Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. К истории изучения таксономического положения и экологии обыкновенной полевки на Кавказе 10
ГЛАВА II. Материал и методика работы 32
ГЛАВА III. Особенности территориального размещения и некоторые вопросы экологии обыкновенной полёвки (2n=46, NF=72) на Северном Кавказе 44
3.1. Физико-географическая характеристика стационарных точек на Центральном Кавказе 45
3.2. Распространение, биотопы и численность 51
3.3. Роющая деятельность и питание 56
ГЛАВА IV. Особенности воспроизводства популяции обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) на Северном Кавказе 70
4.1. Размножение и структура популяции в природных условиях 71
4.2. Размножение в экспериментальных условиях 84
4.3. Сравнительный анализ плодовитости и особенности размножения в природных и экспериментальных условиях 91
ГЛАВА V. Особенности роста и развития обыкновенной полевки (2п=46, NF=72) в экспериментальных условиях 98
5.1,Постнатальный онтогенез 100
5.2. Сравнительный анализ морфологических и морфометрических показателей в природных и экспериментальных условиях 112
5.3. Сравнительный анализ морфофизиологических параметров в природных и экспериментальных условиях 140
5.4. Особенности гематологических показателей в природных и экспериментальных условиях 150
Выводы... 167
Список литературы , 169
- К истории изучения таксономического положения и экологии обыкновенной полевки на Кавказе
- Физико-географическая характеристика стационарных точек на Центральном Кавказе
- Размножение и структура популяции в природных условиях
Введение к работе
Актуальность проблемы. В условиях научно - технического прогресса, когда человек активно вмешивается в природные процессы, охрана биологического разнообразия и его сбалансированное использование приобрели исключительно важное значение. Кроме того, полное представление о составе фауны определенного региона, изученность экологии её важнейших представителей, анализ морфологических и генетических механизмов, определяющих возможность существования животных данных природных ассоциаций, практическое и теоретическое использование модельных видов животных, рационализация системы борьбы с вредными видами и переносчиками трансмиссивных заболеваний - эти вопросы, на наш взгляд, как никогда актуальны в наше время.
За последние два-три десятилетия териологи разных стран проявляют повышенный интерес к группе Microtus, наиболее значительные исследования проводятся в европейской части ареала,* где обитает абсолютное большинство форм этого рода. Так, для фауны бывшего Союза указывается от 9 (Бобринский и др., 1965) до 12 и более (Громов и др., 1963; Виноградов, Громов, 1984) подвидов M.arvalis.
Обыкновенные полевки Кавказа относятся к экологически весьма пластичной группе грызунов, соответственно, занимают широкий спектр ландшафтов, начиная с полупустынно-степных экосистем Западного и Восточного Предкавказья до влажных субтропиков Талыша включительно. Во многих местах региона они заселяют все высотные пояса от уровня мирового океана до альпийского пояса включительно (0-2500 м.). Значение их в практическом и теоретическом аспектах очень велико, что определяется биоценотической ролью в равнинно-степных и горно-луговых экосистемах (Виноградов, Громов, 1952, 1984; Громов, Поляков, 1977; Темботов, I960, 1972; Шидловский, 1964; Spitz, 1968 и др.), в том числе как одних из основных носителей возбудителя туляремийной инфекции (Громов и др.,
1963). Уникальна эта группа и как модельная при решении многих общебиологических вопросов, в том числе для познания механизмов адаптации и закономерностей микроэволюционного процесса в горах Кавказа; для биоиндикации окружающей среды (Башенина, 1977; Соколов и др., 1994; Дзуев, 1995; Курятников, 1999; Дзуев, Чепракова, Шерхова, 2005 и
ДР.)-
В настоящее время на Кавказе выявлено шесть кариотипических форм Microtus arvalis, в том числе три - в Закавказской части ареала с 2п=46 и различным числом плеч хромосом (NF=62,74) и морфологии У-хромосомы (Ляпунова, Ахвердян, 1986; Ахвердян и др., 1999 и др.), столько же на
Северном Кавказе с 2п=46, соответственно NF=70,72 и У-хромосома как акроцентрической, так и метацентрической формы (Дзуев, Малкаров, 1976;
Дзуев, 1995, 1998; Дзуев, Чепракова, 2000 и др.).
