Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Структурно-функциональная организация популяций копытных как основа их устойчивости 10
Глава 2. Материал и методика исследования 26
Глава 3. Ареал вида и условия обитания безоарового козла в Дагестане 42
Глава 4. Закономерности пространственной организации популяции безоарового козла в условиях Дагестана 54
Глава 5. Демографическая структура популяции безоарового козла в условиях Дагестана 74
Глава 6. Особенности питания безоарового козла в Дагестане 100
Глава 7. Особенности процессов размножения и смертности в популяции безоарового козла в Дагестане 121
Выводы 131
Литература 137
- Структурно-функциональная организация популяций копытных как основа их устойчивости
- Ареал вида и условия обитания безоарового козла в Дагестане
- Демографическая структура популяции безоарового козла в условиях Дагестана
- Особенности процессов размножения и смертности в популяции безоарового козла в Дагестане
Структурно-функциональная организация популяций копытных как основа их устойчивости
При решении экологических проблем, связанных с обеспечением устойчивого функционирования экосистем в условиях возрастающего антропогенного пресса, одно из центральных мест занимает исследование закономерностей формирования и устойчивого существования популяций. В современной экологии популяция рассматривается как биологическая система надорганизменного уровня, характеризующая специфическими функциями и обладающая определенной структурой, на основе которой формируются механизмы самоподдержания и интеграции популяций в условиях сложной и динамической среды (Шилов , 1977, 1990). При этом под структурно-функциональной организацией популяции понимается относительно устойчивое во времени соотношение половозрастных и генетических групп популяции, определенным образом распределенных в пространстве и связанных между собой в единое функциональное целое (Магомедов, 1995; Магомедов и др., 2001). Она выступает в качестве одной из важнейших общепопуляционных адаптации, обеспечивающих целесообразное использование ресурсов пространства, оптимальный режим функционирования и в итоге устойчивость популяции в динамических условиях среды. Наиболее полно, если вообще можно говорить о какой-то полноте исследований в данной области популяционных регуляций, проблема проработана для мелких млекопитающих. Крупные млекопитающие, в частности копытные, несмотря на большое внимание со стороны исследователей, оказались практически не изучеными в этом плане.
В целом, структурно-функциональная организация популяции и плотность населения отражают интегральный эффект взаимодействия популяции со средой, где любые воздействия приводят к формированию общепопуляционных ответов, направленных на компенсацию неблагоприятных внешних влияний (Шилов, 1990). Показано, что оба эти показателя подвержены значительной сезонной, пространственной и многолетней динамике. К настоящему времени выявлен достаточно обширный спектр как внешних, так и внутренних факторов, определяющих такую динамику (Наумов, 1948, 1965; Мончадский, 1958; Викторов, 1967, 1971; Шилов, 1967, 1977; Башенина, 1977; Межжерин, 1979; Бигон и др., 1989; Gibb, 1981 и др.). Сила воздействий и реакция популяций на эти факторы во многом определяются совершенством внутрипопуляционных механизмов функционирования популяций и эти механизмы во многом смягчают или даже исключают их отрицательное влияние (Абатуров, Магомедов, 1982; 1988; Магомедов, 1995). Непосредственная роль механизмов регуляции проявляется через структуру их популяций (Наумов, 1965, 1967; Шварц, 1973; Шилов, 1977; Wynne-Edwards, 1964). Принципы поддержания популяционного гомеостаза сводятся к формированию и поддержанию адаптивной видоспецифической структуры - половой, возрастной, пространственной, демографической, генетической, этологической - направленных на реализацию общепопуляционных функций (Наумов, 1965, 1967; Шварц, 1965, 1967, 1973; Поляков, 1973; Шилов, 1977, 1985; Каменов, 1980; Chitty,1955, 1957,1960, 1964; Chitty, Phips,1966; Krebs, 1964, 1966; Wynne - Edwards, 1964). Именно адаптивная перестройка структурно-функциональной организации популяции в ответ на изменяющиеся условия среды является в конечном итоге одной из ведущих основ поддержания популяционного гомеостаза (Шилов, 1977; Магомедов , 1995).
В настоящее время хорошо известно, что природные популяции пространственно структурированы, что отражается в закономерном распределении особей и их группировок по территории и в свойственном виду типе использования территории (Наумов, 1967; Шилов, 1977; Флинт, 1977; Wynne-Edwards, 1964). Это обеспечивает наиболее эффективное использование ресурсов среды и определяет характер динамики численности. Имеется целый ряд серьезных обобщений, касающихся механизмов обеспечивающих формирование и поддержание адаптивной пространственной структуры популяций различных видов животных и типов пространственной структуры популяций в зависимости от ландшафтных условий среды (Наумов, 1955, 1963; Шилов, 1977, 1985; Флинт, 1977; Ахмедов, 1995). Одним из важнейших достижений этих исследований следует считать представление о том, что пространственная структура популяций - исторически и эволюционно сложившееся биологическое явление, составляющее одну из сторон организации популяции как автономной функциональной системы направленное на поддержание устойчивости популяций.
