Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 9
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 18
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОЙ ПРИУРОЧЕННОСТИ КУНЬИХ В МОСКВЕ 30
3.1. Характеристика биотопов Москвы 30
3.2. Биотопическое распределение ласки (Mustela nivalis L.) в пределах города Москвы 36
3.3. Биотопическое распределение горностая (Mustela erminea L.) в пределах города Москвы 43
3.4. Биотопическое распределение чёрного хоря (Mustela putorius L.) в пределах города Москвы 52
3.5. Биотопическое распределение лесной куницы (Martes martes L.) в пределах города Москвы 60
3.6. Биотопическое распределение американской норки (Mustela vison Schreb.) в пределах города Москвы 66
Глава 4. ПРИРОДНЫЕ ТЕРРИТОРИИ МОСКВЫ КАК МЕСТА ОБИТАНИЯ КУНЬИХ 74
4.1. Распределение куньих на природных территориях Москвы
4.2. Влияние различных параметров природных территорий на встречаемость куньих 92
4.3. Плотность и абсолютная численность куньих на природных территориях Москвы 103
Глава 5. СООБЩЕСТВА (АССАМБЛЕИ) КУНЬИХ г.МОСКВЫ 109
Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ОБИТАНИЯ КУНЬИХ В МОСКВЕ 122
ВЫВОДЫ 130
ЛИТЕРАТУРА 131
ПРИЛОЖЕНИЕ 148
- КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
- Биотопическое распределение ласки (Mustela nivalis L.) в пределах города Москвы
- Распределение куньих на природных территориях Москвы
Введение к работе
Актуальность. Рост численности населения и развитие экономики приводят к неизбежной трансформации и сокращению площади природных территорий, являющихся местами обитания диких животных. Особенно интенсивно этот процесс проявляется в густо населённых и сильно урбанизированных районах, на которых сосредоточены жилая, промышленная и коммунальная застройка, транспортные коммуникации и другие чуждые природе объекты. На таких хозяйственно освоенных территориях многие виды диких животных лишаются привычных для них мест обитания и резко сокращают свою численность или исчезают. Наиболее остро трансформация природной среды проявляется в городах, особенно в мегаполисах, среди которых одним из крупнейших является Москва. Её площадь составляет 1091 км2, в том числе в пределах Московской кольцевой автодороги (МКАД) - 887,5 км (Экологический атлас Москвы, 2000). Для сравнения, площадь Берлина - 889 км2, Большого Лондона - 1580 км , Токио - 617 км , Нью-Йорка - 790 км (Ткаченко, 1999). Для всех мегаполисов характерно проявление самых различных антропогенных факторов, резко ухудшающих условия и саму возможность существования многих видов животных (Озерова, Покшишевский, 1981; Livingston, 1980). Среди особенностей г. Москвы следует указать на высокую степень структурной неоднородности территории (Морозова, 1999), которая отличается весьма большим ландшафтно-геоморфологическим разнообразием (Лихачёва, 1997а, б) и неоднородностью застройки (Исаков, 1967; Самойлов, Морозова, 1998). В Москве, как и в любом городе, преобладают застроенные территории, однако здесь сохранились в разной степени трансформированные лесные массивы, свободные от застройки речные долины, заросшие травянистой растительностью нарушенные земли, а также бывшие
4 сельскохозяйственные угодья. Площадь таких природных и близких к ним
территорий достаточно велика, некоторые из них занимают сотни и даже
тысячи гектаров. Общая площадь таких территорий, которые являются
основным местом обитания диких животных в Москве составляет 230 км .