Незначительный фактический материал, накопленный по кариологии, морфологии, биохимии, гематологии, биогеографии и гибридизации Microtus Кавказа, позволил решить некоторые дискуссионные вопросы систематики и филогении Microtus Евразии (Kratochvil, 1970; Малыгин, 1983; Мейер, 1984; Ахвердян и др., 1992 и др.).
Несмотря на это, литературные сведения по биологии и экологии обыкновенной полевки (M.arvalis Pall.) Кавказа, в том числе его Центральной части, все ещё отрывочны и по ряду вопросов противоречивы. Это касается также всех описанных к настоящему времени кариотипических форм обыкновенных полёвок.
Между тем, сравнительное изучение биологии и экологии популяции широко распространенных видов млекопитающих в горах способствует познанию реакции животных на изменение условий среды. Они же указывают на пути приспособления популяции и вида в целом к конкретным условиям существования (среды) (Шварц и др., 1968). Данные исследования с успехом могут быть использованы и при решении вопросов внутривидовой изменчивости и внутривидовой систематики, а также при совершенствовании стратегии и тактики охраны уникального гено- и ценофонда Кавказского региона.
Одним из разделов предлагаемой работы является сравнительное исследование приспособительных особенностей обыкновенных полевок (2n=46, NF=72), обитающих в разных ландшафтно-климатических условиях и в условиях экспериментального вивария.
Настоящая работа является логическим продолжением комплексных исследований модельныхгрупп млекопитающих Кавказа на кафедре общей биологии, экологии и природопользования в рамках научного направления: «Экологические основы микроэволюции и охраны растительного и животного мира в горах Кавказа» (приказ Минвуза РФ от 9.11.78г.№525).
Цель и задачи исследования. Цель исследования - на основе изучения эколого-биологических особенностей обыкновенной полевки - М. arvalis (2n=46, NF=72) - расширить знания о закономерностях микроэволюции в горах, уточнить таксономический статус и на этой основе составить кадастровую карту распространения с использованием кариологически датированного материала, морфофизиологию, экологию и биологию, на основе чего составить суждение о приспособительных особенностях одной из кариоморф M.arvalis (2n=46, NF=72) на Северном Кавказе.
Из поставленной цели вытекают следующие основные задачи:
Сравнительное изучение биологии (размножение, плодовитость, половая и возрастная структура популяции, рост и развитие) избранной кариотипической формы М. arvalis Центрального Кавказа в природе и эксперименте.
Исследование особенностей морфофизиологических показателей (кариотип, промеры тела и черепа, индексы внутренних органов, гематологические параметры) у природных и экспериментальных животных и их анализ.
6 3. Выявление особенностей пространственной организации видового населения (распространение, экология, биотопическая приуроченность, численность и т.д.) исследуемой формы обыкновенной полевки.
Научная новизна работы. Впервые у обыкновенной полевки (2п=46, NF=72) Центрального Кавказа в сравнительном плане изучены особенности размножения, плодовитости, роста и постнатапьного онтогенеза в природных и экспериментальных условиях. Показаны механизмы экологической адаптации к конкретным условиям обитания.
Впервые для Северного Кавказа изучена структура ареала и составлена кадастровая карта распространения на кариологически датированном материале.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследования избранной кариотипической формы обыкновенной полевки будут учтены при организации охраны гено- и ценофонда фауны Северного Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при подготовке определителей по млекопитающим региона, а также проведению биоиндикационных работ для оценки состояния отдельных экосистем региона. Экспериментально-полевой метод, примененный автором, имеет большое методическое значение и способствует познанию процессов микроэволюции у мелких грызунов в условиях гор. Опыт и данные автора по содержанию в виварии и выявленные биологические особенности обыкновенных полевок позволяют рекомендовать эту группу млекопитающих в качестве модельного объекта для различных лабораторных исследований.
Результаты многолетнего исследования и теоретическое обобщение уже используются в курсах лекций и на практических занятиях по Биологии с экологией и генетикой (МФ), Сравнительной цитогенетике и кариосистематике, Зоогеографии, Экологии и Териологии в Кабардино-Балкарском госуниверситете им. Х.М. Бербекова и других научно-практических и учебных заведениях Северо-Кавказского региона.