Немаловажная роль в большом многообразии сложнейших внутрипо-пуляционных процессов регуляции придается половой и возрастной структуре популяции (Теплов, 1954; Шварц и др., 1964; Клевезаль, Граков,1969; Капанадзе, 1970, 1978; Кучеренко, 1970; Большаков, Кубанцев, 1984; Магомедов и др ., 2001). Эти и другие авторы изменения половозрастного состава популяций справедливо связывают с изменениями численности животных (Шаталова, 1970; Демяшев, 1977; Магомедов, 1987; Магомедов и др., 2001 и др.). Такие изменения чаще всего носят закономерный характер, в отдельных случаях известны механизмы этих изменений, что предлагает использовать их в качестве показателей этапа динамики численности.
Как мы уже отмечали, к настоящему времени наиболее изученными оказались мелкие млекопитающие и насекомые, на примерах которых и разрабатывались основные положения теории динамики численности. Изучение закономерностей структурно-функциональных изменений у копытных всегда представляло определенные трудности и, чаще всего связывалось с динамикой их численности. Отмечалось, что изменения численности всегда сопровождались изменениями поло-возрастной структуры их популяции (Александров, 1968; Семенов-Тян-Шанский, 1977; Шостак, 1978; Русаков, 1979; Филонов, Калецкая, 1982; Кудактин, 1982; Mech, 1966; Clutton-Brock et. al, 1985, 1987). Однако механизмы таких структурных изменений в популяциях до конца еще не выяснены.
Эти изменения очень часто связывались с хищничеством (Северцов, 1940, 1951; Слудский, 1962; Mech, 1970; Bergemd, 1971). Известно, что влияние хищников на популяции копытных носит избирательный по полу и возрасту характер и, что жертвами, чаще всего речь идет о волках, становятся молодняк и старые особи. Материалы такого характера имеются по самым разным видам копытных: по лосю (Филонов, 1976; Русаков, 1979; Литвинов и др., 1981; Козло, 1983), благородному оленю (Кудактин, 1978; Филонов, 1989), барану Далла (Mech, 1970), косуле (Тимофеева, 1985), джейрану (Слудский, 1962), кабану (Теплов, 1938). Как считают К. П. Филонов и Л. М. Калецкая (1985), степень поло-возрастной направленности деятельности хищников зависит также от состояния их популяций - при высокой численности стаи хищничество волков носит менее избирательный характер, при нарушении оптимальных размеров и структуры стаи избирательность жертв по полу и возрасту повышается. Однако, следует отметить, что деятельность хищников не всегда имеет для популяции исключительное значение. Имеются множество фактов, когда рост численности популяций лося, косули, марала, чернохвостого оленя, вапити и других видов даже при наличии большого количества хищников продолжался (Северцов, 1941; Бородина, 1964; Калецкая, 1973; Филонов, 1974, 1989; Червонный, 1975; Pimlott, 1961; Nygren, 1980).
Не маловажное значение в динамике структуры популяции копытных придается снежному покрову (Насимович, 1955; Русаков, 1979; Кучеренко, 1981, 1985; Козло, 1983; Тимофеева, 1985; Ревин и др., 1988; Формозов, 1990; Cole, 1971). По мнению специалистов, северная граница распространения многих видов копытных умеренной зоны, в частности косули, благородного оленя, лося, пятнистого оленя, снежного барана, кабана во многом определяется высотой снежного покрова (Козло, 1983; Кучеренко, 1985; Тимофеева, 1985; Ревин и др., 1988 и др.). В то же время признается, что метеорологические факторы чаще всего оказывают влияние на популяции копытных через изменение доступности кормовых ресурсов.
