Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Распространение в Крыму и характеристика основных местообитаний серой крысы 21
1.1. Общая характеристика региона 21
1.2. Распространение крыс в Крыму . 22
1.2.1. Экзоантропные поселения в Крыму 23
1.2.2. Синантропные поселения в Крыму 28
1.3. келейность 29
1.4. Характеристика основных местообитаний . 31
1.4.1. Экзоантропные поселения . 31
1.4.2. Селитебная зона 36
1.4.3. Свинарники 40
1.4.4. Производства, связанные с заготовкой, хранением и переработкой мяса - мясокомбинаты 41
1.4.5. места утилизации отходов - термзаводы . 45
Глава II. Возрастной ''состав и смертность серой крысы в различных местообитаниях в Крыму . 48
ІІ.1. Адаптации крыс к переживанию сезонных пессимумов 62
II.2. О возможности использования метода определения возраста крыс по стертости зубов . 68
II.3. Физиологическая активность крыс различных местообитаний 72
II.4. Смертность в поселениях крыс различных местообитаний 78
Глава III. Размножение крыс в различных местообитаниях 83
III.1. Плодовитость и рождаемость 84
III.2. Размножение 91
III.2.1. Участие в размножении самцов 91
III.2.2. Участие самок в размножении 95
III.2.3. Стратегия размножения в крымской популяции серой крысы 100
Глава IV. Антропогенная экологическая ниша 103
IV. 1.Условияиресурсы 105
IV. 2. Типы антропогенных местообитаний 111
IV. 3. Перемещения 117
IV. 4. О возможности ультразвукового зондирования субстрата у серой крысы 125
IV. 5. Напряженность отношений в популяции . 126
Выводы 132
Список использованной литературы 134
- Экзоантропные поселения в Крыму
- Адаптации крыс к переживанию сезонных пессимумов
- Плодовитость и рождаемость
Введение к работе
Человечество освоило и эксплуатирует более половины суши и антропогенное воздействие на земную поверхность продолжает стремительно возрастать. При сочетании урбанизированных условий и ресурсов возникают специфические экологические ниши, не имеющие аналогов в природе. Для ряда организмов и особенно для серой крысы эти ниши оказались настолько комфортными, а их специфичность дала такие преимущества, которые позволили популяциям этих организмов приобрести качественные отличия от естественных исходных популяций, высокую жизнеспособность в освоении этих новых местообитаний и такую плотность организмов в них, что это стало наносить ощутимый вред и неудобства людям. Синантропизм вообще и особенно си-нантропизация серой крысы поставила перед человеком ряд трудноразрешимых проблем, связанных с этим явлением и уме видна тенденция к усложнению названных проблем в связи с углублением специализации синантропних форм организмов именно к усложняющимся синантропним условиям (Кучерук,Карасе-ва,1992).
Вопрос о проникновении серой крысы в Крым освещен недостаточно: по И. М. Громову (1961) на основании изучения костных остатков из погадок птиц - это произошло не более 150-200 лет тому назад. Можно предполагать, что это могло произойти и раньше, по мнению ЕККучерука (личное сообщение) - лет 230-250 назад, что связано с находкой пасюка в Крыму П. С. Далласом в 1778 г., а также с фактом присоединения Крыма к России в 1783 году. Проникновение вида на полуостров могло произойти как морским после XVI века из Европы, так и
- 5 -сухопутным путем с материка,однако существенной численность крысы могла стать лишь после заселения Крыма русскими и украинцами, принесшими с собой развитую культуру гемледелия. К началу XIX века пашни г Крыму уже занимали до 30% территории С Кириков,1952). Развитое земледелие позволило накапливать большие запасы зерна и перейти к стойловому содержанию животных, особенно свиней. Все это послужило основанием для возникновения синантропних поселений крыс на территории Крыма, количество которых и биомасса животных в них стали увеличиваться по мере роста и благоустройства населенных пунктов. Особая форма синантропних поселений - экзоантропные антропогенного происхождения. Эти поселения в Крыму никогда не были сколько-нибудь значительными, но с проведением Севе-ро-Крымского канала и развитием системы рисосеяния они достигли небывалого развития и являются в настоящее время наиболее типичными.
Крым является регионом, где климатические условия и степень урбанизации полуострова позволяют существование всех форм крысиных поселений от экзоантропных до облигатно-си-нантропных.
