Введение к работе
Актуальность темы. Водные насекомые представляют собой большую группу гидробионтов, экология которых изучена довольно слабо. Ее представители на разных стадиях развития образуют важный компонент биоценозов водно-болотных угодий Азово-Черноморского бассейна и прибрежной зоны моря [Zaitsev, 2008]. Отсюда следует, что в современных знаниях о водных экосистемах Украины существует значительный пробел, связанный с недостаточной изученностью водной энтомофауны. Основная роль водных насекомых, присущая кроме них лишь связанным с водой птицам, анемохорным водным растениям и некоторым группам беспозвоночных (Rotatoria, Branchiapoda), покоящиеся стадии которых могут переносить длительное пребывание на воздухе, обусловлена их способностью к полету и состоит в переносе органических веществ по воздуху из одного водоема в другой, а также в наземные экосистемы. В.Н. Беклемишев [1970] указывал на первостепенную роль миграций водоплавающих птиц и связанных с водой насекомых в установлении связей между водоемами различных архитектонических комплексов путем «переноса зачатков сообщества». Между тем, в Северо-Западном Причерноморье специальные исследования многих групп водных насекомых практически не проводились, а литературные данные по этому вопросу весьма скудны.
Охватить с достаточной полнотой в рамках одного исследования все богатство водной энтомофауны региона не представляется возможным, поэтому настоящая работа посвящена лишь одному из ее компонентов - жукам группы Hydradephaga.
Современная экология рассматривает водную экосистему как единство водного объекта и его водосборной площади [Дятлов, 2006]. С этой точки зрения формирование полноценных представлений об экосистеме Черного моря невозможно без изучения ассоциированных с ним континентальных водных объектов. Наибольший интерес в этой связи представляют пойменные экосистемы и лиманы, в которых сосредоточено большое количество видов водных и околоводных организмов. Нельзя оставлять без внимания также родники и лужи, с их исключительно своеобразным населением. Во всех этих водных объектах Hydradephaga многочисленны, представлены большим числом видов (свыше 100) и играют важную экологическую роль как регуляторы численности других гидробионтов, кормовые объекты хищных беспозвоночных и позвоночных животных и передаточное звено в потоке вещества и энергии между водными и наземными экосистемами.
Тем не менее, рассматриваемая группа гидробионтов на территории СевероЗападного Причерноморья до недавнего времени практически не была исследована. Важная экосистемная роль Hydradephaga и их слабая изученность в Северо-Западном Причерноморье обуславливают актуальность их всестороннего изучения.
Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в рамках научно-исследовательских тем ОФ ИнБЮМ «Формирование биоразнообразия моря в условиях эвтрофирования и биологического загрязнения» (№ государственной регистрации 0106U007936) и «Сообщества краевых биотопов Черного моря: современное состояние, прогноз изменчивости, рекомендации по их охране и восстановлению» (№ государственной регистрации 0107U006780).
Цель и задачи исследования. Цель работы - определение региональных особенностей формирования видового состава и количественных показателей Hydradephaga Северо-Западного Причерноморья под влиянием абиотических и биотических факторов среды обитания.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
установить видовой состав Hydradephaga исследуемой территории;
определить отношение Hydradephaga Северо-Западного Причерноморья к факторам среды и описать особенности их распределения по типам водных объектов региона;
определить возможные направления обмена видами между таксоценозами Hydradephaga различных биотопов;
проанализировать типы жизненных циклов региональных видов Hydradephaga и проследить сезонные изменения их видового состава и количественных показателей развития;
рассмотреть эколого-морфологические особенности региональных видов Hydradephaga и выделить среди них экологические группы на основании распределения по классам сообществ;
на качественном уровне описать взаимоотношения Hydradephaga с другими гидро- и аэробионтами.
Объект исследования - формирование состава и структуры сообществ вторичноводных беспозвоночных под влиянием абиотических и биотических факторов.
Предмет исследования - отношение Hydradephaga Северо-Западного Причерноморья к абиотическим (температура, соленость, проточность, характер донных отложений) и биотическим (характер растительности, хищники, паразиты и комменсалы, кормовые организмы) факторам, видовой состав и количественные показатели Hydradephaga региона и их сезонные изменения, связи рассматриваемых гидробионтов с другими организмами.
Методы исследования. Сбор и обработка материала проводились с использованием методов гидробиологии и энтомологии. Цифровой материал обрабатывали на ЭВМ соответствующими математическими методами.
Научная новизна. Впервые описан видовой состав Hydradephaga СевероЗападного Причерноморья, в регионе отмечено 103 вида, 11 из которых впервые указаны для района исследований, 3 вида впервые приводятся для Правобережной Украины, еще 3 отмечены как новые для степной зоны Украины.
