеклада. Выделены основные типы и направления трансформации изученных структур в подсем. Lixinae. Восстановлена самостоятельность рода Scaphomorphus Motsch. Впервые вьывлен видовой состав ликсин фаун Дальнего Востока и островных степей Южной Сибири. Выделены три группы фаун: Западной Сибири, Южной Сибири и Дальнего Востока.
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 5 статей, из них 2 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК России. Материалы
исследований были представлены на III Всероссийской научно-практической конференции в 2007 г. (г. Оренбург) и на международной научной конференции "Биология: теория, практика, эксперимент" в 2007 г. (г. Саранск). Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на научном семинаре Сибирского зоологического музея 17.11.2009 г., на межлабораторном семинаре 12.02.2010 г. в ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск).
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для решения таксономических вопросов (построение системы Lixinae, основанной на родственных связях); в эволюционной морфологии (эволюционное развитие метэндостернита, проветрикулюса, вентральной спикулы, яйцеклада); в зоогеографии.
Материалы диссертации могут быть использованы для составления кадастров животных, региональных Красных книг, в службе защиты растений.
Структура диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, и 4 приложений. Текст диссертации содержит 200 страниц, из них основная часть - 132. Список литературы включает 137 источников, в том числе 51 - иностранных. Основной текст содержит 92 рисунка и 6 таблиц. В 4 приложениях на 54 страницах представлены: список изученных ликсин, видовой состав ликсин Амурской области и горных котловин Южной Сибири, фотографии и рисунки внутренних структур ликсин: метэндостернита, провентрикулюса, вентральной спикулы и яйцеклада.
Благодарности. Искреннюю признательность и благодарность за помощь и руководство хочу выразить своему научному руководителю д.б.н. А.А. Легалову.
Особенно приятно выразить слова благодарности своему первому учителю в энтомологии - д.б.н., проф. Т.М. Брагиной (Костанайский государственный педагогический институт, г. Костанай, Казахстан).
7 Пользуясь случаем, автор выражает особую признательность за помощь при работе над данной темой: д.б.н., проф. В.Г. Мордковичу, к.б.н. С.Э. Чернышеву, д.б.н. С.А. Бахвалову, к.б.н. Р.Ю. Дудко (г. Новосибирск), а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН и Зоологического музея Московского государственного университета, кураторам зарубежных музеев (Копенгаген, Брюссель, Будапешт) за предоставление типов и материалов для изучения. Автор выражает искреннюю благодарность коллегам энтомологам (Россия: г. Иркутск, г. Кемерово, п. Лазо, г. Новосибирск, г. Оренбург, г. Ростов-на-Дону, г. Томск, г. Чита; Германия: г. Дрезден) за помощь при написании диссертации и всем исследователям за предоставленный материал.
Автор выражает сердечную благодарность сотрудникам института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ) за помощь в проведении экспедиционных работ в Забайкалье.
Особую признательность автор выражает Л.И. Чабаненко (г. Новосибирск) за участие и поддержку на всех этапах работы.
Изучение внутренней морфологии долгоносикообразных жуков
В XX веке приводились отдельные сведения о Lixinae азиатской части России (Winkler, 1927-1932; Коротяев, Тер-Минасян, 1977; Легалов, 1999; Егоров, 1976, 1978, 1989, 1996; Егоров, Бережных, 1987; Тер-Минасян, 1967, 1988). Для Сибири Винклер указал 69 видов подсем. Lixinae, в том числе для Алтая - 5, "Томска" - 5, "Иркутска" - 4, "Amur" - 2, Даурии - 11 видов. Чики в 1934 г. (Csiki, 1934) издал всемирный каталог с полной сводкой мировой фауны Lixinae и систематической литературы. Егоров (1989) обобщил данные по фауне долгоносиков южных районов Забайкалья и Читинской области. Им было выявлено 85 видов долгоносиков (в том числе 44 вида, относящихся к подсем. Lixinae). В 1990-х гг. были подробно изучены виды подсемейства Lixinae в фауне юга Западной Сибири (Опанасенко, 1990). А.А. Легалов (1996, 1998) изучил видовой состав и зональное распределение долгоносиков на равнинах Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии, видовое богатство долгоносикообразных жуков Алтая.