Б экзоантропных условиях Крыма серая крыса, ввиду своей малочисленности никогда не приобретала значения серьезного вредителя или основы существования природных очагов трансмиссивных заболеваний. Зато в населенных пунктах си-нантропные популяции крыс достигли такой численности, что приобрели первостепенное значение как вредители и носители особо опасных инфекций.
Актуальность проблемы: серая крыса - один иг самых процветающих видов синантропних млекопитающих, использующий практически любую возможность, возникающую при деятельности
человека, для расширения ареала и увеличения численности вида (Кучерук,Нарасева,1992). Это один из немногих видов млекопитающих, чья экологическая ниша представлена таким большим раенообравием местообитаний, где значения плотности населения колеблется от 1 особи на сотни погонных метров берега водоема до 4 особей на кв. м. в постройках человека (Абелен-цев,1956).
Б связи с высокой эпидемической и хозяйственной значимостью, которую приобрели именно синантропные поселения серой крысы, целью настоящей работы было выяснение экологических условий, позволяющих синантропним крысам в антропогенных поселениях процветать и достигать таких высоких значений плотности и биомассы
Поэтому нами решались задачи по выяснению возрастного состава, смертности, размножения и прироста популяций в различных местообитаниях,как наиболее чутких индикаторов,характеризующих условия существования популяции.
В результате проделанной работы впервые в Крыму проведено комплексное изучение расселения серой крысы и экологии экзоантропных и синантропних поселений;
впервые для крыс обосновано использование методики исследования генеративного прошлого самок путем подсчета плацентарных пятен;
предложен алгоритм расчета смертности в поселениях крыс любого типа;
составлена шкала коррекции возраста крыс из различных местообитаний, определяемого по стертости зубов;
показано наличие в экзоантропных поселениях и охарактеризованы весенние и осенние генерации, имеющие различные сроки жизни и функции в процессе существования поселения;
дано определение антропогенной экологической ниши как основы существования синантропних популяций серых крыс;
предложена принципиальная модель пространственной структуры синантропной популяции серых крыс в населенных пунктах;
определена роль в существовании синантропной популяции растущих, постоянных и временных поселений серых крыс;
выдвинута гипотеза о возможности использования серой крысой ультразвука для ориентации в субстрате при устройстве нор.
Полученные результаты были использованы для оптимизации истребительных мероприятий на эпидважных объектах в городах Симферополь, Севастополь, Ялта, Керчь, Херсон и др. Кроме того они могут быть использованы:
для более полного изучения популяционных характеристик крыс с использованием методики ретроспективного анализа генеративных процессов;
при разработке стратегии и тактики борьбы с синантропними популяциями серых крыс в населенных пунктах и городах Крыма и других регионов;
в курсах лекций по экологии и зоологии в учебных заведениях биологического профиля.
Экзоантропные поселения в Крыму
При знакомстве с картой распространения серой крысы и перечнем мест ее обитания сразу бросается в глаза одна общая для всех участков деталь: все ее поселения имеют самое непосредственное отношение к водоему. Нам неизвестно ни одного зкзоантропного поселения, которое находилось бы хоть на незначительном удалении от воды. Характер водоема при этом значения не имеет (на рапных озерах, мы, правда, крыс не встречали). При этом соленую воду крысы, видимо, все-таки, не употребляют,а их обитание у морских берегов наблюдается лишь там (например ДОкангульский участок), где, если и нет пресноводного водоема, то есть нагромождение крупнообломочных фракций горных пород, в которых почти всегда имеются источники капель но жидкой конденсатной воды.
Все известные нам околоводные экзоантропные местсобитания в Крыму имеют более или менее стабильную и разнообразную кормовую базу,которая слагается из естественных кормов (макрофиты, земноводные, моллюски, птицы, их яйца и птенцы, рыба и пр.), а также, иногда - в значительной степени, из кормов антропогенного происхождения - отбросы, остающиеся в местах проведения отдыха лхщей или в местах лова рыбы. Б сезонном отношении заметное место занимает также деятельность охотников: значительная часть упущенных ими подранков становится также добычей крыс.
