Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 История изучения мохообразных на территории Нижегородской области .8
Глава 2 Современные подходы к изучению мохообразных лесных фитоценозов 11
2.1. Флористический состав мохообразных 11
2.2. Структурно-функциональная организация мохообразных лесных сообществ 12
Глава 3 Особенности природных условий Нижегородской области 17
3.1. Географическое положение 17
3.2. Геологическое строение и рельеф 17
3.3. Климат 19
3.4. Почвы и растительность 20
3.4.1. Район темнохвойних лесов 21
3.4.2. Лесостепной район 25
3.4.3. Азональные типы сообществ 29
Глава 4 Материал и методика исследований 33
Глава 5 Анализ бриофлоры Нижегородской области 39
5.1. Таксономический анализ 39
5.1.1. Общая таксономическая характеристика бриофлоры области.„39
5.1.2. Сравнительный анализ бриофлоры области 40
5.1.3. Сравнительный анализ бриофлоры Нижегородской области с бриофлорами соседних регионов 43
5.2. Географический анализ ...50
Глава 6. Эколого-ценотические особенности организации бриобиоты на территории Нижегородской области 57
6.1. Мохообразные лесных сообществ , 58
6.1.1. Некоторые особенности характеристики мохообразных лесных сообществ 58
6.1.2. Общая характеристика бриоценофлор лесных сообществ 59
6.1.3. Сравнительный анализ бриоценофлор лесных сообществ 82
6.2. Мохообразные степных и луговых сообществ 85
6.3. Мохообразные болотных сообществ 87
6.4. Мохообразные водных и прибрежно-водных сообществ 88
6.5. Мохообразные каменистых обнажений 89
Глава 7. Характеристика моховой растительности лесов Нижегородской области 92
7.1. Продромус моховой растительности Нижегородской области 93
7.2. Анализ организации синузий мохообразных лесных сообществ 125
7.2.1. Некоторые особенности распространения бриосинузий в лесных собществах 125
7.2.2. Оценка экологического пространства, занимаемого брио-синузиями 130
7.2.3. Сравнительный анализ 133
Выводы 136
Список литературы 138
Приложения 155
- История изучения мохообразных на территории Нижегородской области
- Флористический состав мохообразных
- Географическое положение
Введение к работе
Актуальность темы В современных условиях роста антропогенной трансформации растительного покрова наиболее остро стоит проблема сохранения биоразнообразия как на видовом, так и на ценотическом уровнях. Познание закономерностей формирования структуры и динамики сообществ под влиянием природных и антропогенных факторов может служить теоретической базой для оценки состояния, прогноза изменений, а также планирования и проведения природоохранных мероприятий. Мохообразные — неотъемлемый компонент растительных сообществ, они играют важную роль в поддержании их структуры и функционирования. Вместе с тем, мохообразные - одна из наименее изученных групп среди высших растений.
В связи с этим для организации рационального природопользования и охраны редких видов крайне важно проведение инвентаризации региональных флор мохообразных и исследование их ценотической значимости.
Последний конспект бриофлоры Нижегородской области был составлен Ю.М. Воробьевым (1983), он включает 277 видов. Его исследования затрагивали преимущественно в Правобережье области, в то время как Заволжье в бриологическом отношении изучено крайне слабо, кроме Керженского заповедника (Попов, 1999; Попов 2003) и Краснобаковского района (Аверкиев, Салина, 1966).
В качестве индикаторов состояния сообществ, наряду с видовым составом, выступают и специфика организации синузий мохообразных. Ранее на территории Нижегородской области исследование мохообразных в структурно-ценотическом отношении не проводилось. При этом проблемы классификации и методов изучения синузий мохообразных до сих пор дискуссионны.
Все вышеизложенное определило актуальность выбранной темы.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках основной тематики научно-исследовательских работ по приоритетным направлениям фундаментальных исследований в области биологических наук кафедры ботаники Нижегородского госуниверситета -«Изучение бриофлоры Нижегородской области» и «Изучение структуры и
5 сукцессионных процессов в лесах Нижегородской области» (тема: «Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование»).
Цель работы — изучение мохообразных Нижегородской области с эколого-флористических и структурно-ценотических позиций.