С 2007 г. автор начал публиковать результаты изучения фауны ликсин азиатской части России (Чабаненко, 2007а, 20076, 2009; Чабаненко, Легалов, 2008, 2009). В работах 2007, 2009 гг. рассмотрено распространение ликсин на Дальнем Востоке и в степях Южного Урала, Западной Сибири, горных котловин Южной Сибири. В соавторстве с А.А. Легаловым было рассмотрено распределение ликсин по природным зонам Западной Сибири (Чабаненко, Легалов, 2008); впервые отмечен для фауны России Pachycerus costatulus, известный раннее из Северного и Восточного Китая, выявлено 6 новых видов для фауны Бурятии (Чабаненко, Легалов, 2009).На настоящий момент для изучаемой территории известно 160 видов 22 родов.
Из-за развития свекловодства в бывшем СССР многие изучали видовой состав и биологию Lixinae. Работы М.Н. Алеевой (1953), Ю.Н. Бруннера (1954, 1955, 1959), Н.П. Кривошеиной (1974), В.А. Миноранского (1987), Ж.Д. Исмухамбетова (1988), С.А. Трибель и В.М. Смирных (1988), В.П. Романовой (1928), Н.Ф. Сиротина (1939) добавили новые данные о биологии, видовой самостоятельности отдельных видов, что важно для более глубокого понимания группы в целом. Достаточно полную сводку работ по биологии группы можно найти у Е.В. Зверезомб-Зубовского (1957). Тер-Минасян (1967) в своей работе сжато обобщила данные об образе жизни и кормовых связях ликсин. Ряд работ посвящен биологии Lixus, развивающихся в полукустарниках и травянистых растениях (Кривошеина, 1975, 1976; Никулина, 1989). Начиная с 80-х гг. 20 в. Воловник в своих работах изучал распространение, экологию клеонин (1989, 1995), яйцекладку стеблеедов рода. Lixus (1994). В настоящее время помимо систематических работ, проводятся исследования в области биологии и экологии ликсин. Воловник (2007, 2008), Гультекин (Gultekin 2003, 2005, 2007, 2008) активно изучают трофические связи, биологию и экологию ликсин. Биономию Lixus ochracens Boh. изучили Б.А. Коротяев и Л. Гультекин (Korotyaev, Gultekin, 2003). Интересна работа Л. Гюльтекина (2008) по выявлению мест зимовок и поведения 40 видов на стадии имаго подсемейств Lixinae (Larinus, Lixus, Conorhynchus, Cleonis, Mecaspis, Leiicophyes), Ceutorhynchinae, Baridinae, Gymnetrinae и Entiminae в Восточной Турции. СВ. Воловник (2008) рассмотрел обитание и питание ликсин на различных органах растений, а также влияние различных характеристик вегетативных и репродуктивных органов растений на особенности экологии ликсин. И в соответствии со специализацией личинок выделил три группы: ризофаги, каулофаги, антокарпофаги.
Литературы посвященной изучению внутренней морфологии Lixinae крайне мало. Специальных работ посвященных изучению провентрикулюса, метэндостернита, вентральной спикулы и яйцеклада подсемейства Lixinae не имеется. В целом были изучены провентрикулюс в Curculionidae (Kissinger, 1962), пищеварительный канал, репродуктивная система самок в Curculionidae (Aslam, 1961) и метэндостернит в Coleoptera (Crowson, 1938), в том числе были изучены ликсины. Среди Coleoptera был изучен метэндостернит жуков-листоедов подсем. Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) (Константинов, Лопатин, 1987). В данной работе были подтверждены и уточнены уже имевшиеся представления о родственных связях блошек и их системе. Авторы выяснили, что группы родов, сходные по строению метэндостернита, во многом соответствуют группам, выделенным на основе строения переднеспинки и конечностей, а также скульптуры надкрылий. В ряде работ по Curculionidae рассматриваются отдельные внутренние структуры (Thompson, 1992; Morimoto, 1962). Большое значение в изучении жевательного желудка Curculionoidae имеет работа Киссинжера (Kissinger, 1962), в которой он исследовал провентрикулюс долгоносикообразных жуков и выделил 3 типа строения жевательных желудков. У большинства долгоносиков, включая Lixinae, провентрикулюс состоит из восьми склеротизованных пластинок, или зубцов, на каждом из которых имеется два продольных ряда густо расположенных щетинок. В трибе Lixini отсутствует зоб, в Cleonini зоб хорошо развит. Зоб является хорошим признаком на уровне трибы либо подсемейства (Aslam, 1961). Арзанов в своих работах дает очень подробное описание половой системы самок (вентральной спикулы, яйцеклада, сперматеки) для некоторых родов, но не рассматривает ни изменчивость, ни закономерности изменений данных структур для всего подсемейства. Таким образом, подсемейство Lixinae в плане фауны и систематики хорошо изучено, но практически не изучены внутренние структуры ликсин. Существующая система триб подсемейства и их объем нуждается в пересмотре. Распределение ликсин в горных котловинах Южной Сибири никем не рассматривалось.