Относительно возникновения и генезиса крымских экзоант-ропных поселений можно отметить следующее: об обитании крыс по обрывистым берегам Керченского п-ова известно давно (Во-лянський,1929),и если тогда на этот факт имел воздействие антропогенный фактор,то реализовался он не через туристов,а, скорее, через рыбаков,так как в те времена Азовское море еще было самым рыбопродуктивным морем в мире и на нем было чрезвычайно развито рыболовство. Очевидно,так же давно существуют и иные экзоантропные прибрежные поселения. Бе вызывает сомнения, что беспорядочное,анархичное развитие массового туризма, ведущее ко все большему замусориванию крымских берегов, служит мощным импульсом для ощутимого подъема численности крыс, способных реализовать этот бросовый ресурсе этой точки зрения крысу даже можно было бы пригнать санитаром.
Весьма вероятно, что и другие экзоантропные поселения (на речках и озерах) имеют длинную историю.Поселения же крыс на Севере-Крымском канале и рисовой системе - результат преобразования природы, переориентации сельского хозяйства этого региона, где до строительства канала ввиду засушливости климата крыс вне населенных пунктов или было мало, или вообще не было.
Синантропная часть крымской популяции крыс весьма значите льна, что объясняется,с одной стороны, высокой плотностью населения в Крыму - 66 человек на 1 кв. км, - и большим количеством населенных пунктов - 1085 (Крымская область..,1986), а с другой, - высокой степенью хозяйственного освоения территории полуострова,которая еще более возросла после ввода в строй Северо-Крымского канала.
Как и экзоантропные, синантропные поселения в Крыму существуют давно, возможно они возникли одновременно с проникновением сща серой крысы. Расселился грызун по населенным пунктам также давно, однако по указаниям старых авторов трудно составить по этому вопросу цельное представление. Более того, у нас нет четкой картины распространения и численности крыс в Крыму даже в относительно недавнее время - лет 40-50 тому назад, хотя нет сомнения,что уже и тогда эти показатели были значительны.
Б настоящее время точно установлено,что крысы обитают в подавляющем большинстве как городских, так и сельских населенных пунктов Крыма. Свободны от крыс лишь населенные пункты в двух небольших зонах,представляющих собой несколько возвышенные участки петрофитных степей, для которых характерно неглубокое залегание массивных слоев известняка под тонким слоем почвы и сильная засушливость климата. Первая вона расположена между с. Оленевкой и пгт. Черноморским, вторая - проходит по землям Первомайского, Раздольненекого и Сакского р-нов в направлении от пгт.
Адаптации крыс к переживанию сезонных пессимумов
Адаптивные изменения теплообмена у гомойотермних животных могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, но и на поддержание низкого уровня метаболизма при недостатке корма и невозможности его добывания (Шилов, 1985).
При сколько угодно высокой кормности местообитания скорость поступления энергии для особи определяется содержанием энергии в данной диете (Е среднее), характерной для данного сезона, и ограничивается временем поиска пищевых объектов, составляющих данную диету (s среднее), и временем обработки каждого объекта (преследование, поимка,поедание; h среднее). Таким образом, скорость поступления энергии на уровне особи равна E/(s+h) (MacArthur,Pianka,1966; Chamov, 1976а; цит.по Бигон и др. ,1989). Следовательно при любой величине ресурса кормности возможной для данного местообитания скорость получения энергии особью может увеличиваться за счет перехода на более энергоемкую диету вплоть до монофагии и уменьшением времени поиска добычи и времени обработки жертвы. При этом скорость поступления на уровне организма не может быть выше определенного для данного местообитания значения. Если же говорить не об отдельной особи, а о популяции в целом, то в период избыточности кормовой базы эта скорость увеличивается за счет того, что ресурс потребляется не одной особью, а их совокупностью и эта скорость становится тем выше, чем больше особей в данной совокупности: E/(s+h) n, где п - число питающихся особей. При этом оптимизируется характер и полнота использования кормового ресурса данного местообитания. В дальнейшем, при сезонном уменьшении кормов, запасенная популяцией энергия в виде избыточной биомассы (особей из поздне-осенних выводков неспособных пережить зиму) реализуется посредством каннибализма и некрофагии. Такой механизм способствует переживанию популяцией сезонных пессимумов.