, Апробация работы. Основные положения и выводы исследований { были доложены и обсуждены на съездах и конференциях республиканского, регионального, международного уровней (Межреспубликанская конференция «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий (Краснодар, 1997, 2001, 2002), Северо-Кавказская региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Перспектива» (Нальчик, 1998, 1999), XXXVII Международная студенческая конференция (Новосибирск, 1999), Региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ - 2000» (Нальчик, 2000), Региональная научная конференция «Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа» (Нальчик, 2001), Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2001, 2002), Международная * конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас,2003), VII > Териологический съезд ВТО РАН (Москва, 2003) Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004), Международная научная конференция «Региональная политика экологического мониторинга в Кыргыстане и сопредельных странах» (Бишкек, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, из которых 1 статья, 19 тезисов в различных Международных, Всероссийских и региональных совещаниях, съездах и конференциях, из них 2 в центральных изданиях.
Структура и объем работы. Диссертационная работа выполнена на 201 странице и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающиего 357источников, в том числе 69 — зарубежных авторов. Работа иллюстрированна 31 рисунком и 27 таблицами.
Основные положения, выносимые на защиту: 1. В природных условиях на стационарных точках изучить экологические особенности (биотопическая приуроченность, питание, норовая і деятельность, численность и др.) кариологически датированных популяций \ обыкновенных полевок, выявить основные адаптивные черты к конкретным ' ландшафтно-экологическим условиям.
Изучить половозрастную структуру избранных популяций обыкновенной полевки на Центральном Кавказе, провести сравнительное изучение фенологии размножения, сезонной изменчивости плодовитости, скорости полового созревания и др.
В экспериментальных условиях у исследуемой кариотипической формы провести аналогичные исследования по биологии размножения для выявления популяционно-экологических параметров, сохраняющихся в относительно стабильных условиях вивария.
Провести сравнительное изучение постнатального онтогенеза избранных популяций обыкновенной полевки с учетом сезона года. Составить эталон возрастных групп раннего онтогенеза, характерный для обыкновенной <* полевки. На основании анализа, промеров тела, черепа с точно датированным возрастом выявить пределы изменчивости различных возрастных групп.
5. С помощью экспериментальной гибридизации выявить степень репродуктивной изоляции между сравниваемыми популяциями обыкновенной полевки и функционирование изолирующих механизмов. Изучить особенности размножения при гибридизации двух разобщенных популяций обыкновенной полевки на Центральном Кавказе.
Выполнение настоящей работы стало реальным благодаря постоянной помощи со стороны сотрудников кафедры общей биологии, экологии и природопользования и научно-исследовательской лаборатории экологии (НИЛГЭ) КБГУ, Института экологии растений животных УрО РАН (Екатеринбург), научного руководителя - заслуженного деятеля науки КБР, д.б. н., профессора Р.И. Дзуева. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность профессорам Р.И. Дзуеву, Х.А. Кетенчиеву, О.А. Жигальскому, влияние которых не только пробудило интерес к 4 кариосистематическим и экспериментально - гибридологическим исследованиям, но во многом способствовало формированию научных взглядов автора.
Постоянное внимание, ценные советы и помощь оказали также доценты кафедры общей биологии, экологии и природопользования Е.А. Барагунова (по исследованию гематологических показателей), В.Н. Василенко (популяционная и географическая изменчивость), сотрудников кафедры зоологии и экологии МГУ - профессор В.Е. Долгов и А.А. Банникова (с которыми автор принимал участие в нескольких совместных зооэкологических экспедициях по Центральному Кавказу).
Пользуясь случаем, выражаю всем перечисленным сотрудникам, а также другим лицам, оказавшим нам помощь, свою искреннюю благодарность.
К истории изучения таксономического положения и экологии обыкновенной полевки на Кавказе
Первые научные сведения о представителях рода Microtus в пределах Кавказа можно отнести к концу 19 века, когда СИ. Поляков в своей монографии «Систематический обзор полёвок, водящихся в Сибири» (1881) поместил рисунок зубов Microtus arvalis из окр. Тбилиси с надписью: «разность Arvicola arvalis кавказская», не дав, однако, описания этой формы.