Оказавшиеся в городском окружении, природные территории испытывают значительное влияние урбанизированной среды. В результате этого массивы в городе постепенно утрачивают многие важные для животных, в том числе куньих, природные качества: нарушается их территориальная целостность, меняются состав и структура растительного покрова, вытаптывается напочвенный покров, совершенно иными становятся многие абиотические и биотические условия среды (Леса Восточного Подмосковья, 1979; Леса Западного Подмосковья, 1982). В Москве животные вынуждены существовать в сильно нарушенной урбанизацией среде, где основная часть площади находится под различными строениями и асфальтом, а природные и близкие к ним биотопы сильно фрагментированы и часто изолированы друг от друга и загородных агро-лесных ландшафтов. Тем не менее, в составе животного населения Москвы сохранилось немало видов, отличающихся повышенной чувствительностью к воздействию урбанизации.
Позвоночные животные, населяющие Москву, традиционно вызывают интерес у зоологов, однако в условиях города многие их систематические группы изучены всё же сравнительно слабо. В полной мере это относится и к предмету наших исследований - куньим, которые продолжают обитать на многих незастроенных территориях Москвы. Для их существования, как и других хищников, необходимы значительные площади определённых природных биотопов, достаточно высокая численность объектов питания, надёжные убежища и другие условия, которые одними из первых изменяются в ходе урбанизации территории. Это наглядно видно на примере Москвы, где при новом строительстве продолжают осваиваться оставшиеся в черте города природные территории
5 и бывшие сельскохозяйственные угодья. Безусловно, это самым
непосредственным образом влияет на условия жизни представителей
семейства куньих, составляющих основную часть населяющих Москву
хищных млекопитающих.
Куньи - наиболее богатое видами семейство в отряде хищных на
территории России. Для них характерна широкая экологическая радиация,
они занимают самые разнообразные экологические ниши, населяют
лесные, луговые, околоводные и другие природные биотопы (Терновский,
1977; Туманов, 1993; Терновский, Терновская, 1994). Следует отметить,
что большинство видов семейства куньих, особенно те из них, которые
имеют экономическое значение, изучены достаточно хорошо. Среди
важнейших работ следует назвать работы Д.В. Терновского (1978), И.Л.
Туманова (1993), В.Е. Сидоровича (1997), В.В. Рожнова (2002). В них
освещены разнообразные стороны биологии и экологии куньих, но они
рассматриваются преимущественно в естественных природных
местообитаниях, хотя многие авторы (Новиков и др., 1970; Формозов, 1947;
Сидорович, 1995; Leger, Steimer, 2000 и др.) указывают на приуроченность
куньих, особенно мелких видов и хоря, к антропогенной среде. Они охотно
посещают сельскохозяйственные угодья, часто отмечаются в сельских
населённых пунктах и на окраинах больших городов. Представители этого
семейства нередко являются единственными хищниками в условиях города
и заслуживают здесь особого внимания. Это одни из обычных
представителей природной фауны Москвы, которых можно встретить на
самых разных территориях города (Карасёва и др., 1999). Однако до сих
пор нет достаточно точных данных о распределении куньих в пределах
Москвы, полученных в одно время, об их биотопической привязке и
реакции на те или иные проявления урбанизации. Немногочисленные
публикации по этой группе животных в Москве в основном носят
рекогносцировочный характер (Формозов, 1947; Карасёва и др., 1998;
Карасёва и др., 1999; Самойлов, Морозова, 1998). В них приводятся
главным образом факты встреч куньих, а данные по закономерностям их распределения, численности, а также лимитирующих факторах в условиях городской среды носят фрагментарный характер и не охватывают всей территории города. Под воздействием комплекса антропогенных факторов на природных территориях Москвы происходит постепенное сокращение численности и распространения куньих (Карасёва и др. 1999), что свидетельствует о деградации природных биотопов в черте города. Без знания проявляющихся при этом закономерностей нельзя решить задачу сохранения в условиях Москвы полноценных природных сообществ, неотъемлемой составной частью которых являются куньи. При ухудшении условий обитания такие подвижные животные как куньи оставляют населяемые ими земли и уходят в более благоприятные местообитания (Морозова-Турова, 1960), поэтому сам факт присутствия куньих на той или иной природной территории свидетельствует об относительно благополучном её состоянии. Не случайно большинство территорий Москвы, на которых обитают куньи, имеют статус особо охраняемых (Красная книга города Москвы, 2001). Крайне важным представляется выявление адаптации этих хищных млекопитающих к весьма специфическим условиям такого сверхкрупного города как Москва.
