Содержание к диссертации
Введение
История изучения долгоносиков рода Plinthus
Условия, материалы и методы исследований
1 Физико-географическая характеристика Кавказа
2. Геологическая история
3. Общая характеристика растительности Кавказа
4. Материал и методика
Морфологический очерк жуков рода Plinthus
Внешнее строение, а также морфология ротовых частей и провентрикулуса
Половой диморфизм. Гениталии и терминалии самца и самки
Таксономическое значение некоторых морфологических признаков и параллелизмы
Отдельные примеры морфогенеза у долгоносиков рода Plinthus 36
Краткий очерк биологии и экологии 40
IV. 1. Биология некоторых долгоносиков подсем. Molytinae, близких к Plinthus 40
41 43 47 48 50 51
IV.2. Особенности сезонной и суточной активности долгоносиков рода Plinthus и общая продолжительность развития поколения
IV.3. Трофические связи
IV.4. Жизненные формы
IV.5. Видовое разнообразие рода Plinthus
IV.6. Особенности биотопического распределения Plinthus
Аллопатрия и симпатрия у долгоносиков рода Plinthus
Систематическое положение рода Plinthus в подсемействе Molytinae 55
К истории развития представлений о системе подсемейства
Molytinae 55
Выводы
Литература
- Физико-географическая характеристика Кавказа
- Общая характеристика растительности Кавказа
- Половой диморфизм. Гениталии и терминалии самца и самки
- Особенности биотопического распределения Plinthus
Введение к работе
Введение
Актуальность исследования. Phnthus Germ. - относительно небольшой род бескрылых жуков-долгоносиков (Curculionidae, Molytinae, MoVytini, Phnthina), насчитывающий около 100 видов и подвидов, большинство из которых распространено на Кавказе. По числу эндемичных форм среди долгоносиков Кавказа он уступает только роду Otiorhynchus Germ. Ареал рода охватывает горные территории пояса альпийской складчатости, включая Пиренеи, Альпы, Карпаты, Балканские горы, Понтийские горы Малой Азии, Кавказ и иранский Эльбурс. Представители рода - характерные обитатели горных, преимущественно широколиственных лесов, а также альпийских и субальпийских лугов Большинство из них развивается на широко распространенных видах многолетних травянистых растений, некоторые из которых известны как сорные на высокогорных пастбищах. Значительным вкладом в изучение рода Phnthus стала монография Мерегалли (Meregalli, 1985), до опубликования которой сведения о кавказских и турецких видах этого рода были крайне скудны и представлены главным образом видовыми описаниями. Работа была выполнена М. Мерегалли преимущественно по музейным материалам, поэтому содержащиеся в ней сведения о распространении видов -фрагментарны, а данные о биологии и экологии преимущественно компилятивные Остались нерешенными также вопросы классификации рода Phnthus
В последние 30 лет в результате интенсивных полевых исследований на Кавказе собраны богатые материалы, значительно превосходящие по объему, видовому разнообразию и широте охвата территории все сборы за предшествующий период Кроме того, несколько экспедиций за последние 10 лет значительно дополнили сведения о фауне Phnthus Северо-Восточной Турции, Понтийский хребет которой в фаунистическом отношении составляет единое целое с горами юго-западного Кавказа Были накоплены важные сведения о биологии группы и особенностях ее биотопического распределения. К настоящему времени назрела необходимость обобщения накопленных материалов по фауне, морфологии, экологии, систематике и зоогеографии рода Phnthus. Решению этих задач и посвящена предлагаемая работа.
Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы - изучение генезиса фауны долгоносиков рода Phnthus на Кавказе. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1) уточнить видовой состав рода Phnthus на Кавказе; 2) уточнить морфологическое описание указанного рода, и в первую очередь -гениталий и терминалий обоих полов; 3) исследовать трофические связи и закономерности биотопического распределения долгоносиков рода Phnthus; 4) построить классификацию рода Phnthus, а также провести анализ филогенетических отношений между составляющими его подродами и видовыми группами в составе подродов; 5) проанализировать положение рода Phnthus в системе подсемейства Molytinae, а также оценить филогенетические связи между родами Phnthus и Minyops; 6) изучить закономерности геоірафического распространения рода Phnthus; 7) определить возможные пути формирования фауны рода Phnthus на Кавказе с привлечением сведений о других группах долгоносиков и о генезисе флоры; 8) составить определительную таблицу подродов и видов рода Phnthus в объеме всей фауны с использованием дополнительных морфологических признаков, выявленных в ходе исследования.