Методы исследования внутренних структур
При изучении внешних и внутренних структур экземпляры для смягчения кожных покровов сначала погружались в воду комнатной температуры на 24 часа, затем кипятились в 10 % растворе щелочи (NaOH) 3-5 мин. Препарирование насекомых проводилось в 40 % растворе этилового спирта. Все манипуляции с жуками были сделаны специально заточенными энтомологическими булавками при помощи маленького пинцета. Для извлечения желудка и пищевода голову и переднегрудь отделяли от среднегруди, а затем голову - от переднегруди. Далее провентрикулюс очищали от мышечной и соединительной ткани. После этого от головотрубки тонко заостренными булавками осторожно отделяли ротовые части, усик.
Затем извлекали метэндостернит, для чего брюшко отделяли от средне- и заднегруди. Для извлечения гениталий самок брюшко аккуратно разрезали сбоку по линии соединения тергитов и плейритов, после чего тергиты отодвигали. Далее изучаемые структуры фотографировали на микроскопе Stemi 2000. В целях предотвращения высыхания и деформации слабо склеротизованные структуры для фотографирования помещали в каплю глицерина, а метэндостернит сначала обрабатывали глицерином, затем высушивали салфеткой (чтобы не было отблесков). Жевательный желудок и пищевод сначала фотографировали снаружи (общий вид); затем разрезали в продольном направлении специально заточенными энтомологическими булавками, разворачивали наружу, закрепляли плоско и тоже фотографировали. Далее отделяли от зубца провентрикулюса пластинку и фотографировали. Для изучения строения жевательного желудка, вентральной спикулы, сперматеки, яйцеклада, ротовых частей, метэндостернита, коготков, щитка было приготовлено 1675 временных препаратов и столько же сделано фотографий деталей строения ликсин. Рисунки к тексту сделаны по фотографиям в программе CorelDRAW Х4.
Строение провентрикулюса изучено у 103 видов (приложение 1) у 35 родов (табл. 1), метэндостернита - 103 видов из 38 родов, вентральной спикулы - 168 видов из 47 родов, сперматеки - у 137 видов из 43 родов, яйцеклада — 162 видов из 47 родов подсем. Lixinae. Для выявления примитивных и продвинутых состояний изучаемых признаков в ликсинах данные структуры также были изучены в Curculionidae у отдельных Cryptorhynchinae (Cryptorhynchus lapathi L.), Curculioninae {Curculio dentipes Roel.), Molytinae (Hylobius abietis L., Lepyrns volgensis Fst., Pissodes sp.), Zygopinae (Mecopomorphus amurensis Hustache), Entiminae (Otiorhynchus ligustici L.), в Erirhinidae — Erirhininae (Tournotaris bimacalatus F., Grypus equiseti F.), в Dryophthoridae - Rhynchophorinae (Sphenophorns abbreviates F.). Таким образом, в Lixinae были выделены для каждой струтуры более примитивные черты строения и более продвинутые. К сожалению,
С целью выявления изменчивости исследуемых признаков были проанализированы Lixus iridis, Conorhynchus conirostris Gebl., Pachycerus cordiger Germ., Cleonis pigra Scop., Asproparthenis foveicollis Gebl., A. punctiventris Germ, no 10 экземпляров из одной популяции (с одной географической точки) и 10 экземпляров из разных популяций (с разных географических точек). Для обозначения структуры провентрикулюса разными авторами использовалась различная терминология. В данной работе использована терминология, принятая в статье Нобучи (Nobuchi, 1969) по Scolytidae (Curculionoidea), так как строение жевательных желудков короедов и ликсин сходного типа. Названия частей метэндостернита принята по Кроусону (Crowson, 1938).