На основании этого рисунка зубов К.А. Сатунин в «Обзоре исследования млекопитающих Кавказского края» (1896) даёт описание нового подвида обыкновенной полёвки под названием М.а. caucasicus Poljakov, указав в примечании о том, что «это единственная полёвка, лично не исследованная автором этого списка». В одной из более поздних работ (Сатунин, 1908) приводятся следующие материалы по данному вопросу: «... Я, правда, приводил в некоторых моих сочинениях Microtus arvalis caucasicus Poljakov, но сам никогда не видел таких зубов, какие изображены в вышеуказанном сочинении этого автора». Далее он пишет: «... в дополнение к сказанному уже об M.a.caucasicus Poljakov добавляю, что изображённый СИ. Поляковым зуб, несомненно, случайное уродство, ибо среди сотен исследованных мною из разных мест Кавказа полёвок я никогда такой формы не встречал». К.А. Сатунин (1915), на основании этих и дополнительно собранных данных, предлагает вычеркнуть из списка млекопитающих Кавказа этот подвид.
Между тем, что касается найденной К.А. Сатуниным в 1908 году в Карачае Кубанской области формы обыкновенной полёвки (М. a. subsp. nova), она осталась неописанной и непознанной до 1924 года.
К.Н. Россиков в «Обзоре млекопитающих животных долины реки Малки» (1887) указывает без общепринятого описания на вид млекопитающего под названием «полевая полёвка — Arvicola arvalis». По мнению этого автора, «полевая полёвка» принадлежит к числу тех животных, которые имеют широкое горизонтальное и вертикальное распространение в исследуемом районе Северного Кавказа.
Следующий и, видимо, самый плодотворный этап познания обыкновенных полёвок Кавказа связан с именем широко известного териолога бывшего Союза СИ. Огнева, который очень много внимания уделил изучению географической изменчивости обыкновенных полёвок бывшего Союза и прилегающих районов, в том числе Кавказа. Он обследовал как высокогорные, так и равнинные районы вышеприведённых регионов Евразии. На основании оригинальных данных и анализа коллекционного материала СИ. Огнев описал четырнадцать подвидов обыкновенных полёвок: М. a. duplicates Miller, 1912; М.а. rossiae - meridionalis Ogn., 1924; M.a. macrocranius Ogn., 1924; М.а. gudauricus Ogn., 1929; M.a. transcaucasicus Ogn.., 1924; M.a. iphigeniae Heptner, 1946; M.a. ruthenus subsp. nov.; M.a. transualensis Sereb., 1929; M.a. caspicus subsp. nov.; M.a. obscurus Eversmann., 1811; M.a. kirgisorum subsp. nov.; M.a. innae subsp. nov.; M.a. transcaspicus Satunin, 1905; M.a. ilaeus Thos., 1912; M.a. mongolicus Radde, 1861; в том числе три подвида для Кавказа: М.а. macrocranius, М .a. gudauricus и М.а. transcaucasicus.
Например, новый подвид М.а. macrocranius он описал на основании коллекционного материала, который был собран К.А. Сатутиным в 1908 году в районе Карачая.
По мнению СИ. Огнева (1924), эта форма заметно отличается от номинального подвида более крупными размерами и окраской мехового покрова, и он даёт ей подвидовое название М.а. macrocranius (материал происходит из окр. с. Муртазова, ныне г. Терек, КБР). Дальнейшие сборы фактического материала СИ. Огнева (1929) в различных ландшафтных районах Северного Кавказа дали возможность описать новый подвид под названием М.а. gudauricus (1929), который, по мнению этого автора, заметно уступает по размерам предыдущему подвиду, кроме того, окраска мехового покрова у этой формы гораздо светлее. Кроме того, этот автор в этой же работе приводит описание третьего подвида для закавказской части видового ареала (Армения, Грузия, Азербайджан) - М.а. trancscaucasicus Ogn. (1924). Этот подвид несколько мельче, чем М.а. macrocranius; окраска верха относительно бледная.
