Содержание к диссертации
Введение
1 . Акклиматизация и реакклиматизация степного сурка в Поволжье 7
2. Изучение средообразующей роли и биоценотических отношений степного сурка 18
3. Физико-географический очерк района исследований 23
4. Материал и методика 30
5. Экология и структура поселений степного сурка на северной границе ареала 37
6. Влияние климатических факторов на популяционную динамику в поселениях степного сурка на северной границе ареала 63
7. Классификация и оценка состояния (ре)акклиматизированных колоний степного сурка на северной границе ареала 83
8. Биоценотические отношения степного сурка 92
Выводы 135
Список литературы 138
Приложения 161
- Акклиматизация и реакклиматизация степного сурка в Поволжье
- Физико-географический очерк района исследований
- Экология и структура поселений степного сурка на северной границе ареала
- Классификация и оценка состояния (ре)акклиматизированных колоний степного сурка на северной границе ареала
Введение к работе
В настоящее время уделяется большое внимание изучению роли видов в системе биогеоценоза, выявлению связей между членами сообщества, оценке изменений, происходящих в сообществе и т.д. Интереснейшим объектом для таких исследований являются колониальные животные. Колонии сурков, в частности, степного сурка или байбака представляют собой удобный объект для всестороннего изучения (Зимина, Злотий, 1980а, б; Бибиков, 1989).
Степной сурок, или байбак - Marmota bobac Mull., 1776, относится к роду Marmota Frisch., 1775, который входит в семейство беличьих - Sciuridae (отр. Rodentia, класс Mammalia). Байбак как вид, вероятнее всего, сформировался в течение последних 10-20 тысяч лет. Его предковые формы, в частности, серый сурок, во время оледенения мигрировали из Центральной Азии на запад. По сравнению с горными сурками степной сурок очевидно более «молодой вид» (Бибиков, 1989), и эволюция его идет в несколько ином направлении, нежели у горных форм. Тем не менее, морфологические отличия у отдельных видов выражены недостаточно отчетливо, у более молодых плейстоценовых форм обнаруживаются черты так называемых обобщенных видов. Это свидетельствует о недавнем становлении видов, которое и сейчас еще продолжается (Громов, Бибиков, 1965). Поэтому вопрос о систематическом положении сурков до настоящего времени дискуссионен.
Систематическое положение байбака является наиболее спорным. Так, например СИ. Огнев (1947), Б.С. Виноградов и И.М. Громов (1952) узко понимают вид и включают в него только равнинные формы. Н.А. Бобринский, Б.А. Кузнецов и А.П. Кузякин (1965) относят туда же и горные формы.
Мы придерживаемся позиции СИ. Огнева (1947) в том, что степной сурок - это самостоятельный вид, который включает в себя только равнинные формы и имеет два подвида: европейский (М. b. bobac Mull.) и казахстанский (М. Ь. schaganensis Bash.). Многие авторы (Виноградов, Громов, 1952; Шубин, Абе- ленцев, Семихатова, 1978) отмечают, что эти подвиды хорошо обособлены. В нашей работе речь идет о европейском подвиде байбака.
В последние годы в связи с широким проведением работ по реакклимати-зации байбака и его активным естественным расселением на Русской равнине, появилась возможность всестороннего изучения экологии и размещения этого вида на всех этапах формирования новых поселений.
Основные поселения степного сурка на северной границе ареала в Поволжье существуют с начала 80-х годов прошлого столетия. Несмотря на успешное завершение реакклиматизационных работ, до сих пор существует реальная угроза исчезновения этих поселений. Степной сурок занесен в региональные Красные книги.
Целью нашей работы является изучение особенностей экологии и биоцено-тических отношений степного сурка в поселениях, созданных путем (ре)акклиматизации на северной границе ареала, и выявление основных механизмов и закономерностей присущих развитию этих поселений. Для достижения цели поставлены следующие задачи: выявление всех существующих колоний степного сурка, сформировавшихся различным образом на севере ареала в Нижегородской области и Республике Удмуртия; изучение популяционных параметров (пространственная структура, численность, плотность заселения местообитаний), особенностей сезонной, суточной и расселительной активности вида; выявление корреляционной зависимости между климатическими факторами и популяционными показателями, а также показателями сезонной активности; исследование особенностей процесса естественного расселения степного сурка из центров (ре)акклиматизации, классификация и оценка состояния дочерних колоний; - изучение биоценотических связей степного сурка с различными экологическими группами животных в сообществах северных разнотравных степей. Научная новизна работы обусловлена проведением первого комплексного исследования базовой и дочерних колоний степного сурка в Нижегородской области. Изучены особенности экологии степного сурка на северной границе ареала, в том числе в аутоэкологическом аспекте, что ранее никогда не делалось для этого вида на всем протяжении его ареала. Определена степень влияния и роль различных погодных факторов на динамику популяции сурка в экстремальных точках обитания. Разработаны дополнения к классификации сурчиных колоний, созданных путем (ре)акклиматизации и сформировавшихся в результате естественного расселения. Изучены особенности процесса освоения байбаком новых местообитаний. Рассмотрены биоценотические отношения вида с различными экологическими группами животных - хищники, грызуны, ко-пробионты.