Азиатская часть России имеет большую протяженность с севера на юг и с запада на восток. На ее территории расположена одна из наиболее обширных равнин планеты - Западно-Сибирская равнина (площадь 2900 тыс. км"). Горы находятся на юге территории - от предгорий Алтая до берегов Тихого океана (протяженность - 4500 км.). Северные пространства открыты воздействию воздушных масс Северного Ледовитого океана. Такие общие черты орографии азиатской части России оказывают большое воздействие на разнообразие природных условий и ресурсов. С севера на юг закономерно нарастают величины радиационного баланса, что определяет четкую широтную зональность природы страны в пределах равнинных пространств. А в горных местностях отчетливо выражена высотная поясность.
При рассмотрении различных компонентов природы четко прослеживаются их пространственная неоднородность, взаимосвязи и взаимодействия между ними, следствием чего явилось обособление на территории России различных природных территориальных комплексов (Гвоздецкий, Михайлов 1978).
Территория азиатской части России отличается весьма разнообразным рельефом. В западной ее части располагается низкая Западно-Сибирская равнина с довольно однообразным, слабо пересеченным рельефом и малыми абсолютными и относительными высотами. К востоку от Енисея господствуют приподнятые территории и почти повсеместно встречаются формы рельефа, связанные с толщами многолетней мерзлоты. Большая часть территории Азиатской России представляет собой амфитеатр, наклоненный к северу.
Вдоль южных границ страны протягивается пояс высоких гор Алтая, Саян. Примыкающие к ним равнины имеют отчетливо выраженный наклон к северу, поэтому большинство крупных рек — Обь, Иртыш, Енисей, Лена, Индигирка, Колыма — текут с юга на север. На севере и северо-востоке, вдоль побережья морей Северного Ледовитого океана располагаются: Северо-Сибирская, Яно-Индигирская и Колымская низменности (h = 40—100 м). Почти половина территории России, лежащая восточнее Енисея, занята горными сооружениями, обширными и невысокими плоскогорьями и межгорными понижениями. Восточнее Енисея простирается Среднесибирское плоскогорье (в пределах плато Путорана). С юга к плоскогорью примыкают горы Южной Сибири: Алтай, Саяны, Прибайкалье и Забайкалье, Становое нагорье. Большая часть территории располагается в глубине материка на значительном расстоянии от океанов. В горах Южной Сибири выделяют: 1) альпийский высокогорный рельеф (h 2500 м, выше горной тайги, с наиболее суровыми климатическими условиями); 2) среднегорный рельеф (особенно типичен); 3) участки низкогорья (h = 300—800 м, представлен неширокими грядами или цепочками сопок по периферии среднегорных массивов в сторону предгорной равнины). Низкогорный рельеф типичен для межгорных понижений Восточного Забайкалья (h = 25-300 м), также встречается у подножия среднегорных хребтов по окраинам некоторых межгорных котловин (Чуйской," Курайской, Тувинской, Минусинской) (h = 800-1000 м).
Вероятные пути трансформации метэндостернита ликсин
В лесостепной зоне расположены луговые, или разнотравные степи. В условиях неустойчивого увлажнения возрастает роль корневищных злаков (костер, пырей, дикий овес) с более широкими листьями. Здесь встречается много луговых ярко цветущих растений. Распространены прострел, горицвет, сочевичник венгерский, ирис безлистный, крестовник, козлобородник, шалфей луговой, таволга шестилепестная, козелец пурпурный, колокольчики, короставник, румянка, эспарцет песчаный, подмаренник желтый и многие другие. Облик таких степей указывает на относительно благоприятные условия увлажнения.
Степная зона. Степной тип растительности формируется в районах недостаточного и неустойчивого увлажнения и представлен сообществами травянистых растений, хорошо переносящих недостаток влаги в почве. Для степных растений характерны зимний период покоя, летний период полупокоя (прекращение вегетации), быстрая смена во времени аспектов (в июне растительность выгорает). Типичны растения, образующие жизненную форму — перекати-поле. Среди них есть и однолетники, и многолетники (качим метельчатый, кермеки, зопник колючий, синеголовник полевой и др.).