Задачи:
Выявление разнообразия видов и составление конспекта флоры мохообразных;
Эколого-ценотический, географический и таксономический анализы бриофлоры исследуемого региона.
Выявление разнообразия бриоценозов и составление продромуса моховой растительности исследуемого региона.
Синтаксономический и экологический анализы бриосинузий в основных типах лесных сообществ.
Научная новизна Составлен конспект мохообразных Нижегородской области, включающий сведения о распространении 314 видов и 5 разновидностей, относящихся к 130 родам и 62 семействам. Впервые для области приведены 24 вида. Из них один вид (Frullania oakesiana) приводится впервые для европейской части России. Уточнено распространение редких видов, таких как Lophozia capitata (ранее известна только для Ленинградской области), Frullania bolanderi, (третья находка для европейской части России); Bryum pallescens (единичные находки известны из разных регионов России) и др. Впервые проведен подробный эколого-ценотический анализ флор мохообразных в пределах основных типов лесных сообществ. Выявлены особенности пространственной организации и динамики синузий мохообразных. Впервые составлен продромус моховой растительности для лесов Нижегородской области, включающий 25 ассоциации и 6 субассоциаций, объединенных в 12 союзов, 9 порядков и 6 классов. Из них 4 ассоциации описаны впервые, положение двух синтаксонов критически пересмотрено.
Теоретическая и практическая значимость В настоящее время в лесной экологии одним из наиболее актуальных вопросов является изучение структуры и динамики биосистем различного иерархического ранга. Выполненная работа дополняет исследования в данной области и выявляет закономерности организации бриобиоты в естественных и антропогенно нарушенных лесных сообществах.
Установленные в процессе работы закономерности имеют значение для развития теоретических аспектов современной экологии растений и лесной биогеоценологии.
Полученные данные расширяют познание флоры и хорологии мохообразных Европейской части России и могут быть использованы при составлении определителей, продромусов и решении общих ботанико-географических вопросов. Оценка влияния фиотоценотических и абиотических факторов среды может быть использована в качестве индикаторов состояния сообществ.
Результаты проведенных исследований использованы при составлении списка редких видов для включения их в Красную Книгу Нижегородской области, а также при разработке рекомендаций по их охране. Также могут быть использованы для создания охраняемых природных территории мониторинга лесных сообществ и составления прогнозов их развития. Собранные и обработанные коллекции мохообразных существенно пополнили бриологический гербарий ННГУ, Часть материалов используется в учебном процессе и научных исследованиях кафедры ботаники ННГУ. Некоторые включены в методическое пособие для студентов.
Апробация работы Результаты исследований доложены на международных конференциях: «Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность» (С.-Петербург, 24-28 апреля 2000г.); «Проблемы бриологии на рубеже веков» (С.-Петербург, 4-10 ноября 2002 г.); всероссийского совещания «Лесные стационарные исследования: методы, результаты перспективы» (Москва, 18-20 сентября 2001 г.); XI съезде Русского ботанического общества РАН (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.); на научных конференциях Нижегородского госуниверситета и заседаниях Нижегородского отделения Русского ботанического общества РАН (2002, 2003 гг.) Личный вклад автора
Диссертационная работа основана на материалах полевых иследований, выполненных лично автором в составе различных комплексных экпедиций на территории области в период 1998-2004 гт, а также материалах гербария кафедры ботаники биологического факультета ННГУ, что отражено в работе. Ряд материалов получен совместно с сотрудниками и студентами каф. ботаники ННГУ
7 Широковым А.И., Патовой М.А., Походяевой М.Е., Спириным В.А. и Цаплиенко О.А., в соавторстве с которыми написаны соответствующие публикации. Автором лично сформулирована проблема, поставлены задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения. Определение ряда видов мохообразных проверено Е.Н, Андреевой, О.М. Афониной (БИН РАН), М.С. Игнатовым, В.И. Болотовым (ГБС РАН).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность Е.Н. Андреевой за неоценимую помощь при подготовке работы, а также М.С. Игнатову, В.И. Золотову, Э.З. Баишевой, сотрудникам отдела лихенологии и бриологии БИН РАН, сотрудникам кафедры ботаники ННГУ, особенно А.И. Широкову за ценные советы, критические замечания, помощь в сборе и определении материала.