Научная новизна. Описаны новый подрод, 25 новых видов и 2 подвида. Названия 2 видов и 1 подвида сведены в синонимы, восстановлено 1 подродовое
название
Подробно изучена структура внутреннего мешка эдеагуса (эндофаллуса) и предложена номенклатура склеритов, составляющих его вооружение. В структуре эндофаллуса выделены морфологические признаки, которые имеют большой таксономический вес в классификации рода Phnthus. Установлено, что к роду Phnthus наиболее близки роды Minyops и Hoplopteridius: соответственно, показана ошибочность их отнесения к подсем. Cyclominae. Впервые выявлены кормовые растения для 22 видов рода Phnthus. Составлены карты ареалов 29 видов и подвидов Выделены очаги видового разнообразия, а также определены границы ареалов подродов, а также групп видов рода Plinthus
Теоретическая и практическая ценность. В результате исследований автора в Зоологическом институте РАН поставлена коллекция, включающая большинство видов рода Phnthus, известных с Кавказа и из Турции (недостает только P. colchicus Meregalli с Кавказа и P. hemzianus Meregalli из Турции) Составлена определительная таблица для 91 вида и подвида рода Plinthus, которая может представлять интерес для фаунистов и систематиков, область научных интересов которых связана с Кавказом и Малой Азией. Определены возможные пути формирования фауны долгоносиков рода Phnthus на Кавказе Сведения о биологии видов рода Plinthus могут быть использованы при изучении понуляционной динамики численности указанных долгоносиков и их потенциального значения в биологическом контроле кормовых растений, некоторые из которых являются широко распространенными сорняками высокогорных пастбищ Нуждающиеся в охране Р khnzoriani Meregalli и Р. polymorphus polymorphus Meregalli включены в Красную книгу Краснодарского края
Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 6 - в ведущих рецензируемых научных журналах и 1 - на иностранном языке. Результаты работы по теме диссертации докладывались на семинарах лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов ВИЗР РАСХН 6 июня 2008 г., а также лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН 17 июня 2008 г.
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, приложения и изложена на 191 странице, из которых основная часть включает 127 страниц Список литературы состоит из 156 названий, 67 из них на иностранных языках.
Физико-географическая характеристика Кавказа
В конце мелового периода на месте Большого Кавказа простиралось море с небольшим количеством островов, ориентированных вдоль современного Главного Кавказского хребта. Примерно в ту же эпоху, в Южном Закавказье (Зангезурский и Даралагезский хребты) располагался большой массив суши, флора которого имела много общего с Европой, благодаря древней связи через Балканы и Малую Азию (позже эта связь имела место также в миоцене).
В олигоцене большая часть территории Малого Кавказа соединялась с плитой Малой Азии, а севернее этого массива, примерно на месте Главного Кавказского и Сурамского хребтов, находились 2 острова. Все Предкавказье, включая территорию современных Черного и Каспийского морей, было под водой и прямой сухопутной связи с Европой не было.
Орогенез пояса Альпийской складчатости относят к концу палеогена. Тогда же формировались впадины Лигурийского, Тирренского, Ионического, Черного, Каспийского, Адриатического и Мраморного морей. В нижнем миоцене Кавказский остров значительно увеличился и простирался от Анапы на западе до верховий реки Самур на востоке. В миоцене здесь преобладает вечнозеленая кустарниковая и древесная растительность, без пальм, с большой примесью листопадных и хвойных видов северного происхождения. Под влиянием подъема хребтов и некоторого похолодания климата развивается вертикальная зональность растительности. В плиоцене (сармат) доля листопадных видов достигает 50-70%. Основные современные черты горной системы Кавказа, по-видимому, оформились к концу третичного периода, когда отмечается затухание тектонических процессов.
Первые оледенения на Кавказе имели место в конце плиоцена или немного ранее, однако наибольшее оледенение приходится на плейстоцен и сопровождается заметным колебанием уровня воды в Черном и Каспийском морях. Следы ледников обнаружены на большей части Большого и Малого Кавказа, их нет лишь в Колхиде и Талыше. Нижняя граница пояса вечных снегов в периоды наибольшего оледенения была ниже современной в среднем на 900-1000 м: В этот период альпийская растительность Северного Кавказа вплотную подходила к Ставропольскому поднятию, на востоке - почти спускалась к Махачкале, на юго-востоке - захватывала Шеки (Нуха) и Шемаху, а на юге - доходила до Гори и Тбилиси.
Согласно фитопалеонтологическим данным плейстоценовая растительность Кавказа в общих чертах соответствует современной. Флора Кавказа, по-видимому, довольно легко справилась с ледниковым периодом и особую роль в этом сыграли рефугиумы доледниковой растительности. Собственно ледниковые реликты Кавказа в настоящее время приурочены в основном к горным озерам и болотам.
В послеледниковый период развитие флоры Кавказа происходит плавно, без каких-либо значительных перемен. Экологическая обстановка в голоцене характеризуется большей стабильностью, чем в плейстоцене; Каспийское, Черное и Азовское моря близки по очертаниям к современным. Ледники Большого и Малого Кавказа в этот период сокращаются, оставляя широкие, поначалу, безлесные пространства. В последовавшую затем ксеротермную эпоху послеледниковья происходит значительное сокращение и фрагментация лесных территорий.