Впервые для района исследований показано, что наибольшее количество видов Hydradephaga населяют пойменные экосистемы и родники, наиболее бедный видовой состав зарегистрирован в морских заливах и крупных стоячих водоемах.
Впервые для региона проанализированы сезонные изменения видового состава и количественных характеристик Hydradephaga. Наиболее богатый видовой состав этих жуков отмечен в период с конца марта по конец мая, в летние, зимние и осенние месяцы наблюдается уменьшение числа активных видов. Численность и биомасса Hydradephaga в пойменных экосистемах волнообразно изменяются в течение года, в родниках плавно убывают от весны к осени, а в соленых водоемах увеличиваются от весны к лету.
Впервые для района исследований проанализированы типы жизненных циклов Hydradephaga, показано, что в Северо-Западном Причерноморье представлены все пять типов, известных для этой группы. Выведены ранее не описанные личинки плавунчика Haliplus zacharenkoi Gramma et Prisny 1973 и плавунца Graptodytes bilineatus (Sturm, 1835).
Впервые для региона проанализировано распределение Hydradephaga на разных стадиях жизненного цикла по классам водных и наземных сообществ, на основании чего среди них выделено 7 экологических групп: плейстонные, нектобентомерогипонейстонные, бентомерогипонейстонные, нектобентосные, бентосные, перифитонные и почвенные.
Практическое значение полученных результатов. Результаты эколого- фаунистических исследований Hydradephaga Северо-Западного Причерноморья важны как составляющая работ по инвентаризации биоты этой территории, что особенно актуально для водных объектов, входящих в природно-заповедный фонд Украины. Зарегистрированные в регионе стенобионтные виды Hydradephaga используются в биоиндикации качества водной среды.
Личный вклад соискателя. Автором собрана большая часть материала, самостоятельно выполнено определение большинства изученных экземпляров Hydradephaga. Работа по анализу и обобщению результатов, написанию текста всех структурных частей диссертации выполнена лично соискателем. Совместно с научным руководителем осуществлялась постановка цели и задач работы, планирование исследований и формирование структуры диссертации.
Большинство работ по теме диссертации опубликованы непосредственно соискателем. Вклад соискателя в подготовку совместных публикаций состоял в выполнении сбора и обработки большей части материала, анализа полученных данных и написании текста.
При исследованиях паразитов и комменсалов Hydradephaga (Раздел 6), проведенных совместно с А.В. Куриловым, Ю.В. Квачем, Н.И. Копытиной, Г.Г. Миничевой и А.В. Швец (ОФ ИнБЮМ), вклад соискателя состоял в сборе материала и определении видов жуков-хозяев.
Апробация результатов диссертации. Результаты диссертационных исследований были доложены на I и III Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых "Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация" (Одесса, 28 марта - 1 апреля 2003 г. и 15-18 мая 2007 г.), III Международной научной конференции "Чтения памяти А. А. Браунера" (Одесса, 1-3 октября 2003 г.), III Международной научной конференции «Zoocenosis 2005. Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 7-11 октября 2005 г.), III Всероссийском симпозиуме по водным и амфибиотическим насекомым и клещам (Воронеж, 12-16 сентября 2006 г.), VI и VII съездах Украинского энтомологического общества (Белая Церковь, 8-11 сентября 2003 г. и Нежин, 1418 августа 2007 г.), Научной конференции, посвященной 20-летию биологического ф-та Запорожского национального университета «Современные проблемы биологии, экологии и химии» (Запорожье, 29 марта - 1 апреля 2007 г.), XIII съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 9-15 сентября 2007
г.), I Международной научной школе-конференции «Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, ИБВВ РАН, 2-7 октября 2007 г.), заседаниях отдела Экологии краевых сообществ и Ученого совета ОФ ИнБЮМ в 2006-2009 гг., научном семинаре в инте Гидробиологии НАНУ (Киев, 12 апреля 2008 г.) и на III Всероссийской научной конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, ИБВВ РАН, 18-21 ноября 2008 г.).
Публикации. По результатам диссертационных исследований опубликована 21 работа, в том числе 1 монография, 6 статей, 4 из которых - в научных журналах, рекомендованных ВАК Украины, 1 патент Украины на полезную модель, 10 материалов и тезисов докладов, 1 краткое сообщение, 2 заметки в профильном научном журнале.
Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 6 разделов, выводы, список литературы и 4 приложения. Работа содержит 18 рисунков и 35 таблиц. В список литературы вошло 256 источников, из них 88 на языках латиницей. Приложения включают картосхему района исследований с обозначением станций отбора проб, а также таблицы, обобщающие сведения о видовом составе, экологических и биологических особенностях Hydradephaga Северо-Западного Причерноморья. Объем диссертации без библиографии и приложения - 158 страниц, общий объем работы - 225 страниц.