История изучения мохообразных на территории Нижегородской области
Первые сведения о видовом составе мохообразных области содержатся в работе Е. Zickendrath (1901), в которой приводятся 15 видов листостебельных мхов. Наибольший интерес представляет находка им такого вида как Brachythecium glareosum, который позднее не был обнаружен другими коллекторами и приводится в аннотированном списке только по его данным. Позднее, А.А. Еленкин (1908) приводит сведения о находках некоторых видов мохообразных, среди которых интересны сведения о встрече Dicranum fragilifolium. Значительным вкладом в познании бриофлоры являются исследования И. М. Швецова, который с 1892 по 1917 г. проводил сборы мхов на территории междуречья рек Волги и Оки. Список мхов (Швецов, 1929), определенных В. Ф. Бротерусом, насчитывают 141 вид. Здесь большой интерес представляют находки таких видов как Bryumfunkii, В. turbinatum, Meesia triquetra, Orthotrichum affine, Drepanocladus polygamus, а также многих других, известных по 2-3 находкам. Многие образцы хранятся на кафедре ботаники Нижегородского госуниверситета и в гербарии мохообразных БИН РАН (LE). В течение 1925-28 гг. на территории Нижегородской области проводились серии ботанических экспедиций, целью которых было комплексное изучение растительности. Большая часть сборов мохообразных представлена довольно обычными и широко распространенными видами. Все сборы хранятся в гербарии на кафедре ботаники ННГУ. Первое обобщение имеющихся данных по сфагновым мхам принадлежит Л. В. Кудряшову (1938).
Начиная с 1930-х гг. довольно детальные сборы мохообразных проводились А. Д. Смирновой. Ею изучались мхи районов интенсивного развития карстовых процессов (19496, 1975, 1977а), а также водно-болотных комплексов (Смирнова, 19496; 1971; 19776; Смирнова, Никитина, 1971; Смирнова и др., 1975). Здесь наиболее интересны находки таких редких видов как Mannia pilosa, Gymnocolea inflata, Saelania glaucescens, Sphagnum denticulatum, Drepanocladus sendtneri, известные no 1-2 находкам. Некоторые интересные данные по экологии и распространению болотных и водно-болотных мхов были накоплены при изучении водной и прибрежно-водной растительности озер и болот (Лукина, 1974; Лукина, Никитина, 1975; 1977а; 19776; Смирнова, Лукина, 1975, Смирнова и др. 1975). Большая часть сборов хранится гербарии кафедре ботаники ННГУ.
Интересные сведения по видовому составу и экологии листостебельных мхов Краснобаковского района Нижегородской обласги также содержатся в публикациях по растительности окрестностей биостанции Горьковского педагогического института (Аверкиев, 1954; 1980; Аверкиев, Салина, 1966, 1968а, 19686). В них приводятся данные о находках таких видов как Splanchnum rubrum, Bryum pallescens, Meesia longiseta, Warnstorfia sarmentosa, Pseudoscleropodium purum. Часть этих сборов хранится на кафедре ботаники НГПУ.
Большой вклад в изучение мхов Нижегородской области внес Ю. В. Воробьев. Его исследования касались бриофлоры многих районов Правобережья области (Воробьев, 1975а, 19806, 1981а, 19816; Воробьев, Смирнова, 1981; Воробьев, Щелчкова 1981). Он впервые обобщил все накопленные к тому времени сведения по флоре мохообразных (Воробьев, 19756, 1976, 1980а, 1983). Приводимый им список видов насчитывал 277 видов из них 238 (учитывая современную номенклатуру - 229) видов листостебельных мхов и 39 печеночников и антоцеротовых. Наиболее интересны находки таких видов как Riccia sorocarpa, Fossombronia foveolata, Scapania curta, Physcomitrium arenicola, Encalypta vulgaris, Pterygoneurum ovatum, Pleuridium subulatum, Bryum amblyodon, B. cyclophyllum, Bryum pallescens, Pseudoteskella catenulata. Кроме видового состава Ю. В. Воробьев изучал и некоторые эколого-ценотические особенности лесных мхов: субстратная приуроченность, активность и др. (Воробьев, 1978), а также проводил цитологические исследования мохообразных (Воробьев, 1979). Незначительная часть сборов Ю. В. Воробьева хранится в гербарии кафедре ботаники ННГУ, основная же - в институте экспериментальной ботаники в Минске (Беларусь).