По А. А. Гроссгейму (1936) ареал вида отражает ход его исторического развития, а посему флористические группы, построенные на основе анализа ареалов являются также генетическими группами данной флоры. Всего на Кавказе им было выделено 7 основных типов ареалов, включая: Древний лесной (третичный), Бореальный, Степной, Ксерофильный, Пустынный, Кавказский, Адвентивный. Из них наибольший интерес для нашего исследования представляют Древний (третичный) лесной, Бореальный и Кавказский ареалы, на которых мы остановимся подробнее.
Значение третичной лесной растительности в современных фитоценозах Кавказа невелико и наиболее выражено в Колхидском и Гирканском центрах. Очаги колхидских форм встречаются также в нескольких местах на северном склоне Главного Кавказского хребта. По мнению Гроссгейма большинство эндемиков Колхиды не Полтавского, а Тургайского происхождения. Одна из первых волн тургайской флоры на Кавказ имела место, по-видимому, в первой половине третичного периода, так как в находках Сарматского века примесь тургайских видов значительна. Следующая волна северной флоры достигла территории Кавказа в период оледенения, но в ней участвовали уже не аркто-третичные, а бореальные в узком смысле слова виды.
Из Бореального типа ареалов особый интерес для нас представляет среднеевропейская горная группа ареалов из Европейского класса. Сюда относятся виды, распространенные в основном в высокогорьях Альп, Карпат и северных Балкан (южные Балканы находятся в основном под влиянием средиземноморского центра). Проникновение бореальной флоры на Кавказ могло происходить напрямую с севера и в обход - через Балканы, Малую Азию и Закавказье. Этот тип ареала в значительной мере соответствует ареалу долгоносиков рода Plinthus.
К Кавказскому типу, включающему всего один одноименный класс ареалов, относятся лесные, альпийские виды и нагорные ксерофиты, происхождение которых связано с Главным Кавказским хребтом. Среди них выделяются виды, связанные с Западной половиной Водораздельного хребта и относящиеся в основном к Колхидскому флористическому центру. Часть из них проникает по Большому Кавказу далеко на восток.
Богатство флоры Кавказа - это результат влияния разнообразного комплекса современных почвенно-климатических условий, а также отражение сложного и длительного исторического пути ее формирования. К основным типам растительности на Кавказе относятся полупустынная, степная, лесостепная, лесная, субальпийская и альпийская. Вместе они формируют на Кавказе 14 типов вертикальной поясности растительного покрова (Гулисашвили и др., 1975).
Ниже приводится краткая характеристика лесной, субальпийской и альпийской растительности Кавказа, в области которых встречаются долгоносики рода Plinthus.
Лесной тип растительности является наиболее распространенным на Кавказе. Основной породой среднегорных зональных лесных сообществ здесь является бук восточный (Fagus orientalis). Как и бук лесной, он исторически и экологически связан с темнохвойными лесами и образует с ними генетически и экологически единый комплекс (Сочава, Липатова, 1952). В буковых лесах Северо-Западного Кавказа, в Западном Закавказье и в Понтийских горах Малой Азии обычны пихта кавказская (Abies nordmanniana) и ель восточная (Picea orientalis). Пихта в отличие от ели, более влаголюбива и менее холодостойкая, ее ареал располагается ближе к Черному морю. Кроме указанных типов леса на Кавказе богато представлены дубравы, прибрежные и низинные леса, субтропические леса низин и предгорий Закавказья, а также каштановые, тисовые, сосновые и березовые леса.
Выше лесного пояса расположен пояс субальпийской растительности, являющийся переходным между лесом и альпийскими лугами. Он характеризуется кратким периодом вегетации и дефицитом тепла. Глубокий снежный покров здесь защищает вечнозеленые кустарники от вымерзания. Высотный порог распространения древесной растительности определяется июльской изотермой не ниже 10-11 С. В этой зоне выделяют субальпийское криволесье (буковое, березовое и др.), заросли стелющихся кустарниковых стланцев (рододендровые, можжевеловые и др.), субальпийское высокотравье и субальпийские луга. Различают колхидское, бореальное и гиркано-кавказское криволесье. Колхидское криволесье распространено на склонах гор Западного Закавказья, обращенных к Черному морю, с большим количеством осадков (2000-4000 мм в год). Основными древесными и кустарниковыми породами здесь являются бук восточный, береза Медведева, черника кавказская, лавровишня, рододендрон кавказский и понтийский. Бореальное криволесье наиболее распространено на северных склонах Главного Кавказского хребта восточнее Теберды, на Скалистом и Боковом хребтах, а также в Восточном Закавказье от Боржоми до Турции. Его формируют в основном виды бореального происхождения, такие как береза, сосна, рябина, ива, смородина, крыжовник, черемуха, малина и черника обыкновенная. Считается, что эта формация возникла в эпоху оледенения. Гиркано-кавказский тип криволесья встречается в области сильно континентального климата, где не было оледенения. Его составляют дуб крупнопыльниковый, клен гирканский, груши сирийская и зангезурская, можжевельники, рябины персидская, армянская и кавказская. На каменистых склонах южной экспозиции здесь обычны трагакантовые астрагалы. В отличие от 2-х предыдущих типов субальпийских лесов, гиркано-кавказское криволесье замещается выше не альпийскими лугами, а лугостепями и горными степями.
