Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Изучение наземных моллюсков в лесостепной зоне европейской части россии (обзор литературы) 5
ГЛАВА 2. Природные условия территории исследования. материал и методы 21
2.1. Физико-географическая характеристика районов исследований 21
2.2. Описание пробных площадей 44
2.3. Материал и методы 47
ГЛАВА 3. Распределение наземных моллюсков в лесостепи правобережного Поволжья 49.
3.1. Малакокомплексы природных экосистем .49
3.2. Малакокомплексы нарушенных биотопов в городских условиях 55
ГЛАВА 4. Структура сообществ наземных моллюсков разнотипных биоценозов 65
4.1. Малакокомплексы осиновых лесов 65
4.2. Малакокомплексы ольшаников 76
4.3. Малакокомплексы дубрав 84
4.4. Взаимосвязь структуры малакокомплексов с сукцессионными стадиями фитоценозов смешанного леса. 91
4.5. Структура сообществ наземных моллюсков в открытых биоценозах 101
ГЛАВА 5. Структура сообществ наземных моллюсков в лесостепных градиентах 110
6.1. Наземные моллюски вдоль ландшафтного градиента (катены) 110
6.2. Градиент «остепненный луг - вишарник - терновник -черемушник» .127
6.3. Градиент «остепненные луга - кустарниковые опушки — леса» 129
6.4. Градиент «луговая степь - лесная опушка - лес» .134
Выводы 140
Список литературы
- Описание пробных площадей
- Малакокомплексы нарушенных биотопов в городских условиях
- Взаимосвязь структуры малакокомплексов с сукцессионными стадиями фитоценозов смешанного леса.
- Градиент «остепненные луга - кустарниковые опушки — леса»
Введение к работе
Актуальность темы. Наземные моллюски широко распространены и играют существенную роль в экосистемах, однако в лесостепи Правобережного Поволжья малакоценозы природных экосистем подробно исследованы Ю.В. Сачковой только в пределах Самарской Луки (2006, 2009 и др.). В то же время знание видового состава наземных малакокомплексов необходимо для уточнения их ареалов, выявления редких видов и пр.
С другой стороны, наземные моллюски связаны с особенностями биотопов, рельефом и высотой над уровнем моря, зависят от химического состава почвы, растительности, условий микроклимата. Распространение наземных моллюсков определяется главным образом степенью увлажненности местообитания, достаточным количеством и качеством пищи и наличием соединений кальция, необходимых для построения раковины. Все эти особенности образа жизни делает их удобными объектами при решении ряда вопросов общей экологии. Один из них - выявление закономерностей изменения сообществ в соответствии с пространственно-временной гетерогенностью среды обитания в условиях лесостепной зоны.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - исследование особенностей экологического распределения наземных моллюсков в лесостепи Правобережного Поволжья в условиях перехода от лесных к открытым пространствам.
Для достижения цели были поставлены следующие основные задачи:
Выявить видовой состав моллюсков в лесных и открытых фитоценозах, а также в урбанизированных биотопах.
Определить видовую структуру малакоценозов, ее изменчивость в соответствии с ландшафтно-биотопической гетерогенностью в лесных и открытых фитоценозах лесостепи.
Изучить закономерности изменения структуры сообщества наземных моллюсков вдоль лесостепных катен и при переходе степи в лес.
Установить закономерности сукцессионных и сезонных изменений сообществ наземных моллюсков.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые получены оригинальные данные по фауне и структуре сообществ наземных моллюсков Пензенской области, Республики Мордовия, а также отдельных районов Тамбовской и Ульяновской областей. Изучены малакоценозы городов Пензы и Заречного. Широкомасштабно исследованы малакокомплексы в основных зональных биогеоценозах лесостепи Правобережного Поволжья, включая пространственные градиенты, формирующиеся на границе «степь-лес» и вдоль ландшафтных катен, а также изменения сообществ во времени. Выполненное автором комплексное исследование наземной малакофауны определяет методический подход для аналогичных исследований. Полученные материалы имеют значение для разработки мер по сохранению биологического разнообразия лесостепных экосистем.
