Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика Украины 12
1.1. Рельеф 12
1.2. Климат 16
1.3. Природные зоны и растительность 17
Глава 2. Материал и методика исследований 27
Глава 3. История изучения фауны Entiminae Украины 30
Глава 4. Общая характеристика подсемейства Entiminae 33
Глава 5. Ландшафтно-биотопическое распределение фауны 38
5.1. Распределение видов Entiminae по природным зонам 38
5.2. Распределение видов Entiminae по высотным поясам 48
5.3. Значение партеногенеза в распределении фауны Entiminae 61
Глава 6. Биология Entiminae Украины 64
6.1. Трофические связи 64
6.2. Экологические формы 67
6.4. Суточная и сезонная активность 70
Глава 7. Зоогеограф ическая характеристика фауны Entiminae Украины 72
7.1. Зоогеографический состав фауны 72
7.2. Хорологическая структура фауны.. 88
7.3. Таксономическая структура фауны 96
Глава 8. Хозяйственное значение Entiminae на Украине 106
Выводы 111
Список литературы 113
Обзор родов и видов Entiminae Украины 129
- Природные зоны и растительность
- История изучения фауны Entiminae Украины
- Общая характеристика подсемейства Entiminae
- Значение партеногенеза в распределении фауны Entiminae
Введение к работе
Подсемейство Entimmae - крупнейшая группа долгоносиков, которая распространена всесветно, но преобладает в тропических областях. В мировой фауне описано около 1340 родов и более чем 12 000 видов (Thompson, 1992). Некоторые роды очень богаты видами, самый крупный из них - Otiorhynchus -включает более 1000 видов, распространенных преимущественно в горных районах Западной Палеарктики. Многие виды этого подсемейства относятся к наиболее массовым обитателям травостоя и крон деревьев. Некоторые европейские и дальневосточные виды завезены в Северную Америку, где также стали наиболее обычными обитателями антропогенных ландшафтов. Большинство видов Entiminae в личиночной и взрослой стадиях - полифаги. Личинки обитают в почве и питаются корнями.
Специальные исследования фауны Entiminae как и жуков-долгоносиков в целом, на Украине не проводились. Между тем это одна из массовых в биоценозах групп насекомых-фитофагов, играющих существенную роль в экосистемах и хозяйственной деятельности людей. В то время как по некоторые другим группам растительноядных жесткокрылых фауны Украины уже опубликованы монографии в серии "Фауна Украины" (Elateridae - Долін, 1982; ChrysomeHdae _ Бровдій, 1963; 1977; 1983), обобщение существующих данных и исследование долгоносиков только начинаются. Литературные данные по фауне некоторых районов страны не позволяют в полной мере оценить видовой состав Entiminae Украины, а тем более выявить ее зоогеографическую структуру и особенности ландшафтно-биотопического распределения. Отсутствуют определительные таблицы долгоносиков подсемейства Entiminae фауны Украины, а ключи, составленные для видов европейсокой части СССР (Арнольди и др., 1965), устарели, так как не содержат многих видов, обнаруженных на территории страны в последнее время (Коротяев, 1991, 1992; Юнаков, 1998, 1999, 2000, 2001). Поскольку на Украине встречается в два раза больше видов Entiminae, чем в европейской части России и в Белоруссии вместе взятых, то составление списка видов этой группы позволило бы уточнить сведения о составе и дифференциации фауны Восточной Европы в целом,
так как более или менее полные списки видов Entiminae Белоруссии и европейской России уже опубликованы (Иоаннисиани, 1972; Арнольди и др., 1965, Арзапов, 1990; Исаев, 1994; Александрович и др., 1996).
Активное изучение фауны Европы, проводимое в последнее время, делает исследование фауны Украины важным и актуальным. Территория страны характеризуется большим разнообразием ландшафтов - от альпийских лугов до пустынных степей. На территории Украины представлены 15 типов растительных сообществ, что определяет сложную дифференциацию ее энтомофауны. Многие виды Entiminae бескрылы и имеют маленькие ареалы, поэтому подсемейство -удобный объект для зоогеографического районирования. Одна из важных особенностей этой группы долгоносиков - обилие в ней видов с партеногенетическим размножением; распространение таких видов может использоваться в фауногеиетических реконструкциях. Эти обстоятельства обусловили выбор темы исследования.
Целью работы явилось изучение фауны долгоносиков подсемейства Entiminae Украины, его экологических особенностей и географического распространения. В связи с этим были поставлены следующие задачи.