Общая характеристика растительности Кавказа
Длина тела 5-15 мм. Тело умеренно или сильно сильно выпуклое. Глаза латеральные, поперечно-овальные, слабо выпуклые, почти не выступают за контур головы. Лоб шире основания головотрубки или равен ему по ширине. Головотрубка слабо дорсо-вентрально изогнута, почти круглая в поперечном сечении, наиболее широкая на уровне птеригии, короче переднеспинки и немного толще бедер, в 2-2.5 раза длиннее ширины. Спинка головотрубки более или менее грубо пунктирована, обычно с 1-3 продольными килями. Спинка головотрубки и лоб отделены друг от друга, самое большее, легким понижением. Жгутик усиков обычно четко обособлен от булавы, иногда последний членик жгутика сильно расширен и плавно переходит в булаву. 1-й членик булавы примерно равен длине 2-го и 3-го члеников вместе взятых, вершинный край его прямой. Усиковая бороздка хорошо видна сверху на уровне птеригии, перед глазами она широкая и поверхностная, не заходит на нижнюю сторону головотрубки. Прементум с отчетливыми 3-члениковыми нижнегубными щупиками. Переднеспинка более или менее поперечная, со срединным килем, не распластанная по бокам, всегда уже надкрылий. Переднегрудь без углубления для вкладывания головотрубки, заглазничные лопасти слабые. Надкрылья с 10 точечными бороздками, последняя из которых иногда хорошо видна только в основной части; плечи скошенные; нечетные промежутки, как правило, более или менее выпуклые. Внутренняя поверхность в предвершинной части надкрылий со стридуляционной площадкой. Крылья отсутствуют. Первые 2 вентрита длинные, примерно в 2 раза длиннее 3-го. Эпистерны заднегруди не скрыты надкрыльями. Анальный вентрит с простым вершинным краем, на внутренней поверхности по бокам с 2 торчащими аподемами. Передние тазики соприкасаются друг с другом. Бедра с зубцом или без него. Сочленовная площадка голеней слабо скошена вдоль продольной оси. Внутренний киль на сочленовной площадке не распластан, ункус находится у внутреннего вершинного угла. 3-й членик лапок широко двухлопастный, подошва лапки губчатая. Коготки простые и свободные, подкоготковая пластинка отсутствует или едва заметная. Верх обычно в более или менее густом раздельном опушении охристого или серого цвета из выпуклых чешуек и более или менее приподнятых щетинок, редко жуки почти голые. Мандибулы и лапки без чешуек. Провентрикулус состоит из 8 лепестков, цельнокрайних на его расширенном конце. Эдеагус по бокам с узкими продольными мембранозными складками, вентральная стенка, как правило, немного выступает между апофизами, редко - сильно удлинена. Апофизы обычно длиннее трубки пениса. Внутреннее вооружение эндофаллуса состоит из многочисленных мелких шипиков и крупных склеротизованных пластин.
Деление рода на 3 подрода основано главным образом на строении ног, дорсальной стенки эдеагуса, лигулы эндофаллуса, 8-го тергита самки, spiculum ventrale и сперматеки. Подрод Plinthus Germar Типовой вид Curculio megerlei Panzer, 1794, по последующему обозначению (Schoenherr, 1826).
Лоб широкий, плоский или немного вдавленный, с отчетливой ямкой посередине. Бока головотрубки без широких предглазничных бороздок. 1-й членик жгутика усиков немного короче 2-го или равной с ним длины. Наибольшая ширина переднеспинки обычно у середины. Диск переднеспинки в отчетливых зернышках; большая часть его в крупной, глубокой пунктировке, мелкая пунктировка заметна лишь на небольших участках. Вершина 5-го промежутка надкрылий обычно с отчетливым бугорком. Бороздки состоят из крупных и глубоких точек. Зернышки на нечетных промежутках значительно меньше точек в бороздках и примерно такие же, как зернышки между точками в бороздках, или слегка больше их. Бедра с крупным, реже с небольшим зубцом. Передние голени в основной части на внутренней стороне глубоко вырезаны, на вершине не расширены наружу. 8-й и в меньшей степени 7-й тергиты самки по вершинному краю более или менее зазубрены, причем 8-й часто также с выемкой посередине (рис. 11, 2). Руки spiculum ventrale срастаются в основной части обычно не менее чем наполовину его длины (рис. 17, 4). Дорсальная стенка эдеагуса мембранозная. Лигула эндофаллуса непарная, с хорошо развитыми крыльями, апикальные поля склеритов отсутствуют (рис. 18,5).