Результаты исследований расширяют представления о распространении и экологических особенностях степного сурка на северной границе ареала. Данные по состоянию поселений и изменениям популяционных показателей позволяют оценить успешность проведения (ре)акклиматизационных работ. Выявление и классификация всех существующих колоний байбака является основой для проведения мониторинговых наблюдений за состоянием этого вида в модельных регионах. Материалы по исследованию влияния климатических факторов на популяционную динамику вида могут быть использованы при прогнозировании изменений в поселениях степного сурка, планировании охранных и (ре)акклиматизационных мероприятий. Полученные данные по биоценотиче-ским отношениям степного сурка дополняют наши знания о роли сурков в степных сообществах и могут найти применение в изучении происхождения открытых ландшафтов в различных регионах.
Основные результаты исследований, послужившие основой для написания диссертационной работы, изложены и обсуждены на III Международной кон- ференции по суркам «Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия» (Чебоксары, 1997). «Биология сурков Палеарктики» (Бузулук, 1999), VIII совещании по суркам стран СНГ «Сурки в степных биоценозах Евразии» (Чебоксары, 2002). По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.
Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в подготовке работы и ценные замечания научному руководителю доктору биологических наук В.И. Машкину, заведующему кафедрой зоологии биологического факультета ННГУ доктору биологических наук Г.А. Ануфриеву; отдельную благодарность и глубокую признательность кандидату биологических наук М.Н. Леонтьевой за своевременные консультации и совместную научную деятельность; кандидату биологических наук Л.В. Егорову за определение основной массы энтомологических сборов.
За помощь в организации и проведении полевых исследований автор благодарит заведующего кафедрой зоологии УДГУ к.б.н В.И. Капитонова, сотрудника ВНИИОЗ к.б.н. В.В. Колесникова, к.б.н. СВ. Бакку, к.п.н. Н.Ю. Киселеву, аспиранта УДГУ К.А. Капитонова, егеря Уразовского биологического заказника А.Б. Бардина, а также всех, кто принимал участие в полевых выездах и помогал в сборе материала.
Акклиматизация и реакклиматизация степного сурка в Поволжье
На территории бывшего СССР работы по акклиматизации охотничьих животных были начаты с 30-х годов прошедшего столетия по инициативе таких известных специалистов зоологов как Б.М. Житков, П.А. Мантейфель, В.Я. Ге-нерозов. Был поставлен вопрос о «реконструкции фауны» с целью достижения значительного экономического эффекта. Предполагаемая успешность искусственного расселения животных обуславливалась авторами наличием в природе ряда «биологических пустот», то есть таких пространств, которые недостаточно продуктивно использованы (с точки зрения акклиматизационных возможностей) и которые не занимаются животными лишь потому, что виды не в состоянии преодолеть естественные барьеры в виде горных систем, крупных рек, морей, пустынь, лесов, сплошных участков интенсивных культур. Идея реконструкции фауны была одобрена и затем развита большинством участников 1 Всесоюзного съезда по охране природы и содействия развитию природных богатств. 30-е годы вплоть до начала войны были охвачены очень активной акклиматизационной деятельностью (Павлов, Корсакова, Тимофеев и др., 1973).
Подобная постановка вопроса вызвала множество споров и критических откликов в научном мире. В.Г. Гептнер (1963) обращал внимание на неправомерность и опасность рассмотрения акклиматизации как одного из основных методов повышения производительности охотничьих угодий. Призывая к необходимости обогащения фауны, практически никто не пытался выяснить и доказать, что наша фауна действительно бедна и плоха, и каковы истинные причины ее обеднения. В поддержку мнения В.Г. Гептнера выступал и профессор В.Н. Скалой (1963), высказывая опасения о неминуемой неудаче и даже хозяйственной вредности большинства попыток акклиматизации многих охотничьих животных.