1. Выявить видовой состав фауны Entiminae Украины,
2. Изучить особенности биологии и экологии отдельных видов
короткохоботных долгоносиков, в том числе их трофические связи на Украине.
Исследовать ландшафтно-биотопическое распределение фауны.
Провести зоогеографический анализ фауны.
Выявить виды, способные наносить вред сельскому хозяйству Украины.
Составить определительные таблицы родов и видов Entiminae Украины.
Полученные результаты могут быть использованы при составлении списков жуков-долгоносиков Украины и Восточной Европы, для создания базы данных по биоразнообразию Европы в рамках проекта "Fauna Europea". Результаты зоогеографического анализа могут быть использованы при биогеографическом районировании Украины. Поскольку новые определительные таблицы охватывают
не только фауну Украины, то их можно использовать при изучении материала с сопредельных территорий России и других стран. Сведения по морфологии имаго могут быть использованы при изучении филогении Entiminae и построении классификации.
Некоторые положения диссертации докладывались и обсуждались на 5-м съезде Украинского энтомологического общества (Харьков, 1998), на Юбилейной конференции "85 лет биологической станции Харьковского государственного университета" (Харьков, 1999); отчетной сессии Зоологического института РАН (С.-Петербург, 2002). По теме диссертации опубликовано 9 статей, 3 работы находятся в печати.
Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы, состоящего из 173 названий, в том числе 99 работ на иностранных языках, и приложения, содержащего аннотированный список, определительные таблицы родов и видов Entiminae и иллюстрации. Работа изложена на 487 страницах машинописного текста (из них 128 страниц основного текста), содержит 11 таблиц и 520 рисунков.
Автор глубоко благодарен своему научному руководителю — Б. А. Коротяеву; коллегам: А. Н. Дрогваленко, К. С. Надеину, В. Ю. Горбунову (Харьков), В.Ю.Назаренко, Н. Н, Беляшевскому (Киев), Э. В.Турису (Мукачево), В. В. Мирутенко, В. А. Чумаку (Ужгород), А. А. Хаустову (Ялта), Н. М Ковблюку (Симферополь), В. В. Мартынову (Донецк), А. В. Гонтаренко (Одесса), Г. Э. Давидьяну, А. Г. Ковалю (С.-Петербург), В. Ю. Савицкому (Москва), Ю. Г. Арзанову (Ростов-на-Дону), предоставившим для изучения и помогшим собрать интересный материал; В. И. Дорофееву (С.-Петербург) за определение кормовых растений; кураторам зарубежных музеев: Л. Бене (L. Behne, Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde), д-ру M. Барклаю (М. Barclay, British Natural History Museum, London), д-ру О. Мерклу и А. Подлушаню (Dr. О. MerkI, A. Podlussany, Magyar Termeszettudomanyi Muzeum, Budapest), д-ру Й. Елинеку (Dr. J. Jelinek, Narodny Muzeum, Praha), д-ру P. Краузе (Dr. R. Krause, Staatliches Museum fur Tierkunde, Dresden), д-ру M. Беру (Dr. M. Baehr, Zoologisches Staatsammlung; Miinchen), д-ру X. Шилльхаммеру (Dr. H. Schillhammer, Naturhistorisches Museum
'
Wien), д-рам Дж. Куккодоро и И. Леблю (Dr. G. Cuccodoro, I. Lobl, Museum d'Historie naturelle, Geneve), д-ру Г. Сильфербергу (Dr. H. SilfVerberg, Zoological Museum, University of Helsinki), д-ру. Ф. Ригато (Dr. F. Rigato, Museo Civico di Storia Naturale di Milano) - за возможность изучения типового материала по многим видам; Т. Н. Юнаковой - за поддержку и терпение в ходе выполнения работы, а также всем сотрудникам лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН, чья помощь способствовала выполнению данной работы.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 00-04-81093 и стипендий администрации Санкт-Петербурга (2000,2001,2002 годы).
Природные зоны и растительность
В пределах подзоны смешанных лесов (20% территории Украины) находится Украинское Полесье, южная граница его проходит по линии населенных пунктов: Рава-Русская, Львов, Кременец, Шепетовка, Житомир, Киев, Нежин, Батурин, Круголевец, Глухов. На этой территории господствуют полесские ландшафты, для которых характерны умеренно теплый, влажный климат, широкое развитие песчаных равнин, покрытых дубово-сосновыми лесами (около 1/3 территории) в комплексе с лугами и болотами. В пределах Украинского Полесья выделяют Западное Полесье (Волынское, Житомирское и Киевское) и Восточное Полесье (Черниговское и Новгород-Северское). Средняя часть Украины, лежащая в пределах лесостепной зоны (около 35 % территории), представляет собой расчлененную равнину , преимущественно с черноземными и серыми лесными почвами. Массивы широколиственных лесов чередуются с крупными распаханными участками. По особенностям природных условий лесостепная зона делится на Волыно-Подольскую, Приднепровскую и Левобережную -лесостепную.