Наименее разработанной и, вероятно, одной из самых важных сторон изучения экологии копытных является вопрос о наличии внутрипопуляци-онных механизмов регуляции. Зависимость интенсивности размножения и плодовитости самок от плотности отмечены для многих видов копытных; в частности, для лосей (Русаков, 1979; Козло, 1983), косуль (Тимофеева, 1985), благородных оленей (Guinness et al, 1978а, 19786; Clutton-Brock et al., 1983, 1985, 1987), снежных баранов (Geist, 1971), дагестанского тура ( Магомедов, Ахмедов, 1994) и др. Однако, только в редких случаях, авторы пытаются раскрыть сами механизмы, определяющие выявленные зависимости. Внутрипопуляционные механизмы регуляции во многом определяют территориальное поведение особей, которое выступает как эффективное средство предупреждения переуплотнения популяций. Такое явление обнаруживается как внутри семейных групп (Баскин, 1976; Clutton-Brock, 1985; 1987), так и на уровне всей популяции (Тимофеева, 1985; Мысленков, Волошина, 1989).
Ареал вида и условия обитания безоарового козла в Дагестане
Восточный Кавказ отличается чрезвычайным разнообразием и сложностью природных ландшафтов. Его своеобразие проявляется в четко выраженной поясности, изменяющейся в пределах абсолютных высот от - 27 до 4466 м н.у.м. и в значительном увеличении протяженности горных хребтов в его пределах. Здесь можно выделить не менее 7 высотных поясов и выраженных переходных подпоясов - нивальный, субнивальный, альпийский, субальпийский, лесной, степной и пустынный. Общая ширина горной полосы в Дагестане достигает 180-200 км, в то время как в центральной части Северного Кавказа она составляет всего 80 - 100 км. Отличительной, от других районов Большого Кавказа, особенностью климата Восточного Кавказа является также большая засушливость и более высокий тепловой режим.
Разнообразие климатических условий и четкая высотная поясность, определяет и исключительное многообразие ландшафтов Восточного Кавказа с присущей для них разнообразием почвенного строения, растительного покрова и состава фауны.
Кавказ является одним из наиболее богато представленных регионов нашей страны по числу видов диких копытных, среди которых и безоаровый козел или кавказский бородатый козел. В России он представлен кавказским подвидом и встречается лишь во Внутригорном Дагестане и пограничных с ним районах Чечни (Динник, 1910; Батхиев, 1980; Соколов, Темботов; 1993). Согласно имеющимся материалам, безоаровый козел населяет сложенные кристаллическими породами северные склоны Водораздельного хребта и часть его боковых отрогов.
Из российских зоологов Н.Я.Динник (1905,1910) дал наиболее полную характеристику распространения данного вида в Дагестане. Основная часть современного ареала безоарового козла на Большом Кавказе приходится именно на территорию Дагестана. Здесь он обитает по ущельям двух притоков реки Сулак - Андийского и Аварского Койсу - на Андийском, Богосском и западных отрогах хребта - Нукатль (Прилуцкая, Пишванов, 1989; Ахмедов, 1997; Вейнберг, 1999). Ареал их охватывает административные территории Ахвахского, Цумадинского, Цунтинского, Тлиратинского, Шамилевского, Ботлихокого и Хунзахского райононов. Как отмечает Н. Я. Динник (1910), безоаровые коалы в небольшом количестве обитали в 30 верстах от Гуниба. Возможно, что речь идет о восточных отрогах хребта Нукатль, где в настоящее время они отсутствуют. Отсутствие козлов в Бассейнах Каракойсу, Казикумукское Койсу и Самура в настоящее время можно объяснить, очевидно, тем, что в этих местах не сохранились настоящие горные леса - являющиеся основными элементами биотопа данного вида в Дагестане.
В долине Аварского койсу северная граница обитания вида начинается в 8-9 км южнее районного центра Хебда (Шимилевский район). В долине Андийского койсу ее труднее определить, поскольку имеются сведения о сохранении изолированного очага их обитания в лесных массивах на правом берегу реки напротив сел Орота - коло и Муни (Прилуцская, Пишванов, 1989). Выше по течению область обитания козла начинается примерно от долини р. Тинди, правого притока Андийского койсу, т.е. в 7-8 км южнее районного центра с. Агвали. Юго - западные группы популяции этого бассейна выходят на территорию Грузии (Арабули, 1989), где протекают реки Тушетская и Пирикительская Алазани, образующие при слиянии реку Андийское койсу.
Биотопическое распространение безоарового козла в Дагестане тесно связано с горными лесами, что отмечали также В.Г. Гептнер и А.Н. Формозов (1941). Это настоящие горные леса, а не кустарники или субальпийские криволесья. В тех районах, где сохранилась лесная растительность в пределах субальпийского пояса, она представлена сосновыми и березовыми, а также смешанными сосново-березовыми лесами. Они формируются прежде всего сосной Коха и березой Литвинова. В первом ярусе также встречаются осина, бук, граб, липа и дуб восточный.