Практическая значимость. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы, могут найти применение в работе природоохранных и лесохозяиственных организаций при оценке состояния лесных сообществ, организации многолетнего биомониторинга, составления кадастров животного мира России, а также при экологических экспертизах хозяйственных проектов. Материалы включены в отчеты кафедры по НИР по теме «Фауна, систематика, экология животных Поволжья и сопредельных территорий».
Реализация результатов исследования. Результаты проведенных исследований по теме диссертации используются в учебном процессе в Пензенском государственном педагогическом университете по специальности «Биология». Материалы использованы в Летописи Природы заповедников «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл.), «Воронинский» (Тамбовская обл.), «им. П.Г. Смидовича» и Национального парка «Смольный» (респ. Мордовия), а также при подготовке к изданию Красной книги Пензенской обл. Часть материалов по моллюскам передана в зоологические коллекции (г. Белгород, г. Черновцы). Коллекционный материал использован в исследовательской работе учащимися пензенских школ. Издан «Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья».
Апробация. Материал работы представлен на 7 (16) Совещании по изучению моллюсков, посвященном памяти российских малакологов И.М. Лихарева и Я.И. Старобогатова (С.-Петербург, 2006 г.); международной конференции «Значение и перспективы стационарних исследований для сохранения биоразнообразия» (Львов, 2008); международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008); международной конференции «Проблемы изучения краевых структур биоценозов» (Саратов, 2008); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008); V международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2009); II Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, 2009); на заседаниях кафедры зоологии и экологии ПГПУ им. В.Г. Белинского.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 печатные работы, четыре из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автором в период 2004-2010 гг. выполнены полевые работы, проведены камеральная обработка, определение моллюсков, оформление коллекции и базы данных, количественный учет, анализ структуры сообществ, аналитическая и обобщающая части исследования. В совместных публикациях вклад соискателя составил 30-50%. В диссертации использованы описания почв и геоботанические данные, полученные сотрудниками кафедры ботаники Г.Р. Дюковой, Л.А. Новиковой, А.А. Чистяковой Математическую и статистическую обработку цифровых данных осуществляли при консультации Ю.А. Мазея.
Основные положения, выносимые на защиту
Переходное состояние фитоценозов лесостепи Правобережного Поволжья от таежной зоны к степной отражает изменение состава сообществ наземных моллюсков.
В городских экосистемах по мере развития инфраструктуры, уничтожаются и постепенно исчезают естественные биотопы, и, соответственно, численность моллюсков снижается и выпадает большинство аборигенов этих территорий. При этом появляются новые виды в результате антропохории.
Сообщества моллюсков из крупных лесных массивов по видовому составу богаче, лесостепных и степных, а также испытывающих антропогенную нагрузку. Видовая структура малако ценозов открытых пространств зависит от эдафического фактора; лесных биогеоценозов - от возраста, размера, увлажненности, положения в пределах катены.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах машинописного текста; работа состоит из введения, пяти глав, выводов, а также списка литературы содержащего 195 источников, в том числе 22 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 63 рисунками и 9 таблицами.
Описание пробных площадей
Сведения о наземных моллюсков Среднерусской возвышенности. имеются в работах отечественных и зарубежных авторов (Двигубский, 1831; Зыков, 1890; Krynicki, 1837; Siemaschko, 1847, 1849; Milachewich, 1881; Simroth, 1898). В начале XX века в свет выходят новые работы, посвященные фауне моллюсков южной части этой территории (Lindholm, 1901). Нехватка сведений о распространении улиток по различным природным зонам и биотопам России определила направление исследований. Для этого периода характерен описательный характер содержания статей по малакологии. Среди них опубликованы наиболее полные списки моллюсков, составленные В.А. Линдгольмом (Lindholm, 1908, 1911). Ученый собирал материал в составе московской экспедиции в трех губерниях Поволжья: в Саратове и Симбирске (май-июнь 1906 г.), а также в Нижнем Новгороде (август 1908 г.). Для территории Нижегородской области в небольшой работе В.