К югу от линии Ананьев - Добровеличковка - Знаменка - Кременчуг — Красноград - Змиев - Волчанск располагается степная зона (40 % территории) простирающаяся до Черного и Азовского морей и предгорий Крыма. Равнинная поверхность преимущественно с черноземными почвами, расчлененная долинами, балками и оврагами. 3/4 зоны распахано. Выделяют северную степь (на отрогах Подольской, Приднепровской и Приазовской возвышенностей, Донецкого кряжа и в южной части Приднепровской низменности) и южную (Причерноморскую). Растительность Украины хорошо описана в коллективном труде по флоре европейской части бывшего СССР (Растительность европейской ..., 1980), на основе которого, в основном, был составлен данный обзор. При описании растительности Горного Крыма использовалась работа Дидуха (1992)
Леса Среднеевропейские темнохвойиые и широколиственно-темнохвойные леса произрастают в Украинских Карпатах и занимают чуть больше трети территории Карпат. За их пределами несколько островных, очень незначительных по площади участков лесов среднеевропейского типа встречается на Расточской возвышенности. Эти леса составляют более половины всей лесопокрытой территории Украинских Карпат и образуют почти сплошной пояс, нижняя граница которого обычно совпадает с верхней границей пояса буковых лесов. Эдификаторами темнохвойных лесов Карпат являются острочешуйчатая форма европейской ели (Picea abies var. apiculata) и реже пихта белая (Abies alba). Из лиственных пород в пределах всего лесного пояса доминирует Fagus sylvatica, в нижней части пояса - Quercus robur и Q. petraea, а в высокогорьях Горган - Pinus cembra. Из других пород в изреженных еловых лесах встречается Juniperus communis, а в Горганах - Pinus sylvestris. Местами в пихтово-буковых лесах встречается Taxus baccata. Незначительно участие в хвойных лесах лиственных пород, таких как Acer pseudoplatanus, A. platanoides, Carpinus betulus, Betula pendula, Populus tremula, Sorbus aucuparia, реже Tilia cordata, Ulmus glabra, Fraxinus excelsior. На границе с субальпийским поясом обычно встречаются Duschekia alnobetula и Pinus mugo и изредка Juniperus sabina. Вблизи рек в темнохвойных лесах встречаются Alnus glutinosa и А. Іпсапа. В травяном покрове встречаются бореальные Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Luzula sylvatica, Pyrola rotundifolia, Vaccinium myrtillus, Majanthemum bifolium. Отмечено участие альпийских Homogine alpina, Athyrium distendifolium, Soldanella montana. В этих лесах произрастает ряд карпатских эндемиков - Leucanthemum rotundifolium, Rumex carpaticus, Aconitum romanicum, Ribes petraeum. С уменьшением высоты усиливается роль неморальных видов - Valeriana tripteris, Galium scabrum, Aconitum moldavicum, Lonicera nigra, Doronicum austriacum, Spirea ulmifolia, Prenanthes purpurea, Ribes alpinum, Rosa pendulina, Campanula abietina, Symphytum cordatum, Cicerbita alpina. В пояс темнохвойных лесов заходит ряд горно-луговых видов - Arnica montana, Роа chaixii, Hieratium auranthiacum, Potentilla aurea, Cirsium waldsteinii, Melanpyrum saxosum.