По занимаемой площади леса имеют небольшой удельный вес в современном растительном покрове Дагестана. Лучше всего эти леса сохранились в отдаленных труднодоступных и сравнительно слабо населенных юго-западных районах Дагестана, в верховьях рек Андийского и Аварского Койсу. Здесь сосново-березовые леса поднимаются на северные склоны хребтов, контактируя местами в их верхних частях с альпийскими лугами. В других районах субальпийского Дагестана сосновые и чаще березовые леса более значительными массивами встречаются лишь в самых труднодоступных местах, по крутым, обрывистым, преимущественно, северным склонам, большей частью они разбросаны сравнительно мелкими пятнами по северным более влажным склонам, чаще в западной половине горного Дагестана. Границы распространения березовых лесов лежат несколько выше сосновых, поднимаясь до 2500 м над у. м., иногда и выше. У верхнего предела своего развития березовые древостой принимают вид криволесья и образуют обычно различные сочетания с зарослями рододендрона кавказского, к которому иногда примешиваются мелкие кустарнички: брусника, черника, водяника и др. (Чиликина, 1960). Заросли рододендрона кавказского в указанных сочетаниях наиболее характерны для верхних частей северных склонов Богосского и особенно Главного (Водораздельного) Кавказского хребта.
Поскольку район Бокового хребта в Дагестане значительно суше и теплее, чем на Центральном Кавказе, облик горных лесов здесь достаточно своеобразен. В них почти не встречаются подлесок из рододендрона, а на открытых участках солнечных склонов характерны заросли спиреи, листьями которой козлы часто кормятся в теплое время года. Скалистые южные склоны, чаще днища каньонов, представлены не большими участками ксерофитных редколесий из сосны, дуба и древовидного можжевельника в разных сочетаниях, с подлеском из барбариса, держи -дерева, шиповников, спиреи и колючими подушками. Эти сообщества напоминают скорее ландшафты Армянского нагорья, чем Северного Кавказа. О.Е.Агаханянц (1981) недаром отнес Внутренный Дагестан (единственный район Северного Кавказа) к аридным горам. Область обитания безоарового козла располагается близ его южной окраины, получающий больше осадков - около 600-750 мм в год, 60% которых приходится на теплый период года, прежде всего весну и первую половину лета (Гиммельрейх,1967; Гурлев,1972). Зима малоснежная, но на северном склоне Водораздельного хребта снежный покров устойчивый.
Днища долин по северной границе обитания вида расположены на высоте около 1000 м над у.м., постепенно поднимаясь до 1600 м над у. м. в южной депрессии между Боковым и Водораздельным хребтами. Безоаровый козел населяет склоны от уреза воды до верхней границы леса на высоте около 2600-2700 м над у. м., отдавая предпочтение крутым склонам с выходами скал. Следовательно, амплитуда высот, занимаемых козлом, шире в нижней частях бассейнов рек и сужается по направлению к верховьям. Из-за значительной крутизны склонов лесной пояс в местах обитания вида, как правило, представлен узкими полосами шириной до 1,5-2 км в долинах рек и ручьев. Поэтому распространение безоарового козла в основном повторяет рисунок речной сети. В долине Андийское койсу группы взрослых самцов отмечены только на правом борту, где граница леса естественная. На левом же борту располагаются села и пашни, а вдоль реки сохранились лишь узкие полосы леса шириной 200-500 м. Здесь обитают отдельные группы самок, но самцы в теплое время года не встречаются и они появляются только в период гона. Таким образом, в Дагестане наблюдается частичная стациальная, а местами и пространственная сегрегация взрослых самцов и самок с молодняком, причем пространственное разделение - результат сведения лесов человеком.
По мнению Э.Г.Ахмедова, безоаровый козел, по сравнению с дагестанским туром, обитает на более ксерофитных участках горных массивов. Они больше туров зависят от доступности кормов в зимнее время. При значительном снежном покрове в питании козлов главную роль играют древесно-кустарниковые корма. В отличие от туров, не было отмечено, чтобы безоаровые козлы выкапывали корм из-под снега. Поэтому, неудивительно, что видовой ареал безоарового козла занимает районы, расположенные южнее (Малый Кавказ, горы Малой и Передней Азии и др.). А в северной части ареала он приурочен к наиболее сухим, сильно изрезанным склонам внутригорного Дагестана с древесной и кустарниковой растительностью, используемой ими при недоступности травянистой (Ахмедов, 1997).