Детальные исследования по флоре мохообразных проводились на территории Керженского заповедника (Попов, 2000; 2002). На данный момент бриофлора заповедника насчитывает 178 видов. Только на территории заповедника отмечены такие виды как Riccardia palmata, Lophozia ventricosa, Jungermannia leiantha, Sphagnum jensenii, S. quinquefarium, Splachnum sphaericum, Tetraplodon angustatus, Ephemerum serratum, Dicranella rufescens, Pseudoephemerum nitidum, Bryum uliginosum, Pohlia camptotrachela, Warnstorfia pseudostraminea, Plagiothecuim latebricola, Pylaisia selwynil Все сборы хранятся в гербарии ГБС РАН (МНА).
Таким образом, анализ имеющихся литературных данных показал, что за прошедшее столетие бриофлора области активно изучалась, и список видов постоянно пополнялся. Однако северная часть области, т.е. практически вся территория Заволжья, за исключением Краснобаковского района и территории Керженского заповедника в бриологическом отношении совершенно не исследована, а изучение эколого-ценотических особенностей мохообразных практически не проводилось.
Флористический состав мохообразных
Одним из важнейших показателей сложения растительных сообществ является их флористический состав (Шенников, 1964; Быков, 1978; Работнов, 1978; Вальтер, 1982). В рамках современных представлений о системном подходе к изучению флоры рядом авторов флористический состав конкретного фитоценоза рассматривается как элементарная единица в иерархической системе флоры (Камелин, 1987; Юрцев, 1987; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987). При этом в ходе дискуссий данному комплексу присваивались принципиально различные по смыслу названия: «парциальная флора» (Юрцев, Семкин, 1980; Юрцев, 1987), «фацнальная флора» (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1979), «фитотипологический комплекс» (Вынаев, 1987), «ценофлора» (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987). Применительно к нашим исследованиям наиболее интересен подход Ю.Р. Шеляг-Сосонко и Я.П. Дидуха (1987), которые рассматривают флористический состав фитоценоза («ценофлору») как узловое и элементарное звено флоры и растительности, обусловленное экологическими и ценотическими условиями. Таким образом, видовой состав мохообразных конкретного сообщества, являющийся неотъемлемым компонентом его ценофлоры, можно также рассматривать в рамках данного понятия.
Таким образом, при изучении флористических особенностей мохообразных на территории Нижегородской области мы используем термин бриофлора как локальная, а при изучении пространственной структуры мохообразных в пределах сообществ их видовой состав как бриоценофлора.
В рамках системного подхода к пониманию флоры многие специалисты рассматривают ее различные ее структуры, определяемые какими-либо характерными признаками. Такими структурами традиционно являются систематическая, географическая, экологическая, ценотическая и др. (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987). Собственно для флоры мохообразных анализ данных структур также широко применим (Бардунов, 1974; Хмелев, Попова, 1988; Попова, 1998а и др.)
Наиболее интересной из перечисленных структур для ценофлор мохообразных лесных сообществ является ценотическая, которая отражается в количественных соотношениях объединений видов по их фитоценотической значимости (Дидух, 1987). Рассматривая ценотическую структуру флоры авторы используют различные подходы. Наиболее применимым для мохообразных, на наш взгляд, является определение фитоценотических параметров по широте эколого-ценотической амплитуды видов, степени их постоянства, жизненности и проективного покрытия (Дидух, 1987; Юрцев, 1987). Для мохообразных данный подход использовался Н.Н. Поповой (1998а), которая оценивала по данным параметрам «активность вида» и предложила 5-бальную шкалу для ее выражения: 1 - неактивные виды; 2 - мало-; 3 - средне -, 4 - высоко-; 5 - особоактивные. Н.Н. Попова (1998а) указывает, что для бриофлор отдельных районов Среднерусской возвышенности средний балл активности варьируется незначительно - от 2,1 до 2,6, и в большинстве случаев максимум приходится на малоактивные виды. Наиболее информативным оказалась динамика среднеактивных видов - от 14% в степных районах до 33-34% в лесных.