В работе В.Г. Гептнера и А.Н. Формозова (1941) дается материал для описания новой формы обыкновенной полёвки (М.а. subsp. nova), однако они воздержались от подвидового названия обыкновенных полёвок, отловленных ими на территории Дагестана. На основании анализа материала, представленного в работе В.Г. Гептнера и А.Н. Формозова по обыкновенной полёвке из Дагестана, СИ. Огнев (1950) пришёл к выводу о том, что она принадлежит к ранее описанному подвиду М.а. gudauricus.
В 1950 году СИ. Огнев пришёл к выводу о том, что ранее описанный им вид обыкновенной полёвки M.brevirotris принадлежит к подвиду М.а. macrocranius, а форма и размеры носовой кости, на основании которой был описан этот вид, он считает индивидуальной изменчивостью этого признака. В этой же работе автор также относит к горнокавказскому подвиду обыкновенной полёвки М.а. gudauricus особей, собранных Д.Б. Красовским в 1929 году из Горной Дигории, и определённый им же как М.а. brevirotris.
Детальный анализ морфологических признаков этих и других форм и биотопической их приуроченности, на наш взгляд, привёл его к очень важному заключению о существовании трёх групп полёвок, приуроченных к разным поясам - полупустынно-степному, лесостепному и горно-луговому. СИ. Огнев этим формам придавал ранг «хороших» подвидов, сохранив за равнинными полёвками М.а. rossiae-meridionalis Ogn.(1924), зверьков из предгорно-лесостепного пояса - М.а. macrocranius Ogn. (1924), а за горнолуговыми - М.а. gudauricus Ogn. (1929). Как опытный систематик и хороший знаток грызунов, в том числе териофауны Кавказа, СИ. Огнев, может быть, больше интуитивно чувствовал реальность М.а. rossiae-meridionalis на Северном Кавказе, чем сумел доказать это фактическим материалом. Например, полёвки из кубанских степей, по мнению этого автора, представляют расу, отличимую от настоящих М.а. rossiae-meridionalis (особенно по окраске спины они светлее и по размерам черепа мельче южной формы). Однако он воздержался от выделения их в особый подвид.
В плане оценки вклада СИ. Огнева в изучение обыкновенных полёвок Кавказа, по нашему мнению, особого внимания заслуживают его данные о неоднородности равнинно-предгорных обыкновенных полёвок. Он первым заметил, что полёвки из Предкавказья заметно отличаются по размерам, окраске меха и по структуре черепа от ранее описанных форм. Это послужило ему основанием для отнесения отдельных популяций из этой части ареала к подвиду М.а. rossiae-meridionalis.
При всей полноте диагнозов видов и подвидов и неоднозначности его суждений об их таксономическом ранге, исследования СИ. Огнева ценны тем, что обыкновенные полёвки бывшего Союза, в том числе на Кавказе, особенно на Северном Кавказе, он всегда изучал дифференцированно по всем описанным им формам. Это позволило с определённой уверенностью использовать его данные при анализе всех реально существующих подвидов и видов обыкновенных полёвок Кавказа. Более того, он придавал особый смысл точному описанию места добычи каждого зверька: отмечал высоту местности над уровнем моря, точное название пункта, характер биотопа. Словом, эти обширные данные СИ. Огнева не потеряли своего значения по сей день. К сожалению, такого дифференцированного описания видов и подвидов мы не находим в последующих исследованиях других авторов, что, на наш взгляд, значительно обесценивает многие данные.
Физико-географическая характеристика стационарных точек на Центральном Кавказе
Все имеющиеся палеозоологические и современные эколого-географические данные свидетельствуют о том, что род Microtus на Кавказе составляет один из древних элементов природных экосистем региона. Известно, что виды этого рода на Кавказском перешейке появились давно — остатки Microtus sp. обнаружены в среднеплейстоценовых слоях Апшеронского полуострова вместе с костями степной полёвки (Аргиропуло, 19416; Виноградов, Громов, 1952; Верещагин, 1959), С тех пор развитие орографии, формирование ландшафтной структуры, пространственной организации населения и ареалов отдельных форм протекали как единый эволюционный процесс. В итоге, видимо, сложились тесные и очень тонкие связи между ландшафтной структурой и современным размещением, внутривидовой изменчивостью и экологией обыкновенных полёвок Кавказа. Мы убеждены в том, что без учёта прошлых и современных ландшафтных условий обитания трудно понять многие стороны жизни изученной кариотипической формы обыкновенной полёвки.