Основными сопутствующими безоаровому козлу видами копытных в горных лесах являются дагестанский тур, косуля, кабан. В целом безоаровый козел численно доминирует над туром в лесном поясе, а их высотная дифференциация напоминает таковую у мархура и сибирского горного козла в Гиндукуше и Каракоруме, где первый занимает нижние части склонов, а второй - субальпийский и альпийский пояса (Schaller, 1977). Серна отсутствует в системе Бокового хребта в Дагестане. Она сохранилась в не большом количестве на Скалистом хребте, где безоарового козла не было и в обозримом прошлом (Динник, 1905), и малочисленна на Водораздельном хребте.
Демографическая структура популяции безоарового козла в условиях Дагестана
Анализ пространственно-временной структуры популяции безоарового козла рассмотрен нами в предыдущей главе и в ряде наших публикаций (Магомедов и др., 2002). Данная глава посвящена анализу демографической структуры этой же популяции. Демографическая структура является важнейшей характеристикой популяции, во многом обеспечивающая устойчивое функционирование и адаптивную динамику популяции в меняющихся условиях среды. Демографическая структура, определяющаяся преимущественно интенсивностью размножения, характером смертности, миграциями и поведенческими особенностями, является одной из важнейших характеристик любой популяции и во многом отражает стратегию выживания и общее состояние популяции (Наумов, 1967; Наумов, Никольский, 1967; Коли, 1979; Большаков, Кубанцев, 1984). Вместе с тем, работ, посвященных анализу демографической структуры и причин, определяющих ее у копытных, чрезвычайно мало. Она отражает интегрированный ответ популяции на влияние факторов внешней среды и может рассматриваться в качестве индикатора ее состояния. Структурно-функциональная организация и особенности ее формирования у безоарового козла совершенно не изученный аспект экологии данного вида. Имеющиеся фрагментарные данные по половой и возрастной структуре популяций по данному виду из разных частей его ареала, носят сугубо описательный характер, а причины и факторы, под влиянием которых сложилась та или иная половозрастная структура популяции, обычно не указываются (Коршунов, 1988; Ахмедов, 1996, 1999; Edge, Olson-Edge, 1990).
Целью данной главы является анализ демографической структуры популяций безоарова козла и изучение закономерностей ее формирования в условиях восточной части Кавказа.
Понятие «демографическая структура популяции» в данной работе объединяет три показателя популяции так или иначе связанных с ее возрастными когортами. Половой состав популяции или соотношение полов в различных возрастных когортах. Возрастной состав популяции или численное соотношение особей по возрастных когортам. Здесь же рассматривается и структурная организация отдельных функциональных групп популяции, которые во многом образуются по возрастному признаку.
. Одним из самых доступных для изучения параметров популяций копытных является их стадность. Известно, что размеры групп для каждого вида животных зависят от многих причин, среди которых первостепенное значение имеют собственно экологические особенности вида животного и текущая плотность его населения, а также условия обитания, тип питания, сезон года и др. ( Баскин, 1976; Коли, 1979; Магомедов, Ахмедов, Яровенко, 2001).
Для установления типов групп и их размеров у безоарова козла послужили данные по 532 встречам с животными на западном склоне хребта Нукатля и восточном склоне Богосского хребта в теплый и холодный период года. Из 532 встреч мы 53 раза отмечали одиночных особей. Исходя из этих встреч выделены 4 основных типов групп в популяции: 1.Взрослые самцы в которых возможно присутствие и молодых самцов; 2. Молодые самцы до двух лет; 3. Самки, в которых помимо самок с сеголетками могут быть самцы до двух лет; 4.Смешанные группы, имеющие в своем составе взрослых обоего пола.
Первые три типа групп встречаются круглый год, а последний - только в период гона. При анализе стадности, данные по группе молодых самцов до двух лет, смешанной группе и встречам одиночных особей, объединены нами по обоим хребтам. Сведения о группе взрослых самцов и взрослых самок анализировались раздельно по обоим хребтам и периодам года.
Как видно из таблицы 2, интегральный индекс стадности различных типов групп изменялась от 2,3 до 7,4. Минимальные значения индекса стадности имеют группы, состоящие из молодых самцов, что хорошо подтверждается и наблюдения за образованием и характером функционирования таких групп в природе. Хотя группы молодых самцов встречаются круглый год, они, как правило, крайне не устойчивы.
В целом, по всем отмеченным животным, средний индекс стадности на Богосском хребте составил для самцов в летный период 7,19 ив зимний период 3,75. Для самок соответственно 6,28 и 4,76 (табл. 3 и 4). На хребте Нукатль средние индексы стадности по полу и сезону году составляли для самцов в летный период 4,14, в зимний - 4,8 и для самок, соответственно 4,28 и 4,33 (табл. 5. и 6).