Цель и задачи. Основной целью данной работы являлось определение возможностей обитания и сохранения куньих в условиях предельно урбанизированного ландшафта г. Москвы. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
выявить видовой состав и пространственное распределение куньих на природных и селитебных территориях г. Москвы;
определить территориальное распределение куньих в Москве и установить лимитирующие для них факторы;
установить особенности биотопической приуроченности куньих на территории Москвы;
установить численность куньих в Москве;
7 - выделить особенности сообществ (ассамблей) куньих на различных
территориях г. Москвы.
Научная новизна работы. Впервые на примере г. Москвы изучены видовой состав и население куньих в условиях крупного городского образования и установлены особенности обитания представителей данного семейства в зависимости от различных проявлений городской среды. Исследования проводились одновременно на всех природных территориях города в пределах МКАД. Выявлены адаптивные возможности куньих к воздействию урбанизации. Дана оценка влияния различных антропогенных факторов на видовой состав, численность и пространственное размещение куньих в г. Москве.
Практическое значение. Полученные материалы по видовому составу, распространению, численности и биотопической привязке куньих на территории Москвы могут быть использованы при оценке состояния (степени антропогенной нарушенности) различных природных территорий в сильно урбанизированных районах для принятия экологически обоснованных решений в практике градостроительства, ведения городского и лесопаркового хозяйства. Установленные закономерности могут использоваться при разработке и планировании мероприятий, направленных на сохранение видового состава млекопитающих на урбанизированных территориях. Материалы исследований использованы при выпуске первого издания (2001) и подготовке второго издания (2006) Красной книги города Москвы, а также в различных проектных разработках НИиПИ Генплана Москвы по сохранению и развитию Природного комплекса столицы, включая образование особо охраняемых природных территорий.
Материалы, положенные в основу диссертации, докладывались на: - Второй научно-практической конференции «Животные в городе» (Москва, 2000 г.);
- 6-ой Пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология,
наука XXI века» (2002 г.);
Международном совещании "Териофауна России и сопредельных территорий" (VII съезд Териологического общества) (2003 г.);
7-ой Пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология, наука XXI века» (2003 год);
8-ой Пущинской школе-конференции молодых учёных «Биология, наука XXI века» (2004 год);
Четвёртых научных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004 г.);
Научной сессии по итогам научно-исследовательской работы МПГУ за 2003 г. (Москва, 2004 г.);
Научной сессии по итогам научно-исследовательской работы МПГУ за 2004 г. (Москва, 2005 г.).
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю - И.А. Жигареву за всестороннюю помощь, поддержку и руководство на всех этапах работы. Автор благодарен всем сотрудникам кафедры зоологии и экологии МПГУ за высказанные замечания, пожелания и создание доброжелательной творческой атмосферы при выполнении работы и обсуждении её результатов. Особую благодарность автор выражает Б.Л. Самойлову за ценные советы и консультации в ходе выполнения работы.
Краткая характеристика природных условий района исследования
Среди особенностей г. Москвы как местообитания диких животных, в том числе куньих, следует указать на природные характеристики занимаемой ею территории, а также на изменение градостроительной ситуации по мере роста и развития столицы.