А. Линдгольма (1923) приводится список, включающий 18 видов наземных моллюсков, собранных сотрудниками Окской биологической станции. В Симбирской губернии (в правобережном Симбирске, долине реки Свияги, Сенгилеевском и Барышском р-нах) им же отмечен 21 вид наземных гастропод (Lindholm, 1911). Первые сведения о наземных моллюсках Самарской Луки на Приволжской возвышенности принадлежат А.Н. Мельниченко, который летом 1933 г. вместе с сотрудниками Куйбышевского педагогического института собирал материал в Жигулёвском заповеднике. Тогда было выявлено 14 видов наземных моллюсков и их распределение по типичным стациям и фитоценозам. Приводим полностью его список, согласно принятой тогда номенклатуре: Eucomihis fiilvus Mull., Phenacolimax pellacidus Mull., Succmea oblonga Drap., Succinea putris L., Jaminia (Bulimimis) tridens Mull., Columella edentula Drap., Eiilota fniticum Mull., Eumfalia strigella Drap., Zonitoides hammonis Str., Zonitoides petronella Per., Cochhcopa lubrica Mull., Arion subfuscus Drap., Vallonia costata Mull.,
Marpessa laminata Mont. (Мельниченко, 1936). Позднее A.H. Мельниченко в сборнике «Животный мир Среднего Поволжья» (Мельниченко, 1941) опубликовал определительную таблицу наземных моллюсков- Среднего Поволжья. Здесь он приводит некоторые виды под новыми названиями. В таблицу не были включены найденные им ранее, Jaminia tridens, Columella і edentula, Eumfaha strigella, Zonitoides petronella, но отмечены 3 новых вида - Deroceras reticulatum Mull, Arion circumscriptus Johnst, Vitrea contracta West. Обитание двух последних в Среднем Поволжье до сих пор не было подтверждено на фактическом материале.
В целом, несмотря на возрастающий интерес к наземным моллюскам в первой половине XX века эта группа беспозвоночных еще мало изучена даже на европейской территории России, не говоря уже о Сибири и Дальнем Востоке.
В середине века в свет вышел первый фундаментальный определитель сухопутных брюхоногих - «Наземные моллюски фауны СССР» - изданный в Зоологическом институте Академии Наук СССР. Определитель был подготовлен двумя авторами в разные периоды времени. Начало было положено Е.С. Раммельмейер, которая составила черновые наброски кратких определительных таблиц. И.М. Лихарев расширил и коренным образом переработал эти таблицы. Им же составлены описания видов, родов и семейств, а также дана подробная информация о строении и экологии сухопутных брюхоногих (Лихарев, Раммельмейер, 1952). На тот период были известны устаревшие данные В. Кобельта (Кобельт, 1903; Kobelt, 1897, 1898), посвященные анализу истории Палеарктики и не было сведений об истории малакофауны на территории СССР. В связи с этим, И.М. Лихаревым была написана краткая сводка по данному вопросу. Основываясь на данных палеонтологии и известном на то время науке распространении брюхоногих, а также на данных палеоботаники и палеоклиматологии, автор работы пишет, что «большинство современных наземных моллюсков возникло в третичном периоде. Только немногие известны в ископаемом состоянии из отложений мелового периода» (Лихарев, Раммельмейер, 1952).
Выход обобщенного определителя наземных моллюсков облегчил работу малакологов. Даже сейчас эту книгу можно встретить в библиографических списках практически всех авторов-исследователей сухопутных брюхоногих, несмотря на появление современных определителей (Шилей-ко, 1978, 1982, 1984; Лихарев, Виктор, 1980, Лихарев, 1984).
В XX в. территория исследований наземной малакофауны значительно расширилась Больше работ стало посвящаться эколого-фаунистической характеристике моллюсков регионов (Матекин, 1950; Шиков, 1977, 1979, 1979а, 1983, Байдашников, 1985, 1992, 1993, 1996; Николаев, 1973 и др.). Они были очень важны для общего понимания распространения видов мягкотелых по территории страны, т. к. характер формирования ландшафтов предполагает взаимопроникновение видов разных областей.
Так, в статье, посвященной малакофауне Урала, помимо фаунисти-ческого обзора приводится анализ движения ряда видов с запада на восток и закономерности расселения моллюсков. Автор работы приходит к выводу, что «Урал представляет собой слабовыраженную зоогеографическую единицу, входящую в Европейско-Сибирскую подобласть Палеарктиче-ской области, на что указывает преобладание на Урале в основном широко распространенных видов, отсутствие эндемиков и общий облик наземной малакофауны как фауны палеарктических видов» (Хохуткин, 1961). В связи с этим, знания о малакофауне Урала, очень полезны для понимания распространения видов и на участках России расположенных западнее (Хохуткин и др., 2001).