Как видно из этих таблиц популяции безоаровых козлов достоверную разницу по средним индексам стадности показывают только в летний период как у самцов, так и у самок в летний период он выше на Богосском хребте. Низкие показатели стадности популяции на Нукатле можно объяснить видимо тем, что на этом хребте в основном доминируют лесные массивы и очень мало открытых склонов. Хорошо известно, что в лесных массивах копытным не характерны большие скопления животных. Напротив, хребет Богосс, как мы уже указывали, представлен более разнообразными биотопами - здесь встречаются в обилии разреженные кустарниковые заросли, чередующиеся с открытыми скалами, в лесном поясе много открытых склонов, а выше леса распространены обширные альпийские и субальпийские луга. Самое большое стадо самцов, состоящее из 24 особей, и самое большое стадо самок с сеголетками из 30 особей, были отмечены нами также на Богосском массиве. Диапазон изменения показателей стадности в летний период здесь также самый длинный - здесь как у самцов, так и у самок встречаются стада с количеством животных от 1 до 24 или даже 30 особей, тогда как во всех других случаях максимальное количество животных в стаде не превышало 15 особей. Для сравнения укажем, что средний размер групп из 7 и 7,2 особей было характерно для нубийских горных козлов в резервате Ивекс в Саудовской Аравии и в южной Испании ( Habibik, 1997; Perez, Granados, 1994). Стадность безоаровых козлов на Урицском хребте в Армении составляла 7 особей ( Даль, 1951).
Можно предположить, что показатель индекса стадности равный приблизительно 7, что наблюдалось и на слонах Богосского хребта, характеризуют популяции безоаровых козлов находящихся в относительно благополучном состоянии.
Хотя индекс стадности является общепринятым показателем размеров групп в популяциях копытных, большой интерес представляют параметры наиболее часто встречающихся стад и групп, в которых сосредоточено наибольшее количество животных той или иной локальной популяции. Из вышеприведенных таблиц видно, что среди самцов на Богосском хребте, как зимой, так и летом наиболее часто встречаются группы, состоящие из 5 животных, встречаемость таких групп составляла 24,4 и 23% (табл. 3). Среди самок наиболее часто встречались группы, состоящие из трех животных, на них приходилось летом 17 % и зимой 19 % от всех встреч (табл. 4). Такая же картина, где самцы из 5 и самки из 3 особей в летный и зимний период встречаются наиболее часто, наблюдалась и на хребте Нукатль, однако здесь, в отличие от Богосского хребта, значительно чаще встречались одиночные особи обеих полов (табл. 5. и 6).
В таких размерных группах, как правило, встречаются и наибольшее количество самих животных. Так во все периоды года от 16,8 до 30,7% самцов на Богосском хребте и до 30,1 самцов в летний период на хребте Нукатль сосредоточено в группах состоящих из 5 животных. В холодный период на Нукатлье наибольшее количество самцов встречались в группе из 8 особей (26,5%). От 11.8 до 13,9 % самок на Богосском хребте встречались в группах из 5 и 4 особей, на хребте Нукатль от 14,7 до 23 % самок встречалось в группах их 5 -6 особей ( табл. 3-6). Такие сезонные же изменения размеров групп, как и для других видов копытных, очень характерно и для безоаровых козлов. Было замечено, что в горах Испании более высокие показатели средних размеров групп регистрируются в мае (6,32 с максимумом до 11, 75), ниже эти показатели в феврале (4,9), и минимальны в декабре в период начала гона (4,02 с минимумом до 1,18) (Fandos, Aranda, 1992).
Из таблиц также видно, что группы от 10 до 31 особей, как у самок, так и у самцов в природе встречаются очень редко. По этому поводу было уже отмечено, что даже при большой численности безоаровые козлы не образуют крупных постоянных стад (Гаспарян, 1964), что подтверждается и нашими наблюдениями. Так, наиболее крупное стадо самок из 30 особей, включая и сеголеток, мы наблюдали ранним утром в середине июля на Богоссе. Однако, при дальнейшем наблюдении за характером их суточной активности уже к 11 часам оно разбилось на три более мелкие группы. Одна группа, молодые самцы и холостые взрослые самки, скрылись в лесном массиве, а две группы самок, с которыми держались сеголетки, ушли в скалы в разных направлениях. Наибольшее стадо самцов, состоящее первоначально из 24 особей, мы также наблюдали на Богосском массиве в летный период. Оно в течение трех летных месяцев держалось альпийского и субальпийского пояса в близи горных речек и крутых скал, предпринимая только горизонтальные суточные миграции. Однако, и это стадо в течение летнего периода трижды разбивалось на две маленькие группы в количестве 9 и 13 особей. В конце концов, группа из 13 особей осталась на прежней территории, а группа из 9 особей перешла на другой склон. Одна особь была застрелена браконьерами еще в середине лета. Надо также добавить, что при близких показателях плотности населения, стадность безоаровых козлов на Северном Кавказе почти на порядок ниже, чем в арчовых редколесьях Копетдага (Коршунов, 1988) и на Малом Кавказе (Кулиев,1981). Оно примерно вдвое ниже, чем и у дагестанского тура в лесном поясе Центрального Кавказа при несколько большей плотности населения последних (Магомедов, Ахмедов, 1994; Вейнберг ,1984).