Успех акклиматизационных работ по интродукции новых для нашей фауны видов, таких как ондатра, нутрия, енот-полоскун, американская норка, не только позволил создать их природные популяции, но и обернулся вытеснением из естественных местообитаний аборигенных видов, как это произошло с европейской и американской норками. Были предприняты меры, направленные на изоляцию создаваемых поселений американской норки от водоемов, заселенных европейским видом, во избежание гибридизации и вытеснения интро-дуцента. Однако естественное снижение численности аборигенного вида определило проведение первых выпусков американской норки в европейской части СССР, что обеспечило еще больший пресс на европейскую норку (Павлов, Корсакова, Тимофеев и др., 1973). Ондатра, занимающая первое место в мире по площади искусственно созданного ареала и в массе расселившаяся по водоемам Европы, способна за короткий период изменить облик озер, стимулируя своей деятельностью процессы эвтрофикации и зарастания.
В связи с этим наибольшую значимость приобретает восстановление ареала видов в местах их былого обитания (реакклиматизация) или укрепление угнетенных популяций, находящихся в критических условиях существования. Проведение таких работ менее травматично для населения местных сообществ и имеет закономерно большие шансы на успех.
Европейский степной сурок - единственный подвид среди сурков бывшего СССР, ресурсы которого в последние десятилетия возрастали, а ареал расширялся. Численность подвида сейчас составляет на всей территории ареала более 250 тыс. особей. Тенденция дальнейшего роста популяции может быть сохранена (Зимина, Злотий, 1980а; Бибиков, 1989). Выпуск байбака в местах его былого обитания представляется в настоящее время наиболее действенным и результативным способом увеличения численности подвида. В расселении байбака на сегодняшний день определились два направления: первое - возможно более полное восстановление ареала путем создания поселений сурков там, где они раньше жили, второе - усиление ныне существующих поселений, в которых по разным причинам снижается численность. Подобные работы начали проводиться в нашей стране в конце 70-х гг. Особенно интересны и необходимы работы по реакклиматизации байбака, проводимые в экстремальных точках его былого ареала. Эти исследования позволяют выявить адаптационные способности байбака, проследить в действии все факторы, влияющие на приживаемость вида.
Байбак в прошлом был широко распространен в России. Еще в первой половине XVIII века его ареал охватывал территорию степной и лесостепной зон от Карпат до Урала. В это время сурок встречался в Подолии, на территории современных Черниговской, Курской, Орловской, Рязанской, Тамбовской, Пензенской областей и в Среднем Поволжье. По левобережью Волги байбак был распространен до 55 северной широты. На юге он обитал в степях Предкавказья и южной Украины (Зимина, Злотий, 1980а). В Причерноморье и Приазовье он встречался местами вплоть до морского побережья, где заканчивалась степная зона. В Волго-Уральском междуречье южная граница распространения этого зверька доходила до стыка степной зоны с полупустыней. В Заволжье на широте 5530 проходила северная граница распространения байбака. Здесь его поселения наблюдались в окрестностях г. Альметьевска и к северо-востоку от города Бирска. В предуральской лесостепи близ г. Красноуфимска находилось самое северное в нашей стране (5630 ) поселение этого зверька. В Нижегородской области эта граница проходила через с. Ачка близ г. Сергач (Кириков, 1959). Все это свидетельствует о широком освоении сурком Русской равнины.
Уже тогда ареал байбака был очаговый. В конце XIX - в начале XX вв. сокращение площади целинных земель и их деградация, массовое уничтожение сурков охотниками-промысловиками привело к почти полному исчезновению этого вида на Русской равнине. К 30-50 гг. прошлого века обособленные колонии байбака сохранились в трех местах: в Стрельцовской степи на Украине, в Каменной степи в районе Великого Бурлука, на юге Воронежской области, на северо-востоке Ростовской и в Заволжье (Зимина, Злотий, 1980а).