Москва расположена на стыке трёх физико-географических (ландшафтно-геоморфологических) районов - Мещёрской низменности, Теплостанской возвышенности и Смоленско-Москворецкой возвышенности, что существенно усиливает природное разнообразие данной местности и её привлекательность для диких животных. Исключительно важное место в геоморфологической структуре территории принадлежит долине р. Москвы, широкой полосой пересекающей город с северо-запада на юго-восток (Лихачёва, 1997а). В пределах города река сильно меандрирует, что значительно увеличивает длину её русла. Высота склонов на отдельных участках долины достигает 70 м. На этих склонах сохранилась лесная растительность, образующая узкие и протяжённые лесные массивы - Фили-Кунцевский лесопарк, Воробьёвы горы, музей-заповедник «Коломенское» (Рысин и др., 1995; Рысин и др., 1996). Пойма р. Москвы сохранилась от застройки лишь на отдельных участках вдоль речного русла - Мневниковская, Нагатинская, Братеевская поймы и др. На значительном протяжении берега реки заключены в каменные набережные, а пойма во многих местах засыпана или затоплена. На относительно обширных участках пойма р. Москвы сохранилась только в четырёх местах - в Строгине, у деревни Терехово (Мневниковская пойма), напротив Коломенского и в Братеево. Три из них-имеют первостепенное значение для обитающих в Москве куньих. При градостроительном освоении оказались уничтожены большинство старичных водоёмов и пойменных болот, в том числе наиболее обширные — Сукино и Чагинское болота, располагавшиеся на юго-востоке столицы. Только в Мневниковской пойме сохранились небольшие старичные озерки. Вместе с тем, в долине р. Москвы в XX в. возникли крупные искусственные водоёмы - Строгинский затон с заливом Чистый и карьер Бездонка в Серебряном Бору. Само русло реки во многих местах было изменено, прорыты судоходные каналы, в результате чего образовались искусственные острова - Серебряный Бор, Мневниковская и Нагатинская поймы. Таким образом, за длительный период развития столицы долина р. Москвы претерпела коренные изменения, особенно в центральной части города, а на северо-западе и юго-востоке сохранились привлекательные для куньих территории, где сочетаются открытые и залесённые участки (Дик, Соловьёв, 1947, Лихачёва, 1997а, Насимович, 1997; Насимович, 1998а, б). Долины рек Москвы и Яузы являются на территории города естественными границами между тремя входящими в его пределы физико географическими (ландшафтно-геоморфологическими) районами, существенно отличающимися по своим природным характеристикам.
На востоке Москва находится в пределах Мещерской низменности, на юге она поднимается на Теплостанскую возвышенность, а на западе и севере занимает южные склоны Клинско-Дмитровской гряды (Лихачёва, Насимович, 1998). Для Мещерской части Москвы характерны крупные по площади лесные массивы - Лосиный Остров, Измайловский лес, Кузьминский лесопарк. Речная сеть здесь развита слабо. Из относительно крупных притоков р. Москвы, протекающих вне границ лесных массивов, можно упомянуть только Нищенку, русло и узкая прибрежная полоса которой кое-где избежали захоронения в подземный коллектор. Но в лесных массивах водные объекты сохранились довольно хорошо, это не только реки и ручьи, но и созданные на них пруды. Кроме того, в южной части Кузьминского лесопарка имеются два небольших озера. В Мещерской части Москвы для обитания куньих пригодны только лесные массивы, где помимо лесных и околоводных биотопов, сохранились и фрагменты суходольных лугов. В основном они приурочены к линиям электропередач в Лосином Острове и Кузьминском лесопарке, в Измайлово суходольный луг образовался на земляной насыпи бывшей плотины Просянского пруда на р. Серебрянке. В пойме Серебрянки, а также Ички и Будайки в Лосином Острове сохранились разнообразные по площади и конфигурации сырые луга (Насимович, 1998в). В составе лесной растительности Мещерской части города представлены практически все основные типы лесной растительности, характерные для лесов Москвы, при этом наиболее высоковозрастные и разнообразные по составу леса произрастают в Лосином Острове (Рысин и др., 2001).
Таким образом, в Мещерской восточной части города сложились условия для обитания тех видов куньих, которые тяготеют к лесным биотопам, в Москве это лесная куница и ласка.