Синантропы, как правило, питаются одним или немногими видами кормов антропогенного происхождения, сконцентрированными на небольшом пространстве и не требующими особых затрат времени на его поиск, преследование и добычу, а время обработки сводится к минимальному физиологически необходимому для поедания и переваривания. Таким образом скорость поступления энергии у синантропов максимальна и равна E/h(min), что, очевидно, всегда выше, чем у экзоантропов. Очевидно, что скорость эта в разных местообитаниях (мясокомбинат, свинарник) различна в зависимости от специфичности корма. Приведенное значение (E/h miru) справедливо для антропогенных местообитаний с избыточной кормовой базой антропогенного происхождения, где отсутствует внутривидовая конкуренция за кормовой ресурс.
Адаптации, существующие у крыс и позволяющие снизить до минимума свои потребности в энергозатратах, в условиях, в которых при данных температуре и ресурсах невозможны ни рост, ни размножение, а только выживание или переживание их в течение какого-то определенного времени, имеют организмен-ный или популяционный уровни. К таким адаптациям, относятся, очевидно, следующие физиологические:
- утрата функций роста и размножения, как наиболее энергоемких и невозможных без активного питания высококалорийными кормами;
- отсутствие размножения. По данным Башениной(1977) общей закономерностью для всех млекопитающих является повышение уровня обмена в связи с размножением, достигающее иногда у беременных и лактирующих самок 92%. У серой крысы эти затраты могут иметь другие значения, но очевидно, что они существуют.
Плодовитость и рождаемость
Здесь эти термины применены в трактовке К А. Рыльникова (Серая крыса,1990), однако трактовка генеративных процессов в популяции серой крысы дается несколько нетрадиционно ввиду использования более широкого подхода к их исследованию.
Логически каждый последующий репродуктивный возраст должен быть представлен меньшим числом самок, чем предыдущий. По нашим же данным (табл.3) в некоторых случаях такой порядок нарушен, хотя достоверным нарушение оказалось лишь между I и II репродуктивными возрастами в свинарниках и на мусоросборниках (р 0,01): в этих местообитаниях самок, переживших две беременности, оказалось больше, чем переживших одну. Возможен ряд объяснений этого парадокса, но наиболее вероятным нам представляется активное отселение самок именно этого репродуктивного возраста. Поскольку в этих местообитаниях высокая плотность населения крыс, часть молодняка расселяется, особенно по достижении им половой зрелости, когда зверьки начинают активно конкурировать за ресурсы. В этой ситуации более понятен механизм, побуждающий мигрировать молодых самцов - они не выдерживают психологического и, очевидно, физического давления со стороны взрослых сильных самцов. Но что вынуждает расселяться самок, у которых нет антагонистических отношений с самцами и которые более терпимы друг к другу?
По литературным данным и собственным наблюдениям схема этого процесса представляется примерно так. Вне периода размножения отношения между самками носят миролюбивый характер и молодые самки благополучно пребывают в материнском поселении. По достижении половой зрелости и с началом первой беременности молодая крыса ищет место для гнезда, становясь агрессивной по отношению к другим самкам. Та часть молодых самок, которая не может решить проблему гнеэдообеспечения, рожает, видимо, в неподходящих для этого местах, нередко теряя выводок (по разным причинам), и уходит из этого поселения. Такая схема согласуется с тем, что в селитебной зоне очень много самок с одной беременностью - именно сюда отселяются неудачницы из свинарников, мясокомбинатов и мусоросборников, где их более удачливые сверстницы, продолжая размножаться, формируют группу второго репродуктивного возраста, из которой уже убывание происходит не в результате отселения и элиминации, а только элиминации.
Имеющаяся во всех поселениях группа инфантильных самок, видимо, тот резерв, который из-за отсутствия мест гнездования не размножается. Очевидно, эта группа способна и, при наличии возможностей, будет размножаться. Для наших условий характерна значительная разница в отношениях их числа к числу размножающихся по разным местообитаниям (табл.7). Особенно привлекает внимание сходство показателей для местообитаний: экзоантропных и термэавода (значение Хи-квадрат -0.3) и селитебной зоны с мясокомбинатами (Хи-квадрат -2.69). Если в первом случае максимальная вовлеченность самок в процесс размножения определяется прессом одного из основных лимитирующих факторов, который не позволяет находиться в поселении большому числу непродуктивных самок (у экзоантропных - кормового ресурса; на термэаводе - мест гнездования), то во втором случае действуют, видимо, иные механизмы. Процент прогуливающих самок в селитебной зоне самый высокий -43%, что доказывает дефицит мест, пригодных для полноценного существования.