Опушение надкрылий дистальнее середины с широкой поперечной перевязью охристого цвета, наиболее отчетливой между 5-ми промежутками. Рукоять усиков обычно без чешуек, ноги - в чешуйках.
Номинативный подрод характеризуется наиболее однообразным внешним обликом, а также сравнительно однотипным строением эндофаллуса. От двух других подродов он хорошо отличается строением эндофаллуса и spiculum ventrale. Кроме того, от подрода Plinthomeleus он обычно отличается не расширенными наружу вершинами передних голеней, а от подрода Caucasoplinthus - мембранозной дорсальной стенкой эдеагуса.
Ареал подрода охватывает большинство европейских горных систем от Пиренейских гор на западе до Карпат на востоке и Балкан на юге.
Подрод Plinthomeleus Reitter, 1912. Reiner, 1912: 52; Apfelbeck, 1928: 82-84; Winkler, 1932: 1571; Marshall, 1932: 72; Zumpt, 1932: 87-94; Solari, 1941: 54, 56 (Meleus); Meregalli, 1985: 14, 19 ( = Plinthus Germ.); Davidian, 1995: 209; Alonso-Zarazaga et Lyal, 1999: 196. Типовой вид P. merkli Frivaldszky, 1893, по первоначальной монотипии.
Основным отличительным признаком Plinthomeleus Рейттер считал расширенные наружу вершины передних голеней. Значительно отличаясь друг от друга размерами, скульптурой покровов и характером опушения, почти все перечисленные виды, за исключением P. setosus, имеют сходное сложение тела. Переднеспинка в основной половине параллельносторонняя или расширена к основанию. Диск переднеспинки обычно в двойной пунктировке. Чередующиеся промежутки надкрылий едва отличаются между собой, иногда нечетные промежутки приподняты, редко 5-й промежуток на вершине с небольшим бугорком. Зернышки на нечетных промежутках одинакового размера с зернышками в бороздках надкрылий или немного больше их. Точки в бороздках надкрылий маленькие, такие же, как зернышки на перемычках между ними, реже большие и глубокие. Бедра с большим зубцом или без него, передние голени на вершине обычно отчетливо расширены наружу (исключение составляет P. setosus). Дорсальная стенка эдеагуса мембранозная. Эндофаллус обычно без лигулы (рис. 85), только у P. gforgjevici и P. dardanicus имеется очень слабо склеротизованная лигула, напоминающая по контурам лигулу у Plinthus s. str. Анальный тергит у самки по вершинному краю ровный, с выемкой посередине (рис. 11, 4) или зазубренный. Руки spiculum ventrale срастаются в основной части примерно на 1/2-1/3 его длины (рис. 17, 3). Проток, связывающий сперматеку с железой, несет склеротизованную микроворонку перед ramus.
Виды подрода делятся по меньшей мере на 2 группы, в одну из которых входят малоазиатские и кавказские P. merkli, P. latipennis, P. cavazzutii и P. navarsati sp. п., в другую - европейские P. sturmi, P. setosus, P. squalidus, P. gforgjevici и P. dardanicus.
У первых бедра без зубца, голени в основной части на внутренней стороне слабо вырезаны, бороздки надкрылий из маленьких, иногда едва различимых точек, ряды склеротизованных пластинок в расширенной части провентрикулуса обычно немного расходятся, образуя щелевидный просвет, лигула отсутствует, руки spiculum ventrale срастаются в основной части менее чем наполовину его длины.
Бедра у европейских видов с более или менее крупным зубцом, голени в основной части на внутренней стороне глубоко вырезаны, бороздки надкрылий из маленьких или больших ямковидных точек, ряды склеротизованных пластинок в расширенной части провентрикулуса плотно сомкнуты, лигула отсутствует или представлена в слабо склеротизованном состоянии, руки spiculum ventrale срастаются в основной части наполовину его длины.
Таким образом, строением бедер и spiculum ventrale европейские виды Plinthomeleus ближе к номинативныму подроду, а малоазиатско-кавказские Plinthomeleus ближе к Caucasoplinthus.
Ареал Plinthomeleus охватывает горы Европы, север Малой Азии и Кавказ и по площади значительно превосходит ареалы отдельно взятых подродов Plinthus s. str. и Caucasoplinthus. В Пиренеях Plinthomeleus отсутствует, западная граница его ареала проходит по Западным Альпам (P. squalidus granulipennis). На Кавказе Plinthomeleus известен в Западном Закавказье, включая Месхетский, Сурамский и Мингрельский хребты (P. latipennis) и, по-видимому, отсутствует на Северном и Восточном Кавказе.