В типичных степях наиболее значительную роль играют дерновинные злаки с узкими листьями: различные виды ковылей, типчак, тонконог, житняк. В составе степных сообществ наряду с ними всегда присутствует разнотравье (тимьян, зопник, вероника сизая). При увеличении сухости луговое разнотравье сменяется видами, приспособленными к недостатку влаги, - сухолюбивым разнотравьем (тимьян, шалфей, зопник, ромашник, кохия, некоторые виды полыней и др.). Многие из них - сероватые невзрачные растения с мелкорасчлененными листьями, с опушением или восковым налетом, с малозаметными неяркими цветками. Видовая насыщенность уменьшается от 70-80 видов в луговых степях до 12-15 видов в сухих степях. Растительный покров все более изреживается.
В пределы Азиатской России входит лишь часть степной зоны - южнее Омска и на крайнем юго-востоке. Особенности степи в Западной Сибири: большая заозеренность, меньшее количество осадков, более холодная и малоснежная зима, чем в степях Русской равнины. Вследствие этого растительный покров однообразен с преобладанием сибирских видов. Ранее здесь господствовали разнотравно-типчаково-ковыльные и типчаково-ковыльные степи. Сейчас они почти полностью распаханы. В травостое принимают участие восточные виды: ковыли Коржинского и киргизский, полынь холодная, ирис-касатик и др. Для южной части зоны (сухих степей) типичны типчаково-ковыльные степи на темно-каштановых почвах с ковылем Лессинга и сарептским, с небольшой долей ксерофильного разнотравья (полыни, прутняк, тимьян, степной лук, эфедра, песчанка и др.).
Пустынный тип растительности приурочен к территориям с наименее благоприятными для существования растений условиями, поэтому растительный покров крайне изрежен и беден в видовом отношении. Основной фактор, ограничивающий развитие растений, - недостаток влаги в почве, в связи с чем, важную роль играют приспособления растений к дефициту влаги (Гвоздецкий, 1978).
Высотная зональность. Значительная приподнятость территории над уровнем моря служит главной причиной отчетливо выраженной высотной зональности в распределении ландшафтов в горах. В горах Южной Сибири вьщеляют циклонические (свойственны влажным западным склонам) и континентальные (более сухим восточным склонам гор, расположенным в «дождевой тени») провинциальные варианты структуры высотной зональности. Для континентальных провинций типичны большие различия теплового режима и ландшафтов склонов южной и северной экспозиции. Здесь на южных склонах хребтов нередко преобладают степи и луговые степи, а на более прохладных и влажных северных склонах - таежные леса на маломощных горно-подзолистых почвах. В хребтах же циклонических районов влияние экспозиции склонов проявляется менее четко (Гвоздецкий, 1978).
В горах Южной Сибири отмечены горно-степная, горно-лесостепная, горно-таежная и высокогорная высотные растительные зоны. На Алтае, в Туве, Саянах и горах Южного Забайкалья предгорья и нижние части склонов заняты обычно степями, а выше горно-таежной зоны отчетливо выражены зоны альпийской растительности. Ландшафты гор Байкальско-Становой области более однообразны, так как здесь почти повсеместно господствуют редкостойные леса из даурской лиственницы.
В условиях ультраконтинентального климата в связи с гористым рельефом местности степи не покрывают всю территорию сплошь, а встречаются островами среди таежных, тундровых или пустынных ландшафтов. Степи занимают межгорные котловины с высотами от 500 до 1700 м над уровнем моря, нижние части горных склонов, особенно южные экспозиции, высокие террасы речных долин (Мордкович, 1997).
Горные степи даже на юге страны занимают сравнительно небольшие площади. Они поднимаются по склонам западных предгорий Алтая до высоты 350-600 м, а на Южном Алтае, в Туве и в сухом Южном Забайкалье — даже до 1000 метров. В сухих межгорных котловинах они встречаются местами на высоте 1500-2000 м (Чуйская и Курай екая степи) или продвигаются далеко на север (Баргузинская степь, степи острова Ольхон на Байкале). Нередко степи межгорных котловин имеют даже более южный характер, чем степи соседних предгорных равнин, лежащих на той же широте. Так, например, в Чуйской котловине преобладают даже полупустынные ландшафты, что объясняется большой сухостью ее климата. Опустыненные степи (полупустынная растительность) отмечены в южных районах Убсу-Нурской котловины и южных предгорьях Танну-Ола. В Забайкалье выше горных степей начинается зона горных лесостепей.