Среднеевропейские буковые леса занимают значительные (около трети) площади Украинских Карпат. Основным лесообразующим видом является европейский бук (Fagus sylvatica). Здесь они встречаются в основном на юго-западном макросклоне в пределах высот от 250-400 до 900-1200 м в разреженной приполонинской части буковых лесов господствуют Vaccinium myrtillus и Luzula sylavatica. Буковые леса Карпат характеризуются высокой сомкнутостью и тенистостью, в них, как правило, хорошо развита подстилка и почти не развит травостой. Ранней весной растут эфемероиды (Dentaria glandulosa, D. quenquifolia, D. bulbifera, Anemone nemorosa). В высокогорных буковых лесах постоянна примесь хвойных пород, особенно Picea abies и Abies alba. В предгорьях к буку примешиваются Carpinus betulus, реже Quercus petraea или Q. robur. В небольшом количестве присутствует Acer platanoides. Под пологом встречаются Daphne mezereum, Rubus hirtus, R. ideus, Lonicera nigra, L. xylosteum, Ribes alpinum, Rosa canina, Sambucus racemosa, Crataegus monogina, Spiraea ulmifolia. С увеличением высоты над уровнем моря усиливается роль горных Galantus nivalis, Polygonatum verticillatum, Prenanthes purpurea, Gentiana asclepiadea, Luzula albida, а также бореальных Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Huperzia selago, Pyrola rotundifolia, Gymnocarpium dryopteris. Особую группу составляют бучины с папоротниками, распространенные на высоте 600-800 м. Травостой в них состоит из Athyrium filex-femina с примесью больших куртин Dryopteris filix-mas. К еще более влажным почвам вдоль ручьев и по дну ущельев приурочены бучины с господством Petasites albus, Mercurialis perennis и Lunaria rediviva. В Подол и и буковые леса произрастают небольшими островками и приурочены к высотам выше 35 м. В травостое здесь преобладают Asperula odorata или Сагех pilosa, изредка Convallaria majalis. Евксинские буковые леса
На территории Украины эти леса произрастают в Горном Крыму. Они располагаются в виде более или менее сплошной полосы, которая лишь к востоку от Караби-Яйлы распадается на три участка. Основная порода Fagus orientalis, но произрастает и среднеевропейский F. sylvatica, образующий гибриды с первым. К буку часто примешиваются Carpinus betulus, Fraxinus excelsior, Tilia caucasica. Из трав встречаются отдельные экземпляры Euphorbia amygdaloides, Asperula odorata, Mercurialis perennis, Carex digitata, Dentaria quinquefolia, а на увлажненных местах Dryopteris filix-mas. Из лиан в этих лесах распространен плющ Hedera taurica. Дубовые и грабово-дубовые (Quercus petraea) леса
История изучения фауны Entiminae Украины
Сведения о распространении и видовом составе подсемейства Entiminae Украины немногочисленны, они рассредоточены в большом количестве публикаций, не посвященных специально фауне короткохоботных долгоносиков. Изучение фауны Entiminae Украины начато в XIX веке с описания отдельных видов по сборам Я. Криницкого, А. А. Браунера, а в Крыму X. Стевена, В. Г; Плигинского и О. Ретовского. Литературные данные по Entiminae не полны и касаются лишь некоторых регионов, специальные исследования фауны Украины не проводились.
Наиболее активно изучались западные области Украины, частично обследованы Одесская область и несколько степных участков в разных районах страны. Фауной долгоносиков Западной Украины попутно с сопредельными районами занимался ряд зарубежных авторов при написании определительных таблицах долгоносиков Карпат, Венгрии (Endrodi, 1961, 1963) и Польши (Smreczynski, 1966) и при подготовке каталога жуков Словакии, опубликованного Роубалом (Roubal, 1941), который продолжительное время занимался фауной жесткокрылых этой страны и Закарпатской области Украины. Для Словакии и Восточных Карпат им указано 723 вида семейства Curculionidae, 170 из них относятся к Entiminae. Некоторые виды приведены Я. Роубалом по литературным данным или иа основании неправильно этикетированного материала, о чем автором каталога сделаны специальные заметки.
При изучении фауны Украинских Карпат особенно полезными при подготовке диссертации были работы Т. А. Тверитиной, изучавшей долгоносиков Закарпатья (Тверитина, 1953, 1955, 1956 а, 1956 6, 1957, 1958, 1959).
В этих работах приводятся наиболее полные списки видов Entiminae Украинских Карпат и Закарпатской низменности. Однако некоторые виды, приведенные в этих статьях, следует исключить из фауны Украины, поскольку они приведены Т. А. Тверитиной на основании неверного определения материала. Так, Otiorhynchus geniculatus Germ, указан по неправильно определенному экземпляру О. pulverulentus, О. scaber указан как О. subcostatus Strl. Очень ценны сведения о распространении видов из крупных родов Otiorhynchus и PhyHobius, опубликованные в Каталоге музейных фондов Львовского музея природы (Загайкевич, Тильман, 1981). Среди прочих видов в перечисляемых материалах авторы каталога приводят с территории Украины Otiorhynchus perdix Ol. и О. apfelbecki Strl., находки которых здесь маловероятны. Кратко анализируя распределение представителей рода Otiorhynchus по высотным поясам Карпат, Тильман (1984) приводит список из 34 видов. В более поздних работах того же автора рассматриваются данные по биологии и экологии наиболее обычных в Украинских Карпатах видов рода Otiorhynchus (Тильман, 1988) и проведен обзор фауны трибы Tanymecini запада Украины (Тильман, 1989).