Особенности процессов размножения и смертности в популяции безоарового козла в Дагестане
Важнейшие моменты этих двух процессов в той или иной мере влияющие на структурно-функциональную организацию популяции безоарова козла подробно рассмотрены нами в главе 4. Данная глава имеет чисто представительный характер, где обсуждаются данные полученные нами в процессе работы над основной целью нашего настоящего исследования и затрагивающие лишь некоторые частные стороны экологии безоаровых козлов. Эти данные дополняют общую экологическую характеристику рассматриваемого и, как мы отмечали во введении, мало изученного в экологическом плане вида, каким является безоаровый козел.
Согласно ранним наблюдениям гон у безоаровых козлов в Чечено-Ингушетии приходится на позднюю осень (Динник, 1910), спаривание происходит в первой декаде декабря и достигает разгара к концу месяца (Точиев,1973; Бахтиев, 1989). На южном макросклоне центрального Кавказа (горная Тушетия) сроки размножения варьируют в пределах целого месяца, в зависимости от конкретно складывающихся погодных условий (Эквтимишвили,1954). В условиях Армении и в Дагестане гон начинается во второй декаде декабря (Гаспарян, 1975; Вейнберг, 1999).
По нашим наблюдениям пик гона козлов в Дагестане попадал на первую декаду января. В этот период хвосты самцов постоянно приподняты, что характерно для всех представителей рода козлов (Steinhauft,1959; Nieverdelt, 1967,1974; Котов,1968), взрослые самцы все светлое время суток в присутствии самок почти не пасутся, а только ухаживают. Наблюдать процесс спаривания в природе нам не удалось, а в литературе по этому поводу имеются некоторые разноглася. Считается, что, как и у других представителей рода, спаривание безоаровых козлов происходит ночью (Савиков,1962; Aronson, 1978), однако у ряда видов этот процесс наблюдали и в светлое время суток.
Во время гона самым интересным моментом является, безусловно, бой самцов. Подробно бои самцов описаны только для сибирского козла (Нифергелта, 1967). Автор подчеркивает ожесточенный характер боев, схватки происходят между равными или похожими по внешности и, видимо, по силе самцами и, что эти бои, против ожидания, довольно редки. Редкость боев объясняет тем, что они происходят между близкими по силе самцами, которые даже в охраняемых популяциях с высокой плотностью встречаются не часто.
В целом гон безоаровых козлов сопровождается сложной перестройкой иерархической и этологической структуры популяций. Самцы во время гона находятся в состоянии сильного возбуждения, в связи с чем, режим их питания и суточный ритм активности резко нарушаются. Наблюдается значительное истощение животных в течение этого периода.
Период гона следует также считать наиболее уязвимым периодом для безоаровых козлов. Они теряют некоторую осторожность, стада разобщены и могут встречаться на неблагоприятных по защитным условиям территориях.
Беременность длится около пяти месяцев, ягнение в Дагестане происходит в конце мая в начале июня (Динник,1910), а в более южных регионах в Армении и Туркмении во второй половине мая (Даль, 1951). В верховьях Аварского Койсу П.И. Вейнберг (1999) первую родившую самку отмечает только 30 июня, что, несомненно, является ошибкой, вызванной кратковременностью наблюдений автора. Во все годы, первые родившие самки отмечались нами, уже начиная с 10 июня, хотя не исключено, что, как и начало гона, начало сроков окота могут смещаться в пределах 15-20 дней.
Как показатель интенсивности размножения мы рассматривали общую плодовитость самок в популяции (количество сеголеток в расчете на 1 самку). Этот показатель в популяции безоаровых козлов на склонах хребтов Нукатль и Богосс существенно не различался и составлял в среднем соотвественно 0,73 и 0,80 сеголеток на одну самку. Наивысшее значение по количеству сеголеток на одну самку, равной 1,5, приводится для верховьев Андийского Койсу (Вейнберг,1999), что, по нашему мнению, могут быть сильно завышенными. В верховьях Аварского Койсу, по нашим данным, за 5 лет наблюдений, только в один год это значение достигало 1,26 сеголеток на одну самку.