Биотопическое распределение ласки (Mustela nivalis L.) в пределах города Москвы
Ласка - наиболее мелкий представитель семейства куньих, приурочена к самым различным биотопам с высокой численностью мышевидных грызунов (Сидорович, 1995). За пределами городов ласка придерживается как открытых, так и лесных местообитаний — полей и покосов, где в стогах сена концентрируются мышевидные грызуны, зарослей кустарников, лесных опушек, захламлённых участков леса (Рубина, 1960; Сержанин, 1961; Новиков и др., 1970; Данилов, 1974; Данилов, Туманов, 1976; Сидорович, 1995). Она является узкоспециализированным хищником, основу питания которого составляют мышевидные грызуны, поэтому численность ласки в каждом местообитании напрямую зависит от численности грызунов (Рубина, 1960; Туманов, Смелов, 1980; Терновский, Терновская, 1994) и существенно изменяется во времени. В малонарушенных естественных биотопах Беларуси минимальная встречаемость ласки не превышает нескольких особей на 10 км , однако обычно - это 0,6-1,4 особи на 10 км (Сидорович, 1995). В Ленинградской области по данным М.П. Альтшуль с коллегами (1970) площадь индивидуального участка ласки не превышает 0,1-1,15 км . В условиях Западной Европы её индивидуальный участок составляет 0,01 1,5 км (Bajohr, 1994). В антропогенно нарушенных местообитаниях плотность населения ласки составляет 0,2-0,8 особи на 10 км2. В качестве убежищ ласка лучше всего использует норы грызунов, в том числе и в Москве (Красная книга города Москвы, 2001). Часто это пустоты в валежнике, камнях, скирды соломы, то есть она не приурочена к каким-то определённым убежищам (Насимович, 1949). Помимо естественных биотопов, ласка охотно заселяет антропогенно изменённые места, причём встречается она как в сельскохозяйственных ландшафтах, так и в сильно урбанизированных условиях города. Ласку отмечали на территории крупных городов - в Ленинграде (Новиков и др., 1970), в центральной части Петрозаводска (Данилов, Туманов, 1976), в Ботаническом саду и парках Минска (Сидорович, 1995) и некоторых других городах Беларуссии (Гайдук, Болоцкая, 1986), Полтаве (Гавриленко, 1970), в городах Прикарпатья (Полушина и др., 1986). На обитание ласки в Москве указывают практически все авторы, изучавшие млекопитающих столицы. Так, ещё в 1802 г. И.А. Двигубский составил список млекопитающих Москвы, где отметил, что ласка в Москве весьма обычна, а в 1895 г. К.А. Сатунин указывал, что ласка в окрестностях Москвы обитает повсеместно (цит. по Раевский, 1929). В конце XIX века ласку видели на Воробьёвых горах и в Нескучном саду, откуда она забегала во двор Голицынской больницы (Формозов, 1947). Авторы первой половины XX в. указывали на приуроченность ласки к открытым территориям. В 1920-е гг. В.Я. Паровщиков изучал фауну Тимирязевской сельскохозяйственной академии, где ласка была обычна на обрабатываемых угодьях (Паровщиков, 1941), в то время как в лесах Лосиного Острова она была сравнительно редка (Кузнецов, 1928). В последние десятилетие XX века ласка отмечается не только в крупных лесных массивах, но и в небольших лесопарках, при этом она предпочитает места с наибольшей численностью серых полёвок — речные поймы, внутренние лесные опушки, пустоши, сады (Карасёва и др., 1998; Карасёва и др. 1999). В Красной книге города Москвы (2001) указывается, что ласка предпочитает речные долины с суходолами, зарослями ивняка, высокотравьем, пойменными болотами. В лесных массивах ласка тяготеет к долинам рек, просекам ЛЭП, внутренним опушкам. Кроме того, ласка встречается по техническим зонам коммуникаций. В ходе нашей работы ласка отмечена во всех выделенных биотопах и является наиболее экологически пластичным представителем куньих, широко распространённым в Москве (рис. 2). Е.В. Карасёва с соавторами указывают на большие адаптивные способности ласки, позволяющие ей выжить в условиях столицы (Карасёва и др., 1999).