Краткие сведения о распространении отдельных видов Entiminae на Украине содержатся в региональных фаунистических обзорах долгоносиков Восточной Германии (Dieckrnann, 1980, 1983) и Белоруссии (Иоаннисиани, 1972). В последней работе с территории Украины был впервые приведен очень редкий европейский лесной вид — Otiorhynchus reichei. В определительных таблицах долгоносиков европейской части СССР (Арнольди и др., 1965) для Украины указаны 157 видов Entiminae. Здесь также приведены виды, нахождение которых на Украине едва ли возможно. Так, указание Otiorhynchus mastix 01. основано на неверном определении экземпляров О. pulverulentus; Polydrusus prasinus 01., вероятно, приведен на основании ошибочно этикетированного западноевропейского материала; P. astutus был указан для юга Украины под названием P. ponticus Fst. Находка Peritelus rusticus Boh. моими сборами не подтвердилась, поэтому его обитание в Крыму и, тем более, вред виноградникам кажутся мне весьма сомнительными. Два степных вида, Phacephorus argyrostomus Gyll. и Chloebius immeritus Boh., указанных с территории Украины (Арнольди и др., 1965), не были обнаружены ни в изученных коллекциях, ни в результате собственных сборов, но их обитание в сопредельных районах России предполагает возможность находки этих видов на Украине.
Несколько работ посвящены энтомофауне степей Украины. Краткие сведения о долгоносиках заповедника Аскания-Нова даны в работе Тер-Минасян (1936), где указаны 6 видов Entiminae. Медведевым (1950) изучалась фауна Провальской степи, в указанной работе приводятся 13 видов Entiminae. Н. Д. Глобова указала для Одесской области 12 видов Entiminae (Глобова, 1958). Опубликованы материалы по фауне долгоносиков заповедных степных участков Украины (Медведев и др., 1972), в числе промих видов Entiminae для степной зоны Украины приведен Megamecus variegatus Gebl, Вероятно, эта нахнодка относится к М. argentatus. Список по итогам предварительных исследований фауны долгоносиков дельты Дуная (Назаренко и др., 1998) включает 4 вида Entiminae. Заметный вклад в изучение энтомофауны пойменных ценозов среднего течения Днепра внес Крышталь (Кришталь, 1949; 1956), указавший для региона 25 видов Entiminae и опубликовавший сведения об их экологии. Краткое, описание фауны долгоносиков Крымских гор провел Л. В. Арнольди (1958); в его работе приводятся 13 видов Entiminae.
Данные о подсемействе Entiminae Украины можно найти в некоторых таксономических работах. В обзоре подрода Liophloeodes Wse. (Smreczynski, 1958) представлены сведения о распространении видов рода Liophloeus в Украинских Карпатах. Исмаиловой (1993) в работе по роду Chlorophanus перечислены находки Ch. viridis, Ch, sellams, Ch. graminicola на Украине. В обзоре рода Nastus (Арзанов, Давидьян, 1995) приведен материал по распространению очень редкого N. gory і в Крыму. Из Украины описан ряд новых видов (Smreczynski, 1959, 1963; Magnano; Osella, 1971;Коротяев, 1984, 1991, 1992; Podlussany, 1998; Magnano, 1999b).
Ряд работ посвящен изучению экологии некоторых видов Entiminae. Ретовский (Retowski, 1882) опубликовал данные по фенологии редкого на Украине Elytrodon bidentatus. Экологические исследования рода Phyllobius на примере Ph. argentatus, Ph. arborator и Ph. maculicornis проведены в работе Иоаннисиани и др. (1970). Для многих среднеевропейских видов, встречающихся в Западной Украине, значительные сведения по экологии и трофическим связям собраны в крупных трудах Дикмана (Dieckmann, 1980, 1983). Связи с древесно-кустарниковой растительностью долгоносиков специально исследовались в Молдавии (Пойрас, 1989) и Закарпатской области (Тверитина, 1956; Фасулати, 1958). Для Молдавии А. А. Пойрас указал 50 видов Entiminae и привел данные о кормовых растениях для некоторых видов. Поскольку все эти виды встречаются в пределах Украины, его сведения учтены в моей диссертации.