Половой диморфизм. Гениталии и терминалии самца и самки
В подроде Caucasoplinthus группа silphoides, по-видимому, отличается наиболее широким распространением. Виды этой группы населяют значительную часть Большого Кавказа от долины Псекупса на северо-западе почти до горы Бабадаг на востоке (перевал Курве), Малый Кавказ, северные склоны Эльбурса в Иране, а также Понтийские горы в Турции до Трабзона на западе.
Подгруппа silphoides включает P. silphoides, P. illotus,P. illotus diversesculptus, P. causticus, P. faldermanni, P. amplicollis, P. intermedius, P. kurdistanicus, P. persicus., P. richterae и P. attilai sp. п. Мы относим к этой подгруппе также P. schneideh из группы caucasicus (sensu Meregalli, 1985). Область распространения этой подгруппы занимает ареал группы в целом, за исключением территории западнее Абхазии и западной половины Северного Кавказа. В основном это виды крупного, реже среднего размера (8-13.5 мм). Эдеагус на конце притуплён, реже сильно сужен и округлен, эндофаллус обычно без апикальных полей склеритов, створки эндофаллуса довольно крупные, с относительно небольшими компактными узкими губчатыми покрышками по бокам (рис. 19). Spiculum ventrale, как правило, пряжковидный, в форме вытянутого узкого кольца. Виды с Западного и Малого Кавказа, а также из Ирана и Турции обычно отличаются коричневатым оттенком покровов и охристым цветом опушения. Большинство центральнокавказских и все восточнокавказские виды имеют покровы черного цвета, у первых из них опушение обычно светло-серое, иногда слегка желтоватое, у вторых — тело почти голое, со слабо развитым опушением.
Подгруппа alternans (P. alternans и P. kubanicus) характеризуется слабо углубленными предглазничными бороздками, едва выступающим бугорком на вершине 5-го промежутка надкрылий и тонкими волосковидными щетинками, торчащими на зернышках нечетных промежутков. Эдеагус на конце заострен, эндофаллус с апикальными полями склеритов. Руки spiculum ventrale сращены в основной трети его длины.
Жуки обычно среднего размера (10-11 мм). На Северном Кавказе подгруппа распространена от Фишта на западе до плато Бечасын на востоке, а в Закавказье - от Гвандры до перевала Донгуз-Орун, включая Кодорский, Штавлерский, Эгрисский и Сванетский хребты.
Подгруппа immunis включает P. immunis, P. polymorphus, P. minor, P. lederi, Р. kurnakovi, P. fremuthi и P. tschistyakovae sp. п. Как уже отмечалось выше, P. iasonis был исключен нами из группы immunis и отнесен к группе fallax.
Предглазничные бороздки более или менее углублены, иногда щелевидные, бока основной части спинки головотрубки отчетливо выемчатые, реже предглазничные бороздки поверхностные и бока спинки прямые (P. polymorphus). Зернышки на переднеспинке округленные и блестящие; промежутки между ними обычно в тонкой и равномерной пунктировке. Нечетные промежутки надкрылий слабо вьшуклые; бугорок на вершине 5-го промежутка, как правило, маленький, редко — умеренно сильно выступающий. Зернышки на нечетных промежутках такого же размера, как точки в бороздках, или немного крупнее. Бедра с небольшим отчетливым зубчиком; передние голени на вершине расширены кнаружи. Стерниты брюшка между крупными точками в такой же тонкой пунктировке, как и диск переднеспинки. Щетинки, торчащие на зернышках нечетных промежутков надкрылий, тонкие и волосковидные. Эдеагус на конце заострен и слабо изогнут в дорсо-вентральном направлении (у P. kurnakovi и Р. tschistyakovae sp. п. его вершинная часть даже немного выгнута кверху). С запада на восток отмечается увеличение длины пениса относительно длины тела. Эндофаллус с небольшими апикальными полями склеритов, сильно удлиненными узкими створками лигулы и характерным для группы silphoides изломом на границе створок и остиальных пластин. Руки spiculum ventrale сращены в основании на 1/5-1/3 его длины. P. polymorphic во внешнем строении обнаруживает значительное сходство с P. kubanicus. Жуки мелкого и среднего размера (7.5-12 мм).
Виды, входящие в группу immunis, различаются в основном строением усиковых бороздок, скульптурой переднеспинки и надкрылий, а также формой эдеагуса. Обычно они населяют горы в широком диапазоне высот: от нижней части лесного пояса до высокогорных субальпийских и альпийских лугов.
Подгруппа immunis широко представлена на Большом Кавказе (от долины Псекупса до Кисловодска на Северном Кавказе и от долины Аше до реки Кодори в Закавказье), в окрестностях Абастумани и в Турции. Лектотип P. immunis из Абастумани очень похож внешне на P. lederi из Бурьянистой поляны в Кавказском заповеднике. Распространенные между ними в Абхазии P. polymorphus, P. kurnakovi, P. fremuthi и Р. tschistyakovae sp. п. характеризуются рядом признаков, отличающих их от P. immunis и Р. lederi.