Малакокомплексы нарушенных биотопов в городских условиях
Климат Лесного Засурья холоднее других районов области. Средняя температура января колеблется в пределах от -12.5 (на западе) до -13.3 (Кузнецк). Средняя температура июля +19.1, 19.2. Годовые суммы осадков здесь наибольшие для области: в Городище - 673 мм, в Кузнецке - 627 мм, что обусловлено значительными высотами и лесистостью района. По южной границе района протекает р. Сура. Наиболее протяженные притоки Суры: Кадада, Юлов, Колдаис, Вядя, Иванырс, Айва, Инза.
Почвенный покров беден. Преобладающие серые лесные почвы различного механического состава, в том числе песчаные и каменистые, опод-золены, малоплодородны и заняты лесами. Более плодородны темно-серые лесные почвы и оподзоленные черноземы, встречающиеся островами, и лугово-черноземные почвы надпойменных террас. Под сельскохозяйственные культуры используются наиболее плодородные почвы.
Значительные территории (более 40%) заняты лесами. Преобладают широколиственно-сосновые и сосновые леса. Здесь находится один из самых больших лесных участков «Верховье Суры» кластерного заповедника «Приволжская лесостепь». В лесах встречаются болота, преимущественно травяные (низинные). Попадающиеся на территории островами черноземы, заняты пашнями.
Кададгшско-Узгшский увалисто-холлшстый лесостепной район располагается на юго-востоке области в бассейне р. Узы- Река Кадада и отрезок Суры, к западу от устья Кадады, являются северной границей района. На юго-востоке района находится Кикино-Чирчимское поднятие, где отмечаются наибольшие высоты района в 332 м. Это поднятие сложено пес-чано-глинистыми отложениями мелового возраста. На остальной территории распространены палеогеновые опоки, песчаники, пески и глины, перекрытые суглинками. Все эти породы легко размываются, поэтому на безлесных территориях, составляющих более 70% площади района, много оврагов. Широко развиты, на водосборах замкнутые понижения - просадки. грунтов, определяющие пути стока вод и водной эрозии. Поверхность междуречий увал исто-холмистая,- а на западе района относительно плоская. Преобладающие высоты 200-240 м. Реки глубоко расчленяют территорию, поэтому относительные превышения здесь так же, как в Засурском районе, достаточно велики (100-150 м).
Годовые суммы осадков в районе меньше 600 мм. Однако на возвышенных участках выпадает больше 600 мм осадков. Зимние и летние температуры немного выше по сравнению с районом Засурья и составляют в январе от -12.8 до -13, а в июле + 19.4, 19.6. Крупнейшими рекамияв ляются Уза и Кадада левые притоки Суры. Самые большие притоки Узы і реки Чардым, Няньга, Вершаут. У Кадады притоки короче - Чирчим, Ка-мешкирка и др. В восточной части района между Узой и Кададой-преимущественно распространены темно-серые лесные почвы, которых почти нет к западу от Узы, где господствуют выщелоченные черноземы.
Более высокая и расчлененная восточная часть района занята островными лиственными, преимущественно дубовыми, лесами с примесью липы, березы. На левом берегу р. Кадада небольшой участоккоренного соснового бора принадлежит заповеднику. К западу от Узы встречаются лишь небольшие островки лесов. Бывшие здесь прежде степи в основном распаханы. Степная растительность встречается изредка на нераспахивае-мых приовражных склонах. Более крупный участок степи сохранился в 4 км к северу от с. Старый Чирчим (Кунчеровская степь). С 1989 г. он охраняется в составе заповедника. Здесь растут злаки: ковыль узколистный, ковыль перистый, ковыль опушеннолистный, типчак и др. Много видов растений в составе растущего в Кунчеровской степи разнотравья (Солянов, 1963).