Подсемейство Entiminae самое богатое видами в семействе Curculionidae. Согласно последней сводке по родам долгоносиков (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999), в мире насчитывается 1339 родов Entiminae, относящихся к 55 трибам; число видов установить трудно. Данная группа объединяет большинство форм, относимых ранее к целому ряду подсемейств короткохоботных долгоносиков (Adelognathi) (Жерихин и Егоров, 1990). Некоторые из этих подсемейств рассматриваются в современной систематике долгоносиков в ранге триб. Искусственность разделения короткохоботных долгоносиков на несколько подсемейств была подчеркнута Моримото (Morimoto, 1962). Соглашаясь с мнением В. В. Жерихина и ряда других систематиков, я не включаю в состав Entiminae трибы Sitonini и Tropiphorini из-за отсутствия у их представителей мандибул ярных отростков (кукол очных придатков), являющихся одним из основных диагностических признаков подсемейства, хотя эти группы несомненно близки к Entiminae. Жуки подсемейства Entiminae характеризуются следующими особенностями.
Жуки различных размеров, длина тела от 1 до 60 мм. Головотрубка обычно короткая, всегда короче переднегруди, ее длина редко более чем вдвое больше ширины. Как исключение, лишь у японского Euphyllobiomorphus длина головотрубки в 4 раза больше ее ширины. В сечении головотрубка более или менее квадратная, в покое направлена вперед и слегка вниз, никогда не подгибается под грудь. Эпистомальная часть головотрубки более или менее выдается вперед, обычно двухлопастная и имеет обособленный эпистом. Эпистомальные хеты имеются или отсутствуют, обычно имеется ряд направленных вперед и внутрь хет позади V-образного или U-образного заднего края эпистома. Усиковые бороздки латеральные (Brachyderini) или дорсальные (Peritelini), направлены под глаза или к глазам, кзади нередко сглажены, спереди видны сверху и часто не замкнуты, птеригии часто имеются. Подусиковой щетинконосной бороздки нет. Торчащая хета у края мандибулярной выемки обычно отсутствует.
Общая характеристика подсемейства Entiminae
Подсемейство Entiminae самое богатое видами в семействе Curculionidae. Согласно последней сводке по родам долгоносиков (Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999), в мире насчитывается 1339 родов Entiminae, относящихся к 55 трибам; число видов установить трудно. Данная группа объединяет большинство форм, относимых ранее к целому ряду подсемейств короткохоботных долгоносиков (Adelognathi) (Жерихин и Егоров, 1990). Некоторые из этих подсемейств рассматриваются в современной систематике долгоносиков в ранге триб. Искусственность разделения короткохоботных долгоносиков на несколько подсемейств была подчеркнута Моримото (Morimoto, 1962). Соглашаясь с мнением В. В. Жерихина и ряда других систематиков, я не включаю в состав Entiminae трибы Sitonini и Tropiphorini из-за отсутствия у их представителей мандибул ярных отростков (кукол очных придатков), являющихся одним из основных диагностических признаков подсемейства, хотя эти группы несомненно близки к Entiminae. Жуки подсемейства Entiminae характеризуются следующими особенностями.
Жуки различных размеров, длина тела от 1 до 60 мм. Головотрубка обычно короткая, всегда короче переднегруди, ее длина редко более чем вдвое больше ширины. Как исключение, лишь у японского Euphyllobiomorphus длина головотрубки в 4 раза больше ее ширины. В сечении головотрубка более или менее квадратная, в покое направлена вперед и слегка вниз, никогда не подгибается под грудь. Эпистомальная часть головотрубки более или менее выдается вперед, обычно двухлопастная и имеет обособленный эпистом. Эпистомальные хеты имеются или отсутствуют, обычно имеется ряд направленных вперед и внутрь хет позади V-образного или U-образного заднего края эпистома. Усиковые бороздки латеральные (Brachyderini) или дорсальные (Peritelini), направлены под глаза или к глазам, кзади нередко сглажены, спереди видны сверху и часто не замкнуты, птеригии часто имеются. Подусиковой щетинконосной бороздки нет. Торчащая хета у края мандибулярной выемки обычно