В наше время вероятность успеха реакклиматизационных работ подтверждается активным естественным расселением байбака из переуплотненных популяций. Процесс расселения начинается с перемещения особей-одиночек, образования пар и скоплений на новых местах. В образующихся новых колониях значительно возрастает воспроизводство: на 20-30% увеличивается доля размножающихся самок, причем омолаживается их репродуктивный возраст (около 25% двухлетних самок уже производит потомство), растет число детенышей в помете. В первые годы в растущей популяции уменьшена конкуренция за гнездопригодные участки и пастбища, увеличена площадь семейных участков. В таких условиях молодняк быстро растет, а смертность его сокращается (Бибиков, 1989). Приблизительно через 5 лет плотность поселения достигает 100 и более особей на 1 км , меняется возрастная структура популяции. Популяция стареет, в ней почти в 2 раза сокращается количество молодняка, доля размножающихся самок уменьшается с 70 до 47%, а средний размер выводка с 6,4 до 5 детенышей. Переуплотнение популяции служит толчком для торможения воспроизводства и выселения излишка зверьков (Бибиков, Дежкин, 1988).
В разных местах темпы роста популяций и скорость расселения не одинаковы, так как они зависят от безопасности путей миграции. Многие вновь образовавшиеся поселения не достигают стадии переуплотнения по причине того, что не слишком благоприятные условия и наличие врагов (лисиц, собак, человека) сдерживают рост населения новых колоний (Бибиков, 1989).
Реакклиматизация степного сурка в Нижегородской области
Исторические данные о поселениях байбака в Нижегородской губернии скудны. Первые упоминания о сурке мы находим в Сельской летописи. В ней говорится о существовании наиболее северных поселений байбака в окрестностях города Сергач (Зимина, Злотий, 1980а). Мы просмотрели в Нижегородском Государственном архиве более 30 документов, в которых могут встретиться упоминания о степном сурке: Полные отчеты Статистического комитета по уездным городам Сергач и Горбатов (1800-1868); этнографические сведения о городах Сергач и Горбатов; сведения о товарах, привезенных на Нижегородскую ярмарку и ценах на них (1819); сведения о натуральных повинностях жителей Нижегородской округи (1850); отчеты членов Нижегородского охотничь его общества о добытой дичи (1843). В этих документах отсутствовали сведения о сурке.
Единственное упоминание о нем мы находим в списке товаров, привезенных на Нижегородскую ярмарку в 1849 г. Однако в этом документе не называется конкретно вид сурка и не говорится, откуда он был привезен. Судя по количеству привезенных шкурок (2200 штук) и низкой цене, по которой их продавали, можно предположить, что это был не европейский байбак. Более поздние материалы, содержащиеся в «Отчете о ходе торговли в Нижегородской ярмарке 1911 г.», содержат более подробную информацию и свидетельствуют о большом количестве привезенных на ярмарку и не находивших сбыта сурчиных мехов, в том числе и степного сурка. Основные поставки сурка были из Оренбурга, Троицка, Бийска, Тургайской и Акмолинской областей, из Монголии и Манчжурии. Все перечисленное говорит о том, что степной сурок в период его обитания в наших краях не являлся объектом даже местного промысла, а если и добывался, то в очень малых количествах и шел на нужды коренного населения.
Физико-географический очерк района исследований
В качестве районов исследования были выбраны регионы Поволжья, к которым приурочены экстремальные точки в ареале степного сурка. Самые северные поселения вида - Республика Удмуртия и Республика Чувашия; самое северо-западное поселение - Нижегородская область. Были также обследованы поселения байбака в Самарской области для получения возможности сравнения поселений байбака на севере ареала с поселениями в зональной степи.
Регионы, выбранные нами для исследования, приурочены к бассейну р. Волги и Камы. Рельеф бассейна представляет собой возвышенные и низменные равнины. Лишь левые притоки р. Камы берут начало на Уральских горах. На севере, в природных зонах тайги и хвойно-широколиственных лесов, преобладают ледниковые формы рельефа: моренные холмистые ландшафты, песчаные (зандровые) равнины. Формы эрозионного происхождения - овраги и балки -встречаются в тех местах, где лес сведен человеком. В лесостепной и степной зонах, территории которых не покрывались ледником, господствует водно-эрозионный рельеф: овражно-балочный на возвышенностях и плоскоместно-западинный на низменностях. В полупустынях интенсивность водно-эрозионных процессов ослабевает и развиваются эоловые формы рельефа. В зоне пустынь большие площади заняты закрепленными или частично развеваемыми песками морского аллювиально-дельтового происхождения, характерны бэровские бугры (Мильков, 1961, 1977).
Климат на всей территории бассейна Волги умеренный, однако, существенно различается в разных природных зонах. В направлении с северо-запада на юго-восток, от тайги и хвойно-широколиственных лесов к пустыне, он становится более континентальным и сухим, но в то же время более теплым. Положительный баланс влаги в лесных природных зонах сменяется отрицательным уже в южной лесостепи. Лесостепь и степь представляют собой зону не только недостаточного, но и неустойчивого увлажнения: влажные годы здесь чередуются с засушливыми. В степной зоне засухи усугубляются горячими суховеями.