Группа fausti. В эту группу мы включаем выделенные Мерегалли группы fausti и voriseki, а также часть видов группы caucasicus (sensu Meregalli, 1985): P. fausti, P. helenae, P. confusus, P. confusus abkhasicus, P. confusus gagrensis, P. confusus ochraceus, P. confusus gusarovi, P. confusus avtandili, P. voriseki, P. prasolovi, P. argonauta, P. caucasicus и P. kodorensis, распространение которых ограничено Большим Кавказом.
В группу fausti входят преимущественно высокогорные виды, обитающие в субальпийском и альпийском поясах. Обычно это жуки крупных и средних, реже — мелких размеров (7.1—14.3 мм). Передние голени на вершине расширены, 5-й промежуток надкрылий на конце, как правило, без бугорка или только слабо выпуклый, рукоять усиков без чешуек.
Вся видовая группа может быть разделена на 4 морфологически хорошо обособленных подгруппы с четкими границами распространения: confusus, voriseki, fausti и caucasicus. Ареалы первой подгруппы охватывают значительную территорию Западного Кавказа - от горы Фишт до реки Маруха на Северном Кавказе и до Ингури в Закавказье. Распространение подгруппы voriseki в целом совпадает с распространением подгруппы confusus в Закавказье. Виды подгруппы fausti встречаются только в Закавказье от реки Ингури до Риони. Наконец, виды подгруппы caucasicus встречаются на Восточном Кавказе от горы Диклосмта до Белоканского перевала (западнее горы Гутон), включая Богосский хребет в Дагестане.
Особенности биотопического распределения Plinthus
Согласно мнению Гроссгейма (1926), из существующих в настоящее время на Кавказе типов растительных сообществ наиболее древним, по-видимому, является широколиственный лес, который в третичное время покрывал почти всю его территорию. Луга и особенно степи относятся к значительно более молодым типам сообществ (Тахтаджян, 1946). Основываясь на этом, Хнзорян (1961) предполагает, что наиболее древние среди долгоносиков обитатели Кавказа связаны с лесными экосистемами.
Одной из основных лесных пород на Кавказе является бук восточный (F. orientalis Lipsky). Во многих современных фитоценозах в области распространения бука эта порода является эдификатором, определяющим облик экосистемы и, как следствие, условия обитания в ней для многих организмов. Бук лесной (Fagus silvatica L.) и восточный долгое время считались одним видом. Первый из них широко распространен в Западной и Южной Европе, включая Пиренеи, Альпы, Апеннины, Балканы и Крым, на севере он достигает Шотландии и Норвегии. Бук восточный населяет Кавказ до Ставрополя на севере, Малую Азию, Иран, Крым и Балканы, а также возможен локально в Сирии. На Кавказе бук восточный отсутствует только в областях с континентальным климатом, включая Внутренний Дагестан, Южное и Юго-Восточное Закавказье; на Аджаро-Имеретинском и Триалетском хребтах он распространен почти повсеместно на северных склонах, но отсутствует или очень редок - на южных (Гулисашвили и др., 1975). В Малой Азии леса из бука восточного протянулись полосой по причерноморским Понтийским горам шириной не более 100 км. На востоке они смыкаются с кавказским ареалом бука, а на западе подходят близко к Босфору. Известны также изолированные участки буковых лесов в Талыше и в Северном Иране.
Как следует из приведенного описания ареалов, оба указанных бука встречаются совместно в Крыму и на Балканах. По мнению Вульфа (1935), бук лесной и восточный скрещиваются и дают в указанных регионах переходные гибридные формы. Некоторые авторы рассматривают крымскую форму в качестве самостоятельного вида - Fagus taurica Popl., другие относят ее к балканскому подвиду F. silvatica ssp. moesiaca (Дидух, 1992).
Восточная граница распространения бука лесного проходит по линии Калининград - Варшава - Кишинев и, по-видимому, определяется дефицитом влаги (минимально необходимое среднегодовое количество осадков для бука лесного - 450-500 мм; для бука восточного - 420 мм). Бук является породой приморского климата, для бука восточного, например, необходима относительная влажность воздуха не ниже 70 %. В Западном Закавказье он спускается в зону низинных лесов, до уровня моря, и поднимается до альпийского пояса, принимая форму стланика. Вместе с тем, основная зона распространения буковых лесов находится в диапазоне высот от 900-1000 до 1500-1600 м. В Европе бук считается горной породой. Минимально необходимая июльская изотерма для бука лесного равна 13 С, тогда как бук восточный более холодостоек - 10.5-11 С. В Западной Европе и на Кавказе почвы в буковых лесах похожи и относятся к ненасыщенным бурым лесным.