I Воронинский лесостепной район в Тамбовской обл. расположен в среднем течении р. Вороны на юго-востоке Окско-Донской равнины и западных отрогах Приволжской возвышенности. Вблизи - самые высокие точки поверхности Тамбовской обл. с абсолютными отметками до 210 м над уровнем моря. Перепады высот в 60-65 м наблюдаются на расстоянии 500-1000 м. На водоразделах - выщелоченные черноземы, смытые почвы овражно-балочных комплексов на делювиальных лессовидных суглинках. На крутых склонах правобережья р. Вороны изобилуют обнажения меловых и неогеновых периодов, а также морены днепровского ледника - смытые черноземы и оподзоленные серые лесные почвы Серые лесные почвы на песках и супесях характерны для нижних надпойменных террас р. Вороны. В заповеднике преобладают леса из влаголюбивых видов деревьев, но также, по склонам балок произрастают байрачные дубравы, на верхних террасах - нагорные (Шепелева, 2000).
Инзенскнй лесной район верхнего плато находится на западной границе Ульяновской области. Он расположен в самом высоком районе области, сложен породами палеогена - песками, песчаниками, опоками и диатомитами. Климат влажный и прохладный. Преобладают серые лесные оподзоленные почвы, на пологих склонах долин развиты оподзоленные черноземы. В растительном покрове преобладают сосновые и сосново-широколиственные леса. Сосново-дубовые леса с доминированием в травяном ярусе коротконожки перистого и вейника тростниковидного.
Свияго-Сызранский лесостепной район двухъярусных плато находится в центральной части Ульяновского Предволжья, по верхнему течению р. Свияги в пределах Кузоватовского района. На этой территории в пределах почти каждого значительного водораздела выражены две главные ступени рельефа — высокая и низкая. Высокое плато сохранилось в виде различных по площади островных (останцовых) массивов, окаймленных со всех сторон низким плато. Верхнее плато сложено породами палеогена, имеет оподзоленные почвы и лесную растительность. Нижнее плато сложено преимущественно меловыми отложениями; здесь преобладают черноземные и дерново-карбонатные почвы; лесов здесь немного. Таким образом, на небольшой территории имеются типичные лесостепные ландшафты - закономерное чередование лесов и степных участков.
Лесная растительность образована сосновыми, сосново-широколиственными и широколиственными лесами, а также их производными после рубок. Сосново-широколиственные леса чаще всего представлены сосново-дубовыми насаждениями. В древесном ярусе этих лесов иногда может встречаться ясень обыкновенный - дерево достаточно редкое в Ульяновской области и находящееся на восточной границе ареала. Широколиственные леса представлены дубняками травяными, остепнен-ными и сложными. Из них чаще встречаются первые, в которых в травяном ярусе обычно доминирует коротконожка перистая с участием вейника тростникового и реликтового растения лазурника трехлопастного. Сосновые и сосново-широколиственные леса здесь также переходят с верхнего плато на нижнее, что не наблюдается в других районах.
Взаимосвязь структуры малакокомплексов с сукцессионными стадиями фитоценозов смешанного леса.
Причем тенденции изменения индекса видового разнообразия Шен-. нона в большей степени отражают изменения показателя видового богатства, а не выравненное распределения видовой плотности (индекс Пиелу). Все это, по-видимому, указывает на сходный способ (характер) распределения нишевого пространства (однородность индекса Пиелу) в одном , и том же типе биотопов (осинниках) независимо от их местоположения.
Вместе с тем, в лесных физико-географических районах, по всей видимости, больше объем нишевого пространства, что приводит к возрастанию здесь видового богатства и плотности (рис. 10). Минимальная плотность моллюсков отмечена в арбековских осинниках в окрестностях г. Пензы, испытывающих мощный антропогенный пресс в последние 20 лет, в связи со строительством нового микрорайона (биотопы А1 и А2).
Таким образом, малакоценозы из осинников крупных лесных массивов по видовому составу богаче, чем из степных балок и других производных биотопов, а по выравненное распределения плотностей все варианты сообществ улиток сходны. Плотность, как правило, 400-700 экз./м", может возрастать до 4800 экз./м2 в отдельных местообитаниях и снижаться до 200 экз./м в биотопах, испытывающих сильное антропогенное воздей 76 ствие. По видовому составу и структуре выделяются малакоце нозьц соот- ветствующие: а) небольшим осиновым «кустам», окруженным степями; б) старым осинникам, испытывающим определенный уровень антропогенной нагрузки; в) другим крупным лесным массивам, где осинники представляют собой переходную стадию в сукцессионных системах.