отсутствует. Мандибулы массивные, с более или менее явственными, как правило, легко отпадающими мандибулярными отростками, с нечетко обособленной гладкой и блестящей зоной вдоль внутреннего края, кнаружи от нее с опушением, нередко редуцирующимся. Мандибулярная выемка головотрубки широкая и неглубокая. Прементум обычно большой, полностью скрывающий максиллярные пальпы и закрывающий ротовую выемку, реже более узкий, не скрывающий максиллы, иногда и лабиальные пальпы частично видны снаружи. На боках или на диске прементума часто имеются немногочисленные торчащие хеты. Постментум короткий, часто совершенно не виден снаружи; постментальные хеты обычно имеются, недлинные. Ротовая выемка широкая, округлая. Антенны прикреплены . субапикально, обычно явственно коленчатые. Рукоять различной длины, обычно палочковидная, цилиндрическая, булавовидно расширена к вершине, иногда (у некоторых индо-малайских Cyphicerini, например, Pollendera Motsch.) очень широкая и сильно дорсовентрально уплощена. Жгутик из 7 четко обособленных члеников разнообразной формы; булава 4-члениковая, границы между члениками трудно различимые. Головная капсула шаровидная или несколько продолговатая, иногда с перетяжкой позади глаз, заметной на висках или темени (Strophosoma). У некоторых видов голова более или менее глубоко втянута в передиегрудь (Sauromates). Глаза латеральные, дорсолатеральные, дорсальные или почти полностью смыкаются на линиевидно узком лбу (Syfcygops Schoenh.), слабо поперечные или округлые, редко явственно поперечные, плоские или выпуклые до конических (Strophosoma), у эндогейных и троглобионтных форм частично (Nanomias) или полностью (Troglorhynchus Schmidt, Solariola Flach) редуцированы. Лоб различной ширины, иногда отделен от гловотрубки поперечным вдавлением или глубокой бороздкой (Blosyms Schoenh., Dactylotus Schoenh., Decophthalmus Chevr., Dermatodes Schoenh. и др.), иногда заполненной звездчатыми чешуйками (Psallidium).
Перед неспинка разнообразной формы и с различной скульптурой. Прекоксальная часть переднегруди короткая, не длиннее посткоксальной, без бороздки и килей, иногда с прекоксальной выемкой. Заглазничные лопасти имеются или отсутствуют, иногда на их месте располагаются вибриссы. Волосяная бахромка имеется только на заднем крае переднегруди или вообще отсутствует. Передние тазики различной величины, полушаровидные, соприкасающиеся. Стернеллум маленький. Щиток часто не виден.
Надкрылья различной формы, от сильно удлиненных до почти шаровидных, с круто или полого покатым основанием, не налегающим на основание переднеспинки, часто сросшиеся. Замочные пластины надкрылий асимметричные, постепенно или лопастевидно расширены на вершине, редко почти симметричные. Внутренние базальные кили широкие, уплощенные. Дифференциация четных и нечетных промежутков часто выражена, нечетные промежутки иногда очень сильно ребрышковидно приподняты над четными. Предвершинный бугорок отсутствует или имеется, у Elytrodon вытянут в длинный зубец. Базальная выемка бокового края очень плоская, нередко вообще незаметна, краевая бороздка проходит над ней. Две последние бороздки постепенно сближаются кзади, по всей длине обычно свободные. Вершинный край толстый, не образует вершинной каемки. Внутренняя складка слабо изогнутая. Огридуляционная площадка ограничена не резко.
Мезэпимеры нормальные, сверху не видны. Метэпистерны с голой и гладкой блестящей субэлитральной частью, метэпимеры частично видны снаружи или полностью скрыты надкрыльями, часто более или менее слиты с метэпистернами. Задние тазики отодвинуты от бокового края надкрылий или доходят до него (при сужении метэпистерн и их втягивании под надкрылья).
Стерниты брюшка в продольном и поперечном направлении более или менее плоские. Базальные стерниты различной блины, шов между ними посередине обычно стерт. Третий и четвертый стерниты слабо или сильно укорочены, их задние края обычно прямые. Основания стернитов обычно не погружаются под вершины предыдущих. Анальный стернит различной длины, без анальных хет. Пигидий скрыт, у самцов образован восьмым тергитом.