В ископаемом состоянии бук очень широко представлен в областях с умеренным климатом. В Европе его ископаемые остатки известны уже с верхнего мела. Расцвет бука, по-видимому, приходится на третичный период (по крайней мере, на доплиоценовое время), когда его ареал был значительно больше современного и охватывал Гренландию, Шпицберген, Балканы, Апеннины, Сибирь от Урала до Дальнего Востока и Северную Америку. Ископаемый бук, близкий к F. orientalis, обнаружен также на Северном Кавказе и в Азербайджане.
Согласно некоторым данным (Casale, Taglianti, 1999), Балкано-Анатолийский регион в олигоцене долгое время был единым массивом суши, таким образом, до образования пролива Босфор, разрыва между малоазиатской и европейской частями ареала бука не существовало.
По результатам пыльцевого анализа, в эпоху оледенений бук сохранялся в рефугиумах Карпат (Моравия, Венгрия), в Пиренеях, в Альпах (Южная Франция, Южная Германия, Австрия), на Апеннинах, Балканах, в Крыму и на Кавказе. С завершением ледникового периода началось расселение бука на север, которое, по-видимому, продолжается и поныне.
Многократно разорванный ареал бука восточного, по мнению Е. В. Вульфа, свидетельствует о его реликтовом характере. Эта мысль подтверждается наличием в буковых лесах на Кавказе, в Малой Азии и на Балканах вечнозеленого подлеска из следующих третичных реликтов: Buxus sempervirens, Rhododendron ponticum, Rh. flavum, Ilex aquifolium, Primus laurocerasus, Azalea pontica, Taxus baccata.
Принимая во внимание таксономическую и биологическую близость лесного и восточного буков, мы не будем вдаваться в проблемы систематики рода Fagus, так как для целей нашего исследования значительно больший интерес представляет роль бука как вида-эдификатора в биоценозах, с которыми могут быть связаны жуки рода Plinthus.
Современный ареал рода Plinthus целиком укладывается в общий ареал F. orientalis и F. silvatica, но значительно уступает ему по площади в основном за счет территорий Северной Европы. На связь долгоносиков рода Plinthus с экосистемами бука указывает также распространение этих жуков в Малой Азии (вдоль Понтийских гор) и в Северном Иране (рис. 31). Отсутствие видов рода Plinthus в буковых лесах Талыша, по-видимому, объясняется выраженной здесь летней засухой, а также замещением в Талыше субальпийских и альпийских фитоценозов группировками нагорных ксерофитов. Возможно, что отсутствие рода Plinthus в горах Крыма также отчасти определяется аридизированностью местного климата.
Примечательно, что ареалы подродов Plinthus s. str. и Caucasoplinthus не выходят за пределы распространения бука лесного и бука восточного соответственно. Как уже отмечалось, ареал подрода Plinthomeleus значительно шире и охватывает области распространения обоих видов бука, при этом видовая группа merkli обитает в пределах ареала бука восточного, а группы squalidus и sturmi- в пределах ареала бука лесного.
Отмеченное выше некоторое несоответствие общих ареалов бука и долгоносиков рода Plinthus по площади объясняется несколькими причинами, главная из которых, по-видимому, в разных уровнях экологической валентности буков и долгоносиков. Вероятно по той же причине ареалы многих растительноядных насекомых-олигофагов значительно уступают площади распространения их кормовых растений (Хнзорян, 1961). Другой важной причиной является исторический фактор. Так, например, отмечено, что современный ареал рода Plinthus почти нигде не выходит за пределы горных территорий, с описанным выше распространением буков в эпоху оледенений. Такое очертание границ ареала, по-видимому, соотвествует реликтовому характеру группы.
С нашей точки зрения, распространение некоторых высокогорных видов Plinthus выше буковых лесов не противоречит сделанным обобщениям. Большинство альпийских видов Plinthus (P. confusus, P. illotus, P. kubanicus, P. voriseki, P. starcki, P. pseudostarcki и др.) могут считаться таковыми только условно, так как местами они спускаются в верхнюю часть горно-лесного пояса, где встречаются на полянах. Кроме того, для некоторых из перечисленных выше видов, известны близкородственные виды, встречающиеся в лесной зоне: для P. kubanicus и P. pseudostarcki это соответственно Р. alternans и P. kippenbergi. Особо необходимо отметить виды P. silphoides, P. intermedius, Р. faldermanni, P. caucasicus, P. kodorensis и P. schneideri, распространенные в альпийском поясе на Восточном Кавказе и в окрестностях Казбека, для которых прямые связи с буковыми экосистемами не вполне очевидны. Однако и для них известны родственные виды сопутствующие буковым лесам, такие как P. helenae и P. causticus. Показательно, что многодневные целенаправленные поиски P. osellai из группы swaneticus в окрестностях перевала Зигана южнее Трабзона в 2008 г., увенчались успехом только на субальпийском участке, расположенном в непосредственной близости от буковой рощи. Немного позже еще 1 экземпляр этого вида был собран нами также в буковом лесу.