Количество самок с двумя козлятами на хребте Нукатль составлял 39,5%, с одним козленком - 47,4 %, количество самок без козлят- 13,1%. На Богосском хребте эти же показатели составляли соответственно - 32,4%, 44,1% и 17,6%. Для безоарового козла двойни характерны по всему его ареалу (Кулиев, 1981; Коршунов, 198 8; Schaller,1977; Roberts, 1977). Для сравнения укажем, что в Армении двойни имеют около 30 % самок и в летные месяцы на одну самку приходится не более 0,63 козленка (Жирнов,1977). Этот показатель популяции безоаровых козлов в Дагестане выше, чем в Армении, чем в Закавказье (Кулиев, 1981) и на Копетдаге (Коршунов, 1988). Выше этот показатель и чем у симпатрического вида -восточнокавказского тура (Ахмедов, 1995). Считается, что в целом для козлов двойни свойственны таксонам, населяющие жаркие аридные ландшафты с нерегулярной и непредсказуемой продуктивностью фитоценозов, это позволяет сравнительно быстро компенсировать потери популяции в засушливые годы (Schaller,1977). На Богосском хребте, в отличие от хребта Нукатль, нами были отмечены самки и с тремя козлятами, составлявшие около 6,0 %, что никогда не указывалось ранее для рода Сарга.
Наибольший отход молодняка отмечается в первую неделю после родов, что во многом зависит от погоды. Как показывает анализ данных, гибель сеголеток от лета к зиме происходит в основном за счет двойн. Так на Богосском хребте количество самок с двумя ягнятами с июля по январь уменьшились с 32% до 19 %, на хребте Нукатль с августа по апрель следующего года с 39,5% до 29%.
Одним из факторов, определяющих общую плодовитость популяции козлов, является возраст участия самок в размножении. О половом созревании самок безоаровых козлов в литературе нет единого мнения. По одному мнению считается, что самки безоаровых козлов достигают половозрелости в двухлетнем возрасте (Вейнберг, 1999), по другому, самки в годовалом возрасте, самцы в возрасте 2-3 лет (Курашвили,1985). По нашим прямым наблюдениям, по крайне мере значительная часть самок, становятся половозрелыми в более раннем возрасте. Если сеголетки росли с матерью и к периоду гона подошли хорошо упитанными и рослыми, то они способны забеременеет даже в семи -восми меясчном возрасте. Нам неоднократно приходилось видеть в природе козлят у годовалых самок. Но эти молодые самки, которые впервые принимают участие в размножении, рожают в основном по одному козленку. Это нашло подтверждение и в специально проведенной работе на гривистом баране (Cassinelo, Gomendio, 1996). В полутора летнем возрасте в условиях Дагестана уже практически все самки принимают участие в размножении. И соответственно, двойни и тройни характерны, как мы отметили в природе, для самок трех лет и старше. Отмеченные нами две самки с тремя козлятами были возрастом примерно 6 -8 лет.
Необходимо отметить, что показатели смертности труднее всех других явлений подаются прямой количественной регистрации. Характер смертности отдельных половых и возрастных групп безоаровых козлов в конечном итоге определяют структуру популяций. И поэтому, на основе изменений в возрастной структуре популяции можно косвенно, но довольно точно оценить интегрированный уровень смертности животных отдельных возрастных групп. Такие таблицы обсуждались нами в 4 -й главе настоящей работы и не рационально было бы их повторять в данной главе.
Как было уже сказано выше, удельная смертность высокая у животных 125 младших возрастных групп. Это хорошо видно из демографических таблиц популяций безоаровых козлов рассматриваемых участков (таблицы 9 и 10) и рисунка 13, демонстрирующая изменение относительного количества сеголеток приходящихся на одну самку в течение года. Из таблиц хорошо видно, что относительное количество молодняка в течение первого года жизни существенно снижается, наиболее интенсивное снижение на обоих хребтах отмечается с середины зимы и до начало весны. Причины высокого уровня смертности молодых в этот период, как было уже сказано, связывается нами с периодом полного перехода молодых в этот период на самостоятельное питание, который приходится на самый неблагоприятный сезон года - начало зимы (Магомедов, Ахтаев,1990; Магомедов, Яровенко,1997). Подробнее мы уже затрагивали эту проблему в главе 4. В наиболее неблагоприятной ситуации при этом оказывается молодые животные поздних сроков рождения. Нами неоднократно в конце августа в группе самок приходилось наблюдать нескольких сильно истощенных козлят, явно отстающих от своих сверстников по росту.