Нижегородская область расположена в центре Восточно-европейской равнины, в бассейне р. Волги и ее притоков. Область приурочена к лесной и лесостепной зонам, на ее территории происходит переход от пихтово-еловых, еловых, елово-широколиственных и широколиственных лесов к луговой степи (Трубе, Шубин, 1968). По рельефу и типам ландшафтов область разделяется р. Волгой на две почти равные части: лесное низинное Заволжье (площадью 42000 км ) и почти безлесное возвышенное Предволжье (около 35000 км ). Максимальная высота над уровнем моря - 243 м (Мордовская возвышенность, междуречье р. Пьяна и р. Алатырь), минимальная - 63 м (долина р. Волги у р. п. Васильсурск). Климат умеренно-континентальный. Лесистость области составляет 49,6% (леса занимают 3803,3 тыс. га).
Природные сообщества практически на всей территории Нижегородской области изменены человеком; на значительных пространствах они преобразованы коренным образом - распаханы, застроены и т.п. Сохранность большинства коренных сообществ незначительна, особенно низка она для луговых степей — 0,7%. Таким образом, здесь благоприятными для степного сурка являются только территории в возвышенном Предволжье.
Чувашская Республика находится на востоке нечерноземной зоны Европейской части Российской Федерации, она расположена по среднему течению р.Волги и занимает северо-восточную часть Приволжской возвышенности, называемую Чувашским плато. Плато имеет общий уклон к северу, где обрывается крутым нагорным берегом р. Волги, на западе и юго-западе оно переходит в Сурский прогиб. Самая северная часть республики (Заволжье) находится на левом берегу р. Волги, в Марийской низине.
Климат республики континентальный, характеризуется морозной зимой и жарким летом; количество осадков в целом уменьшается по направлению с запада на восток. Почвы республики в основном состоят из бледно- и сероземов, на юге — из черноземов. По данным государственного учета в Чувашии высока общая площадь эродированных сельскохозяйственных угодий - 757,1 тыс. га (78,5%).
На территории республики насчитывается более 3700 оврагов и балок, расположенных главным образом в ее северной части. На юго-востоке ландшафт характеризуется слаженностью и неглубокой расчлененностью рельефа, на западе и юго-западе он представляет собой холмистую равнину.
Республика Удмуртия расположена в левобережье Волги в бассейне р. Камы в восточной части Русской равнины, в среднем Предуралье. Протяженность Удмуртии с севера на юг составляет 298 км; с запада на восток - 200 км, площадь - 42,1 тыс. км .
Современный рельеф Удмуртии складывался в условиях гумидного климата средних широт. Начало его становления совпадает с окончательным отступлением последнего ледникового покрова 10-12 тыс. лет назад. Территория республики состоит из ряда возвышенностей и низменностей: на севере, на правобережье р. Чепца расположена Верхнекамская возвышенность с наивысшей точкой Удмуртии (332 м над уровнем моря), на левобережье - Красногорская возвышенность; в центральной части республики, в верхнем течении Чепцы начинается Тыловайская возвышенность, на юго-западе - Можгинская и на юго-востоке - Сарапульская. Между Красногорской и Тыловайской возвышенностями расположена Кильмезская низменность, всю центральную часть республики с запада на восток пересекает Центрально-Удмуртская низина с высотами до 150 - 200 м над уровнем моря, юго-восточную часть на левобережье Камы занимает Камско-Бельская низменность с наименьшими отметками рельефа в 56 м (Природа Удмуртии, 1972; Рысин, 1998).
Открытые пространства лесостепной и лесолуговой зон приурочены к южному агроклиматическому району. Рельеф местности этого района представляет собой волнистую равнину, наиболее приподнятые части - Можгинская и Сарапульская возвышенности. Сарапульская возвышенность имеет абсолютную высоту 249 м. Лесолуговая зона переходит в лесостепную ниже линии Кизнер 26
Можга-Завьялово—Сарапул. В лесолуговой зоне преобладают дерново-подзолистые почвы, в лесостепной - серые лесные (Природа Удмуртии, 1972).