Изменение плотности организмов в сообществах наземных моллюсков из разных биотопов (слева) и типов физико-географических районов (справа): Планки.. погрешностей - ошибка средней. Обозначение см. в тексте
Иными словами, специфический видовой состав и структура доминирующего комплекса формируются в условиях, значительно отличающихся от условно «типичных», когда осиновые леса располагаются в пределах крупных массивов широколиственных или смешанных лесов. Такие f. отклоняющиеся варианты развиваются в небольших осинниках, окруженных открытыми пространствами - степями или лугами, а также в биотопах, испытывающих определенную антропогенную нагрузку вблизи городов.
Ольшаники приурочены к местам избыточного увлажнения: к заболоченным притеррасьям рек, речек и днищам крупных оврагов, в Пензенской области занимают около 2%. Часто они образованы одной ольхой, но иногда в них встречаются черемуха обыкновенная, ива ломкая, ветла, крушина ломкая, некоторые кустарниковые ивы. В травяном покрове преоб 77 і ладают крапива двудомная, лабазник вязолистный, кочедыжник женский и другие влаголюбивые травы. Их вертикальная структура, по сравнению с дубравами, упрощена. Верхний (древесный) ярус, как правило, один и состоит из ольхи, ив ломкой и белой (Пензенская лесостепь, 2002). В этих фитоценозах складываются особые условия для моллюсков - повышенная влажность по сравнению с другими биотопами.
В ольшаниках исследовано 58 проб (см. рис. 3). В Мокша-Алатырском лесном районе 3 пробы отобраны в старом смешанном лесу Мордовского заповедника (рис. 11) недалеко от п. Пушта на берегу оз. Вальза (МЗ). В Присурском районе широколиственных лесов и лесостепей Мордовии б проб взято в ольшаниках Болыпеберезниковского р-на: 3 - в пойме р. Суры вблизи биостанции Мордовского госуниверситета (МБ) и 3 - в окрестностях д. Б. Гарт (МГ). В Вадо-Вышинском лесном районе отобрано 9 проб в окрестностях с. Морсово на левом берегу малой р. Лингас (3). В Сурско-Мокшанском лесостепном районе взято по 9 проб в пойме р. . Инза (рис. 12) недалеко от п. Маис Никольского р-на (Н) и возле ручьев в оврагах-Арбековского леса в черте г. Пенза (А), а также 3 - в окрестностях Голицинского лесопарка в Нижнеломовском р-не (Г). В Свияго-Сызранском лесостепном районе на левом берегу р. М. Свияга взяты 4 пробы (У). В Воронинском лесостепном районе 3 пробы взяты на участке старого, практически не вырубавшегося леса под названием «Ольховый куст» Воронинского заповедника (Т), а в Вороно-Хоперском степном районе - 9 проб в ольшанике на берегу р. Хопер Островцовской лесостепи (О). В ольшаниках обнаружено 32 вида наземных моллюсков. Почти половина видов (13) фоновые, они отмечены в 70% исследованных биотопов. По сравнению с аналогичным населением осинников (35), в ольшаниках на три вида меньше, а общих видов, только 25. Среди видов, найденных в ольшаниках Островцовской лесостепи, редкий, занесенный в Красную книгу ПО, V. modesta. В ольшаниках обнаружено больше водных улиток (5 видов), чем в осинниках (1 вид).
Ольшаник в пойме р. Инза Никольского р-на В ольшаниках Островцовской лесостепи и Земетчинском обнаружено большее количество видов моллюсков, чем в других биотопах (рис. 13). Полученные данные можно объяснить тем, что в этих лесных массивах проанализировано более 9 проб, а в остальных - по 3. В Арбековских ольшаниках, низкое видовое разнообразие, несмотря на анализ 9 проб, по-видимому, связано с большой антропогенной нагрузкой на пригородный лес. В 3 пробах Мордовского заповедника столько же видов, что в 9 из Никольского р-на, позволяют утверждать, что в заповеднике малакоценоз ольшаников значительно богаче.