Значение партеногенеза в распределении фауны Entiminae
Важную роль в современной картине распределения фауны короткохоботных долгоносиков Украины играет партеногенез. Как было отмечено Такенучи (Takenouchi, 1976) на примере распространения видов рода Catapionus, в Японии партеногенетические долгоносики тяготеют к низинам. Особенности распространения партеногенетических форм Entiminae описанные Коротяевым (Korotyaev, 1991; 1994), не могли не сказаться на распределении фауны Entiminae Украины. Путем партеногенеза размножается значительное число видов Entiminae. У одних видов обоеполые формы локализуются в горах, окружающих Русскую равнину (Карпаты, Крымские горы, Кавказ и Урал), - это Otiorhynchus. nodosus, О. caucasicus, О. rugosus, О. albidus, Polydrusus inustus, Omias verruca; у других -распространены в Альпах, горах Балканского полуострова и Малой Азии -Otiorhynchus scaber, О. crataegi, О. conspersus, О. fullo, Liophloeus tessulatus. В некоторых случаях ареалы обоеполых форм не связаны с горным ландшафтом и расположены на предгорных равнинах (Korotyaev, 1991). Обоеполая форма Euidosomus acummatus известна из Крыма, низовьев Кубани, степей Ставропольского края и Калмыкии и с меловых обнажений в Белгородской области. Подобным образом распространена обоеполая форма Omias verruca. В равнинных лесах Молдавии обитает обоеполая форма Otiorhynchus tristis, широко распространенного в степях и лесостепях Восточной Европы. Пятнами по равнинам Украины распространена обоеполая форма Otiorhynchus ligustici, самцы этого вида обнаружены в Херсонской и Житомирской областях. Для некоторых видов обоеполая форма вообще неизвестна. К ним относятся Otiorhynchus ovatus, О. raucus, О. brunneus, О. velutinus, О. ovalipennis, О. pseudomias, О. lederi, О. smreczynskii, О. scopularis, Eusomus ovulum, Parafoucartia squamulata, Strophosoma melanogrammum.
Необычно распределение видов в горах Крыма. Например, в ряду из трех близких эндемичных крымских видов, О. semitarius населяет буковые леса всего Горного Крыма, а пара очень близких видов О. infensus и О. babughanicus sp. п. обитает в горно-степном поясе. О. infensus населяет более влажную западную часть западного блока Главной гряды и представлен только обоеполой формой. О. babughanicus представлен партеногенетической и обоеполой формами. Обоеполая форма обитает на 2 хребтах Главной гряды. Партеногенетическая форма занимает значительно большую территорию, покрывающую ареалы обоеполых форм О. babughanicus и О. infensus.
Таким образом, несомненна важная роль партеногенеза при освоении видом новых территорий. Благодаря этому фауна степей и равнинных лесов Украины образована в основном партеногенетическими формами, проникшими из близлежащих горных систем и примыкающих к ним равнинных территорий. В качестве доказательства можно привести пример распространения горно-лесных видов — Otiorhynchus reichei и О. asphaltinus, не имеющих партеногенетических форм, которые, в отличие от видов с партеногенетической формой, распространены по Восточноевропейской равнине не сплошным фронтом, а по поймам рек.
Фауну Entiminae Украины можно дифференцировать на 13 ландшафтно-биотопических комплекса видов. Наиболее богатый видовой состав наблюдается в лесных комплексах, особенно в горных лесах Украинских Карпат и Крыма. Самым бедным является комплекс пустынных степей. Отчетливо прослеживается как широтная смена видового состава на равнине, так и высотно-поясная в Карпатах и Крымских горах. Благодаря партеногенетическим формам некоторые виды Entiminae, происходящие из горных центров многообразия, составляют основу равнинных фаун Украины. Некоторые редкие растительные сообщества, нуждающиеся в охране (Зеленая книга Украинской ССР, 1987), являются убежищами, где сохранились реликтовые элементы фауны Entiminae Украины.
Трофические связи долгоносиков очень разнообразны, большинство видов питаются растениями в течение всего жизненного цикла. Трудно найти группу растений, с которой они не были бы связаны (Арнольди и др., 1965). Иногда на одном виде растений развивается сразу несколько видов долгоносиков. Для представителей многих подсемейств Curculionidae характерна определенная пищевая специализация. Большинство долгоносиков питаются видами конкретного рода или семейства растений и по схемам пищевой специализации, предлагаемой в литературе (Кожанчиков, 1951; Емельянов, 1967), относятся к олигофагам. Известны и монофаги, связанные только с определенным видом растений. Полифагия распространена среди подсемейств Alophinae, Hyperinae и Tropiphonnae. В подсемействе Entiminae большинство видов являются узкими или широкими полифагами, на имагинальной стадии они питаются мягкими частями вегетативных органов травянистых и древесных растений, не употребляя древесину, т. е. являются филлофагами по определению Кйрейчука (1989).
Ротовые органы и головотрубка Entiminae модифицированы для срезания, а не сверления надземных частей растений, как у многих других Curculionidae, поэтому при обследовании различных частей растений следы кормежки видов Entiminae легко узнать по характерным неровным погрызам края листовой пластинки, стебля и т. д. Следует отметить, что Entiminae никогда не скелетируют листья в отличие от многих Chrysomelidae и длиннохоботных долгоносиков.