Климат района более теплый и менее влажный по сравнению с другими агроклиматическими районами республики. Период со среднесуточной температурой больше 0С продолжается 200-205 дней, с 5-8 апреля по 23-26 октября. Дней с температурой больше 10С - 124-135, при этом накапливается сумма температур 1900-2100С. Заморозки в воздухе заканчиваются до 15-22 мая. Осенние заморозки начинаются 21-25 сентября, в отдельные годы - во второй половине августа. Зимний режим погоды наступает 23-27 октября. Устойчивый снежный покров устанавливается во второй декаде ноября, достигая максимальной величины (45-55 см) во второй декаде марта. Снеготаяние начинается в конце марта и заканчивается в конце второй декады апреля. Продолжительность залегания устойчивого снежного покрова- 160-165 дней. Увлажненность по годам неустойчивая. Май или июнь через год бывают с недобором осадков.
Каракулинский район относится к наиболее теплому с неустойчивым увлажнением агроклиматическому подрайону (по обеспеченности теплом ему принадлежит первое место в регионе, по увлажнению - последнее). Он входит в состав юго-восточного ботанического района с явлениями остепнения, этот район также охватывает территорию Алнашского, Граховского, Киясовского и Сарапульского районов республики. Облесенность его колеблется от 7 до 17%. В луговых сообществах значительная примесь растений свойственных северным луговым степям.
Экология и структура поселений степного сурка на северной границе ареала
Местообитания. Естественное увеличение численности и расширение границ ареала европейского степного сурка на Русской равнине после многолетней депрессии, а также положительные результаты работ по (ре)акклиматизации в целом ряде регионов (Путилова, 1986; Dimitriev, Leonti-eva, Abrakhina et al., 1994) позволяют судить о достаточно высокой степени экологической пластичности этого вида. Способность адаптироваться к антропогенной нагрузке позволила обоим подвидам байбака - казахстанскому и европейскому сохранить численность популяции за счет заселения пахотных земель, хотя причины подобного явления в Казахстане существенно отличаются от таковых в европейской части России и Украине (Токарский, Солодовникова, Кривицкий, 1988; Бибиков, 1989; Руди, Шевлюк, 1996; Машкин, 1984, 1997). Сурок, всегда «бежавший от плуга», в 70-80-х годах XX столетия в зональной степи становится сельскохозяйственным вредителем.
Степной сурок способен населять различные биотопы, удовлетворяющие основным требованиям вида. Одно поселение может охватывать сразу несколько биотопов (Кучерук, 1976; Ле-Бер, Алан, Родригес и др., 1994; Бойков, Горшков, Абузарова, 2002; Rumiantsev, Suntsov, Gorbunov, 1994), а именно: различные типы естественных степных травянистых сообществ, поля многолетних трав, посевы зерновых культур, антропогенно измененные участки - дороги, насыпи, дамбы, плотины.
Поселения степного сурка на северной границе ареала в Поволжье по нашим данным отличаются биотопической однородностью. Это связано, в первую очередь, с низкой плотностью сурков в существующих поселениях и их небольшим возрастом. Основными биотопами являются овражно-балочные системы с сохранившимися в них участками северных разнотравно-ковыльно-типчаковых степей (Нижегородская область, Республики Чувашия и Удмуртия). Все они являются пастбищами, хотя степень пастбищной нагрузки варьирует значительно. Устойчивое использование сурками антропогенно нарушен ных участков, устройство здесь постоянных нор в обследованных нами регионах отмечается только в крупных поселениях байбака (табл. 5.1).
Так, в Нижегородской области антропогенно измененные биотопы населяют только 10,6% семей степного сурка (данные приведены по базовой колонии). В дочерних колониях доля подобных семей иногда достигает 20-25%, но это обусловлено, в первую очередь, незначительной площадью пригодных местообитаний. Основная масса нор, вырытых на дорогах и сельскохозяйственных посевах, является кормовыми или защитными, постоянные норы в таких биотопах на территориях северных колоний байбака отмечаются достаточно редко и, преимущественно, в случаях, когда антропогенное воздействие на биотоп ослабевает. При сравнении естественных и созданных путем реакклимати-зации поселений байбака в Самарской области с северными поселениями, в зональной степи действительно было выявлено большее число биотопов, к которым приурочены центры семейных участков (табл. 5.1). Среди обнаруженных постоянных нор были и такие, которые располагались на посевах зерновых: ежегодно после весенней распашки сурки их расчищали и занимали. Кроме этого, для устройства постоянных нор сурки использовали заброшенные карды и загоны для крупного рогатого скота, дороги и земляные отвалы по краям полей.