Распределение куньих на природных территориях Москвы
Градостроительное освоение территории, занимаемой современной Москвой, происходило в течение длительного времени, но очень неравномерно. В результате этого территория города оказалась весьма неоднородной и отличается по характеру застройки и присутствию природных территорий, пригодных для обитания диких животных, в том числе куньих. Вслед за другими авторами (Исаков, 1967; Карасёва и др., 1999) мы выделили в пределах МКАД три кольцевые зоны: А, Б, В (рис. 14).
А. Историческое ядро Москвы - внутренняя зона в границах Садового кольца. Зона А полностью расположена в пределах Центрального административного округа, где площадь природных территорий значительно меньше, чем в других округах (Состояние зелёных насаждений в Москве, 1999). Эта часть города давно и наиболее плотно застроена, здесь полностью отсутствуют природные территории и имеются лишь небольшие по площади городские сады, скверы и бульвары. За всё время работы мы не зафиксировали ни одного случая пребывания куньих в этой зоне. Полная непригодность плотной городской застройки для обитания этих животных подтверждается многочисленными литературными источниками (Карасёва и др., 1999; Карасёва и др., 1998; Самойлов, Морозова, 1998) и другими данными. В этой части Москвы мы не прокладывали учётные маршруты и не проводили регулярные учёты.
Б. Срединная часть города - зона между Садовым кольцом и Окружной железной дорогой. Эта часть Москвы была освоена в основном ещё до 1960 г. и характеризуется не столь плотной застройкой, как зона А. Сохранившиеся здесь отдельные природные территории представлены лесными массивами, изолированными друг от друга и занимающими сравнительно небольшую площадь. Самые крупные из них - Лесная опытная дача, Главный ботанический сад РАН и лесопарк «Сокольники», площадь каждой из которых превышает 300 га. В зоне Б практически не сохранилось водных объектов, за исключением рек Москвы и Яузы (Коновалов, 1999) и открытых луговых участков, расположенных вне лесных массивов. В. Периферийная часть города - зона между Окружной железной дорогой и МКАД. Эта самая большая часть Москвы осваивалась, главным образом, в последние четыре десятилетия, причём здесь среди сравнительно недавно образовавшихся городских районов сохранились крупные лесные массивы, незастроенные долины рек, обширные пойменные территории по берегам р. Москвы. Многие из этих природных территорий ещё не утратили связь с аграрными и лесными загородными ландшафтами. В зоне В расположена большая часть природных территорий, рассматриваемых в работе. Совершенно очевидно, что основные места обитания куньих в пределах Москвы приурочены к зоне В, где находится большинство сохранившихся в городе природных территорий Москвы с лесными, луговыми и околоводными биотопами (Исаков, 1967; Карасёва и др., 1999; Коновалов, 1999). За все годы работы следы куньих в пределах зоны Б мы обнаружили только на трёх территориях - в Главном ботаническом саду РАН, в долине Яузы между Сельскохозяйственной ул. и ул. Вильгельма Пика, в лесопарке «Сокольники». Остальные встречи следов приходятся на зону В. Особого внимания заслуживают территории, на которых следы куньих регистрируются в ходе каждого учёта, в основном это места постоянного обитания куньих, пригодные для их размножения, которые играют ключевую роль в поддержании населения этих животных в Москве (табл. 11). Среди указанных территорий особо выделяются наиболее привлекательные для куньих местообитания: самые крупные лесные массивы Москвы (Лосиный Остров, Измайловский лес, Кузьминский лесопарк, Битцевской лес), Братеевская и Мневниковская поймы, Строгинский мыс и Щукинский полуостров, долины реки Сетуни и её наиболее крупных притоков (табл. 1, рис. 1).