Наиболее типичны для гор Южной Сибири ландшафты горно-таежной зоны, которая занимает почти три четверти территории страны. В южных районах они располагаются выше горных степей, однако гораздо чаще горнотаежные ландшафты спускаются к подножию гор, сливаясь с равнинной тайгой Западной Сибири или Среднесибирского плоскогорья. Леса не занимают всей площади горно-таежной зоны Южной Сибири: среди тайги нередко встречаются обширные луговые поляны, а в межгорных котловинах есть значительные участки горных степей. Больших болот здесь, конечно, гораздо меньше, чем в равнинной тайге, и они располагаются главным образом на плоских междуречьях в верхней части зоны. На Юго-Восточном Алтае лесная зона отсутствует, и сухие степи межгорных котловин переходят в остепненные высокогорные луга или горную тундру. Мало лесов и в Южном Алтае. Для высокогорной зоны Южной Сибири наиболее типичны ландшафты горной тундры.
Зависимость строения вентральной спикулы и яйцеклада от места яйцекладки
Головотрубка от очень короткой до умеренно длинной (немного длиннее переднегруди), в сечении округлая или более менее четырехугольная, иногда сужена или расширена к вершине, в покое направлена более или менее вперед, реже вниз; прямая или изогнутая. Эпистомальная часть выдается вперед, иногда довольно сильно прикрывая основания мандибул, плотная, явственно, часто довольно сильно двулопостная, симметричная. Эпистомальные хеты в виде двух компактных боковых пучков. Эпистом отсутствует или намечен, но обычно неотчетливый. Усиковые бороздки сильно скошены, латеровентральные, спереди не замкнуты или постепенно сглажены, при взгляде сверху видны на небольшом участке. Подусиковой щетинконосной бороздки и других длинных торчащих щетинок, помимо эпистомальных и постментальных, в дистальной части головотрубки нет (Жерихин, Егоров, 1990).
У видов трибы Rliinocyllini головотрубка короткая, толстая, сверху уплощенная с килем и глубокими бороздками вдоль всей средней линии, окаймлена боковыми килями, у видов Bangasternus сужена перед вершиной. Усиковые бороздки направлены перпендикулярно вниз (Тер-Минасян, 1967); обычно примыкают к нижнему краю глаз (Байтенов, 1974).
У видов трибы Lixini головотрубка обычно тонкая, реже короткая толстая (Eugeniodecus L. Arnoldi, Microlarinus), не окаймленная килями, часто с тонким срединным килем, иногда с широкой короткой неглубокой бороздкой (Eugeniodecus), параллельносторонняя или сужена к вершине (L. turbinates Gyll.), прямая или слабо/сильно изогнутая. Усиковые бороздки постепенно косо переходят на нижнюю сторону головотрубки по направлению к нижнему краю глаз (Тер-Минасян, 1967); обычно не доходят до вершины головотрубки и более или менее отделены от глаз (Байтенов, 1974).
У видов трибы Cleonini головотрубка обычно толстая, более или менее цилиндрическая, нередко окаймлена по бокам килями, обычно с высоким килем сверху посередине и с бороздками по обеим сторонам срединного киля (Тер-Минасян, 1967). Усиковая бороздка от места прикрепления усиков доходит почти до вершины головотрубки (Байтенов, 1974) и резко направлена книзу далеко впереди глаз. От остальных Cleonini сильно отличаются виды рода Conorhynchus, у которых головотрубка короткая, короче головы, толстая, кпереди сильно сужена, вместе с головой образует короткий, не окаймленный по бокам конус, сверху выпуклая, с тупым срединным килем, с невыступающими глазами (Тер-Минасян, 1967).