В северных поселениях подавляющее большинство семейных нор приурочено к посевам многолетних трав (табл. 5.1). Несмотря на отмечаемую многими исследователями длительно сохраняющуюся низкую плотность сурков в (ре)акклиматизированных популяциях (Шубин, Абеленцев, Семихатова, 1978; Середнева, 1985, 1986; Бибиков, 1989; Токарский, 1997; и др.), в тех местах, где сурок поселяется на посевах многолетних трав, плотность заселения таких участков практически в 1,5-2 раза превышает плотность заселения сурком целинной степи. Это явление, очевидно, характерно для поселений сурков на всем протяжении ареала (Середнева, 1986; Ле-Бер, Алан, Родригес, и др., 1994; Токарский, 1997; и др.).
Классификация и оценка состояния (ре)акклиматизированных колоний степного сурка на северной границе ареала
Дочерние колонии байбака, начавшие самостоятельно появляться уже через 3-5 лет после проведения (ре)акклиматизационных работ как в Нижегородской области так и во всех остальных обследованных нами областях на северной границе ареала этого вида, являются наиболее уязвимыми резерватами степного сурка.
Как отмечает А.В. Димитриев (1999, 2001), необходимо составление подробного классификатора всех существующих поселений байбака, несущего сжатую закодированную информацию об их местоположении и происхождении. Ценность подобного свода паспортных данных бесспорна, однако такая информация является статичной и практически не отражает состояния поселения, в то время как в экстремальных точках ареала очень важно иметь унифицированные данные, отражающие динамическое развитие основных показателей состояния дочерних колоний. Условия обитания в колониях степного сурка на периферии ареала существенно различаются между собой. В первую очередь это связано с мозаичным размещением пригодных для существования вида биотопов и достаточной удаленностью их друг от друга.
Обследованные нами поселения степного сурка на северной границе ареала относятся ко всем трем категориям, выделяемым А.В. Димитриевым (2001) -аборигенные (А), реаклиматизированные (АО), акклиматизированные (О). Очевидно, происхождение поселений должно оказывать влияние на их развитие, быстроту адаптации сурков к новым местообитаниям, скорость прохождения фаз акклиматизации. Однако эта классификация достаточно крупномасштабная и отражает происхождение колоний только на региональном уровне. Мы считаем, что для северных поселений байбака очень важен контроль за процессом дальнейшего самостоятельного расселения сурков из центров (ре)акклиматизации, учет и оценка состояния образующихся дочерних колоний. Особенности протекания процесса естественного расселения вида на периферий его ареала полностью подтверждает представление о разнокачественности отдельных частей поселения (Беклемишев, 1960; Бибиков, 1962, 1991). В целостном поселении существует оптимальная часть (ядро), где преобладают участки с устойчиво благоприятными условиями обитания, и периферия, где резче выражены колебания погодных и кормовых условий. Дочерние колонии, создающиеся путем естественного расселения, образуют периферию целостного поселения в регионе. Оптимальной частью (ядром) в нашем случае следует считать центры (ре)акклиматизации. Скорость возникновения дочерних колоний напрямую зависит от наличия в непосредственной близости от ядра мест, пригодных для обитания вида. Основные требования, которым должны отвечать эти биотопы сводятся к следующему: 1 - возможность осуществления зрительно-звуковой связи между животными в пределах колонии; 2 - обеспеченность кормом в течение большей части периода наземной активности сурков; 3 - возможность устройства и использования постоянных (в оптимальном варианте зимовочных) нор (Шубин, Абеленцев, Семихатова, 1978; Бибиков, 1989; Машкин, 1997; и др.).
В связи с этим подразделение колоний на основные и дочерние должно быть слегка расширено. Мы предлагаем выделять в структуре поселения базовые (основные) колонии, дочерние колонии 1-го порядка - образованные сурками, переселившимися из основной колонии - места интродукции вида, и дочерние колонии 2-го порядка - образованные сурками, переселившимися из крупных устойчивых дочерних колоний 1 -го порядка.