Учитывая вышеизложенное, анализу наших материалов, полученных в природных условиях, целесообразно предпослать краткий обзор ландшафтных условий района стационарных исследований, который, на наш взгляд, экологичен по своему содержанию и будет содействовать глубокому познанию специфических особенностей исследуемой хромосомной формы обыкновенных полёвок Северного Кавказа и закономерностей ее формирования.
Нам представляется, что самой характерной чертой современной природы Кавказа, в том числе Северного Кавказа, является высотная и горизонтальная неоднородность ландшафтов, следствием которой является высотно-поясная структура горных ландшафтов. Обзор научной литературы по этому вопросу содержится в работах А.К. Темботова (1970), A.M. Хатухова, А.К. Темботова, Р.И. Дзуева (1978); В.Б. Соколова, А.К. Темботова (1989); Х.Х. Шхашамишева (1992) и др.
В основе глубоко региональной высотно-поясной структуры горных ландшафтов Северного Кавказа, как и Кавказа в целом, лежит целый ряд общегеографических и местных факторов, из которых обращает внимание следующее. Кавказ - высокогорная страна, занимающая около 440 тыс. кв. км. Он находится между Чёрным, Азовским и Каспийским морями, на рубеже двух климатических поясов (умеренно-континентального и субтропического), в пределах как минимум трёх широтных зон: влажносубтропической, полупустынной и степной. Мощные горные цепи Кавказа имеют протяженность более 1000 км, высоту в осевой полосе более 4000 и 5000 м, которые ориентированы с юго-востока на северо-запад. Однако нередко стройный ряд горных хребтов нарушается, образуя систему замкнутых хребтов, что особенно выражено на Северном Кавказе, определяющих местные климатические условия и соответствующие варианты поясности. Всё это создаёт разнообразную ландшафтно-поясную структуру, среди которых выделяются 5 типов поясности с 14 вариантами, в том числе на Северном Кавказе 2 типа с 4 вариантами поясности (Темботов,
Дзуев, 1988; Соколов, Темботов, 1989; Шхашамишев,1992 и др.). Исходя из вышеизложенного, ниже приводятся данные о физико-географической характеристике двух стационарных точек Северного Кавказа, откуда происходит наш материал по обыкновенной полёвке.
Первая и вторая стационарные точки относятся к восточно-северокавказскому типу, терскому варианту поясности. По данным А.К. Темботова (1970), А.К. Темботова, Р.И. Дзуева (1988), терский вариант поясности занимает бассейн р. Терека и простирается на северо-запад до юго-восточной границы эльбрусского варианта, т.е. до линии Дых-Тау, Каракая и нижнего течения р. Баксан, а на юго-восток - до гребня Андийского хребта.
Орография, литологический состав и ориентация горных хребтов в рассматриваемом районе обладают рядом специфических особенностей, что находит отражение во всех компонентах ландшафтов. Так, Главный, Боковой, Скалистый и Меловой хребты сближены, в результате чего вся горная система Большого Кавказа имеет относительно небольшую ширину. Профиль осевых хребтов резкий, гребни их каменистые, пикообразные, с большой высотой (Соколов, Темботов, 1989).
Исследуемые районы (первая и вторая стационарные точки) относятся к степному поясу и предгорной лесостепи Центрального Кавказа в пределах КБР. Степь здесь представлена разнотравно-злаковыми ассоциациями Кабардинской наклонной равнины. Лесостепной пояс занимает предгорные районы Мелового хребта, значительную часть Сунженского и северозападную половину Терского хребтов. Мягкий грунт, образующий Меловой хребет, - известняки, песчаники, а также слабая почва Кабардинской равнины, слагающие Предкавказье и предгорное лесостепье Центрального Кавказа сравнительно легко поддаются размыву, в результате чего многочисленные горные бурные реки, речушки и временные потоки воды рассекают эти территории, образуя отдельные массивы, неглубокие впадины и каньоны.
Всё это предопределяет сильную расчленённость рельефа и многообразие условий жизни исследуемой группы животных.