Ротовой аппарат: Мандибулы (рис. 6, А) не массивные, более или менее сводчатые, без придатка (Жерихин, Егоров, 1990), трехзубчатые (Тер-Минасян, 1967), часто с загнутыми внутрь вершинами зубцов, первый зубец (у внешнего края) меньше остальных; на внутреннем крае с двумя глубокими выемками, снаружи обычно крупно- или мелкоточечные, реже грубоморщинистые, с пучком хет у основания и часто также с дополнительными хетами (Lencochromus imperialis Zubk.). Мандибулярная выемка головотрубки глубокая или неглубокая, скошенная или прямая (Жерихин, Егоров, 1990). Нижние челюсти (рис. 6, В) состоят из кардо, стипеса и пальпигера, несущего трехчлениковый челюстной щупик. Галеа и лациния слиты; на внутреннем крае их имеется 2 ряда лациниальных зубцов: 1 ряд состоит из 5-8 толстых и длинных зубцов, 2 ряд - 2-5 коротких и более тонких зубцов. Кроме того, поверхность, а также и внутренний край слившихся галеи и лацинии покрыты довольно густыми волосковидными щетинками (Тер-Минасян, 1967). Прементум (рис. 6, Б) большой, голый, или с хетами на боковом крае {Stephanocleonns sahlbergi Fst., S. paradoxus Fahrs.), редко также на диске, почти всегда с отделенной явственным поперечным швом вершинной часть, редко этот шов вторично стерт. Лабиальные пальпы прикреплены непосредственно близ этого шва на вентральной стороне прементума, от одно- до трехчлениковых, всегда очень маленькие, бугорковидные, часто с одной более или менее длинной или короткой хетой. Постментум более или менее широкий, слабо или не стебельчатый, не длиннее своей ширины, иногда очень короткий, на переднем крае обычно полукругло вырезан. Ротовая выемка более или менее широкая, умеренно глубокая. Типичные постментальные хеты имеются сравнительно редко, обычно постментум с более или менее обильным, но не торчащим опушением, редко вообще без хет (Жерихин, Егоров, 1990).
Глаза: Глаза латеральные, явственно поперечные, не редуцируются (Жерихин, Егоров, 1990); овальные или узкоовальные, книзу суженные, плоские или слабовыпуклые, не выступающие из контура головы.
Лоб: Лоб широкий, при взгляде сбоку не отделен от головотрубки или отделен широким плоским понижением (Жерихин, Егоров, 1990); с более или менее крупной ямкой перед глазами, обычно покрыт такой же скульптурой, как головотрубка (Тер-Минасян, 1967).
Усики (рис. 6, Г): Анетенны от субмедиальных до субапикальных (Жерихин, Егоров, 1990). Обычно усики коленчатые, редко слабо коленчатые (Pachycerus, Rhabdorrhynchus), с хорошо выраженным 1-м члеником — стебельком или рукоятью. Стволик усика прямой, иногда изогнут ближе к основанию. В большинстве случаев стволик в 1,5-2 раза короче жгутика и булавы вместе взятых, реже в 3 раза (Lixus cardni OL, Ammocleonus aschabadensis Fst.) либо примерно одной с ними длины. Жгутик состоит из семи члеников. Первые два его членика у большинства видов заметно длиннее или массивнее остальных. Соотношение их длины между собой или с длиной остальных члеников жгутика характерно для многих видов. 3—5-й членики обычно продолговатые, 6-й, 7-й - поперечные, примыкают к булаве. Булава усиков яйцевидная, трехчлениковая, на 3-м концевом членике имеется более или менее явственная поперечная линия, отчего булава иногда (у некоторых видов Lixus) кажется четырехчленниковой (Тер-Минасян, 1967). Булава обычно в 1,5-2,5 раза толще средней части жгутика. Иногда встречается ассиметрия булавы усика.
Переднеспинка: Переднеспинка от вытянутой, более или менее цилиндрической до трапециевидной или почти квадратной, спереди часто с перетяжкой (Жерихин, Егоров, 1990); часто с срединным килем, у Gasteroclisus с боковыми выростами в виде шипа. Передний край переднеспинки часто с выраженными заглазничными лопастями или без них. Скульптура переднеспинки часто состоит из двойной точечности - из более крупных и сравнительно более мелких точек или из равномерной сплошной зернистости. Основание переднеспинки перед щитком обычно более или менее сильно вытянуто к щитку, отчего основной край переднеспинки двувыемчатый, реже прямообрезанное, полукруглое; часто широкое (иногда лишь едва более узкое, чем основание надкрылий) (Тер-Минасян, 1967).