Различия в условиях обитания сурков позволяют выделить два типа территорий — устойчиво благоприятные и только пригодные для жизни. Они отличаются по соотношению населяющих их зверьков различного возраста и пола, степени их подвижности и постоянству заселения нор (Бибиков, 1989, 1991). На примере поселений байбака в степных районах Нижегородской области мы предлагаем выделять следующие категории дочерних колоний (предварительно оговорившись, что основные колонии — места первого выпуска сурков в регионе - тоже могут быть отнесены к одной из этих категорий, в зависимости от своего состояния на конкретный момент времени):
1 категория - колонии, относящиеся к первой категории, характеризуются, в первую очередь, продолжительным периодом существования, во время которого изменения численности вида подчинялись закономерностям, присущим трем фазам реакклиматизации (Шапошников, 1958; Чесноков, 1989; Леонтьева, Захаров, Парамонов, 1999). К таким колониям могут относиться поселения сурков находящиеся либо на переходной стадии между фазой «популяционного роста» и «популяционной», либо уже вошедшие в «популяционную» фазу. В колониях 1 категории максимально используется емкость местообитания (Леонтьева, 1989), то есть отношение действительной численности сурков к рассчитанной для данной территории емкости достигло максимального значения и в течение ряда лет сохраняется на этом уровне (глава). Такие колони характеризуются, как правило, значительной площадью пригодных для сурка местообитаний -15-40 га. Пастбищная нагрузка на территории колонии превышает минимально необходимый для комфортного существования сурков уровень - 1,8-2 головы КРС/га (Колесников, 1997а). Растительный покров находится на III-IV стадии дигрессии. Максимально представлены растения, составляющие основной рацион байбака - 15-23 вида (приложение 8, табл. 2). Изрезанность рельефа и крутизна склонов незначительны. Колонию составляет как минимум три семьи, обитающих в пределах одного зрительно-информационного поля; число семей практически не изменяется, в большинстве семей ежегодно отмечаются выводки. Семейные участки характеризуются наличием нескольких постоянных нор и большим числом кормовых или защитных нор - от 4 до 8 для одной семьи (глава 5). Сурчины и территория вокруг них имеют отчетливо выраженные признаки жизнедеятельности сурков - постоянные и наиболее часто посещаемые норы соединены тропами, уборные находятся на поверхности сурчин.
К категории 1 относятся также поселения, состоящие из нескольких микроколоний, отделенных друг от друга территориально внутри одной овражно-балочной системы. Семейным участкам в таких колониях свойственны все перечисленные выше признаки. Практически одновременное формирование микроколоний позволяет предположить, что эти дочерние колонии находятся на путях, по которым происходит наиболее активная миграция сурков из базового поселения, и в то же время здесь происходит отселение сурков из семей внутри самой колонии. На данный момент в Нижегородской области таких колоний насчитывается три, исключая базовую колонию (табл. 7.1).
Дочерние колонии второго порядка на севере ареала крайне редко достигают состояния, в котором их можно было бы отнести к категории 1. Среди дочерних колоний первого порядка через 18 лет после интродукции вида под категорию 1 попадают около 25% имеющихся в области колоний байбака.
2 категория - «пульсирующие» колонии, с относительно малой площадью (0,7-10 га), пригодной для обитания, или значительной расчлененностью рельефа, не позволяющей существовать в пределах одного зрительно-информационного поля двум и более семьям. Как правило, они появляются в результате отселения сурков из дочерних колоний, относящихся к 1 категории, т.е. являются колониями второго прядка. Пастбищная нагрузка на территорию колонии мала или значительно варьирует из года в год. Крутизна склонов и изре-занность рельефа может быть достаточно высокой и служить барьером для свободного передвижения сурков внутри колонии и способствовать большей изоляции между микроколониями. Такие колонии отличаются резкими колебаниями численности. В отдельные годы численность сурков может достигать и даже превышать минимальные значения емкости обитания в данной колонии. Выводки в семьях малочисленные (2-4 сурчонка) и отмечаются нерегулярно. Значительно снижена роющая активность сурков - число кормовых или защитных нор незначительно (от 1 до 4). Следы жизнедеятельности менее выражены -тропы встречаются не везде и только между постоянными норам, часто отсутствуют наружные уборные. На суточную и сезонную активность животных большое влияние оказывает фактор беспокойства, неоднократно отмечались изменения в сроках залегания в спячку, выражающиеся в более позднем забивании нор, связанном, вероятно, с недостаточным накоплением жира. 2а категория — стабильное отсутствие пастбищной нагрузки на колонию в течение ряда лет, изменение величины антропогенной нагрузки, в том числе браконьерство. Присутствие бродячих собак, жилых нор лисицы. Колонии располагаются на эродированных склонах оврагов, где происходят оползни. Дигрессия травостоя минимальна - 1-Й стадия. Преобладает высокотравье, разнообразие охотно поедаемых сурками растений низкое (3-5 видов) В таких колониях отмечаются случаи полного исчезновения сурков на период от одного до трех лет.