К числу важнейших факторов, составляющих среду обитания животных, относится климат и, особенно, микроклимат. Для мелких млекопитающих его влияние особенно существенно, так как из-за несовершенной терморегуляции они весьма чувствительны к абиотическим воздействиям. Не менее важно и косвенное влияние климатических условий через изменение растительности, урожайность кормов и т.д.
Размножение и структура популяции в природных условиях
Одной из существенных проблем современной экологии, несомненно, можно определить проблему популяционной регуляции. Изучение закономерностей, определяющих популяционную структуру и ее динамику, движение численности различных животных и устойчивость их популяций уже давно находится в поле зрения экологов различного профиля. Так как именно популяция является основной формой существования организмов и элементарной единицей эволюционного процесса, только на базе детального изучения популяционных процессов возможна научно обоснованная эксплуатация природы, рациональное и экономически выгодное управление численностью животных (Большаков и др., 1984).
По мнению этих авторов, вся история и успехи популяционной экологии убедительно свидетельствуют о том, что практические меры по охране, воспроизводству и рациональному использованию животных в природе, равно как и регулирование численности вредителей, должны основываться на детальном изучении особенностей их популяций и популяционных регуляционных процессов, в том числе и в условиях интенсивных антропогенных воздействий на среду обитания животных.
Как известно, в большом многообразии сложнейших внутрипопуляционных процессов немаловажную роль играет регуляция половой, возрастной структуры и воспроизводство популяции. Соотношение полов и их динамика имеют непосредственное отношение к размножению животных и в какой-то мере определяют его активность. Темп расселения популяции, общее физиологическое состояние животных и уровень смертности также не свободны от влияния различных сторон структуры популяции, в том числе половой, возрастной и т.д., а изменение полового состава по возрастным группам, по мнению В.Н. Большакова и др. (1984), А.В.Яблокова (1987), Э.Г.Ахмедов, М.-Р.Д.Магомедов (1995) и др., - один из существенных механизмов микроэволюционных преобразований и адаптации животных к среде, включая и антропогенные факторы. Исходя из вышеизложенного, невозможно достаточно точно прогнозировать динамику численности массовых вредителей, каковым является объект нашего исследования - обыкновенная полевка, как и промысловых животных, без достаточно детального изучения как половой, так и возрастной структуры их популяции и ее динамики. Более того, как отмечают В.Н.Большаков, Б.С.Кубанцев (1984), соотношение полов в популяции в каждом конкретном месте может иметь индикационное значение, поскольку динамика этих показателей носит регуляционный характер и отражает общее состояние популяции в каждый отрезок времени.
Вместе с тем, именно половая и возрастная структура популяций обыкновенной полевки и ее динамика — наименее изученный аспект популяционной регуляции. Существует большое число работ, в которых приводятся данные в той или иной форме о популяционной структуре различных групп животных, особенно грызунов, однако, к сожалению, даже без учета возрастных групп. Между тем, что касается объекта нашего исследования - обыкновенной полевки, то данных по популяционной структуре в научной литературе в условиях Северного Кавказа, в том числе Центрального, найти не удалось.
Как видно, экологии обыкновенной полевки посвящена серия работ (Огнев, 1950; Максимов, 1950; Виноградов, Громов, 1952; Башенина,1977; Чепракова, 2000, 2002 и др.), многие литературные сведения по биологии до настоящего времени остаются неоднозначными. Сказываются трудности дифференциации представителей рода Microtus на Кавказе, в том числе на Северном Кавказе, по морфологическим признакам. Полевые наблюдения, проведенные нами в период с 1999 по 2004 по изучению биологии обыкновенной полевки, проводились в двух популяциях, идентифицированных кариологически (2n=46, NF=72).
В природных условиях районов стационарных исследований размножение обыкновенной полевки в ПрП, по нашим наблюдениям, начинается в конце марта - первой декаде апреля, а в НП, соответственно, - в конце апреля - начале мая. Разрыв в начале сроков размножения обыкновенных полевок между исследуемыми популяциями составляет около 20 дней (Чепракова, 2000; Чепракова и др., 2004). У самки весом 22 - 24 г, отловленной в ПрП 9 апреля 2000 г, матка была набухшая, а у пойманной 25 апреля уже хорошо просматривалось 6 эмбрионов размером 3,0 5,2 мм.