Географическое положение
Нижегородская область расположена в восточной половине центральной нечерноземной полосы европейской части России, в центре Русской равнины, занимая территорию 76,9 тыс. км . Территория области вытянута в меридиональном направлении более чем на 400км, достигая на севере 5806 с.ш„ на юге 5427 с.ш. С запада на восток область простирается почти на 300 км от 4148 в.д. до 4746 в.д. (Харито-нычев, 1974)
В границах области у города Н. Новгород происходит слияние двух крупных рек - Волги и Оки. Волга является естественной границей, разделяя область на две отличные в физико-географическом отношении части: возвышенное Правобережье и низинное Заволжье. Эти различия проявляются в характере геологического строения, рельефе, почвенном покрове, климате, гидрографии и растительности.
В настоящее время по административно-территориальному делению (1993) в состав Нижегородской области входит 48 административных районов, территории городов Нижний Новгород и Дзержинск и закрытое территориальное объединение -город Сэров. На юге область граничит с Мордовской республикой, на юго-западе - с Рязанской областью, на западе - с Владимирской и Ивановской, на северо-западе и севере - с Костромской, на востоке - с Марийской республикой, на юго-востоке - с Чувашией.
По физико-географическому районированию (Мильков, Гвоздецкий, 1976) территория Нижегородской области расположена на границе двух ландшафтных зон: таежной и лесостепной. Таежная зона представлена провинцией Низменного Заволжья, а лесостепная - Приволжской возвышенностью.
Нижегородская область располагается в зоне сочленения двух крупных геологических структур Русской платформы: Волжско-Камской антеклизы и Московской синеклизы (Капустин, Молдавская, 1974). На большей части территории области кристаллический щит перекрыт верхнепермскими отложениями татарского, в меньшей степени казанского ярусов, представленные пестроцветными глинами, песчаниками с прослойками мергелей, известняков и доломитов. На северо-западе области подстилающие породы представлены глинами, песчаниками и мергелями нижнего триаса, верхней и средней юры. Юг, в основном, сложен темно-серыми и черными глинами, песчаниками верхне- и среднеюрских, а также меловых отложений.
Четвертичные водно-ледниковые отложения, сформировавшиеся во время днепровского оледенения, распространены на всей территории области и представлены в основном флювиогляциальными песками, валунными глинами и суглинками, наиболее мощные в северо-западных районах. Вдоль крупных рек (Волги, Оки, Ветлуги) четвертичные отложения представлены аллювиальными песками.
По орографическому районированию Русской равнины Ю. А. Мещерякова (1972) район исследований лежит на границе двух орографических областей. Северо-Западная область охватывает Заволжье и представлена 3 районами: Северными Увалами на самом севере, Марийской низменностью в центральной и восточной части и Волжско-Унженской низиной в Волжско-Окском междуречье. Все Правобережье отнесено к району Приволжской возвышенности Центральной области. А. И. Спиридонов (1978) относит Заволжье к низменности Волжско-Окско-Донского междуречья, а Правобережье также к области Приволжской возвышенности Среднерусской провинции, а Заволжье более неоднородное образовано в центральной части низменной равниной Левобережья Волги и Приветлужья, сложенной преимущественно песками, а север и северо-запад - равниной на снивелированной морене, частично перекрытой флювиогляциальными суглинками и песками.
Рельеф низменного Заволжья носит равнинно-волнистый характер, абсолютные высоты колеблются от 50—70 м на Волге до 170-180 м на северо-востоке области. В связи с незначительной высотой над уровнем моря сеть балок и оврагов развита слабо - 0,3-0,8 км/км2. Распространены в основном эоловые формы рельефа в виде закрепленных лесом песчаных дюн (Капустин, Молдавская, 1974; Добрынин, 1935; Харитонычев, 1974, 1978; Мильков, Гвоздецкий, 1976), реже карстовые формы (гип-сово-ангидритный карст), приуроченные к выходам на поверхность карстующихся пород казанского яруса, получившие наибольшее распространение в Волжско-Окском междуречье (Спиридонов, 1978).