По видовому составу выделяется несколько групп сообществ моллюсков в зависимости от положения их местообитания в ФГР, а также окружающих их фитоценозов (рис. 15). Первые две группы включают малако-ценозы из лесных ФГР: МЗ и 3 - Окско-Донской низменности; МБ, МГ и Н - Приволжской возвышенности. Сообщество моллюсков из тамбовского (Т) ольшаника, близко к лесным сообществам, несмотря на его положение в лесостепном ФГР. Возможно причина такого распределения в том, что этот биотоп находится в старом ольшанике. Малакокомплексы ольшаников А и Г расположены в одном ФГР, а остальные два У и О - из лесостепного и степного ФГР окружены открытыми пространствами.
Доминантный состав сообществ наземных моллюсков достаточно разнообразный (рис. 16). Четыре влаголюбивых вида: Zonitoides nitidus, Cochlicopa nitens, Pseudotrichia rubiginosa, Carychium minimum, а также эв-рибионты - Perpolita hammonis, Cochlicopa lubrica составляют основу преобладающего комплекса видов. Во всех биотопах доминируют гигрофильные виды, но их комбинации в разных группах сообществ отличаются.
Градиент «остепненные луга - кустарниковые опушки — леса»
Видовое разнообразие и выравненность локальных группировок улиток в отдельных пробах из лесных сообществ отличаются меньше всего (рис. 44). Наиболее гетерогенен малакоценоз осинника: здесь в каждой пробе беднее видовой состав, ниже показатели обилия, разнообразия и выравненное структуры сообщества улиток. В то же время коэффициенты вариации первых двух показателей здесь самые высокие (рис. 45). Коэффициенты же вариации величин разнообразия и выравненное сообщества в отдельных биотопах четко укладываются в градиентный ряд, их значения снижаются в сообществах наземных моллюсков, чем дальше и ниже они расположены от плакора.
Таким образом, лесостепной ландшафт состоит из таких разных элементарных биогеоценозов, как луговые, лесные. Они зависимы друг от друга, поскольку из-за рельефа организованы в цепочку определенной последовательности и между ними наблюдается наличие обменных процессов. Эта последовательность предопределяет норму изменчивости лесостепной экосистемы.
На лесостепной катене выявлены популяционные континуумы неко торых видов и локальные варианты сообщества, ограниченные отдельны ми биогеоценозами: травяных с кустарниковыми и лесных. От луга к опушке, а затем к лесным фитоценозам видовой состав и характерные чер ты сообщества улиток меняются. На лугу и опушке беднее видовой состав: и обилие, гетерогенность низкая, коэффициенты вариации разнообразия и выравненное выше, ярче выражено доминирование. Доминантные мол люски специализированные (зубы и пластинки в устье, утолщенные стенки и изящная форма раковины), умеющие лучше использовать кальций из . почвы, пищи и пр. Другие виды в этих фитоценозах находятся в подавлен ном состоянии.. Все выявленные особенности малакоценозов - результат реакции на стрессовые для моллюсков условия (колебания температуры, влажности, солнечной радиации и пр.). В опушечном фитоценозе все вы шеназванные параметры сглажены и доминантный состав богаче. ": /
В лесных фитоценозах в балке, условия обитания более ровные, влажность выше, появляются дополнительные ниши, приживается больше видов, поэтдму гетерогенность выше, больше видов находит для себя ОП-г тимальные условия, численности отдельных видов распределены более ;, равномерно - больше доминантов, поэтому коэффициенты вариации разнообразия и выравненное ниже.
Сообщество моллюсков анализировали весной в мае 2006 г. (06м), весной (07м), летом в июле (07и) и осенью (07о) 2007 г. В центральной части заповедника по 3 пробы взяты на трансекте в наземновейниковой разнотравной ассоциации (луг-Л), в опушечном фитоценозе (вишарник-В),, ; в низкорослых лесных фитоценозах жестеро-терновнике (терновник-Т) и черемушнике (черемушник-Ч) редкотравных (рис. 46). Расстояние между площадками не более 100 м. Всего исследовано 48 проб.
В наземновейниковой разнотравной ассоциации с явным преобладанием луговых видов главным образом из группы ксеромезофитов-траво-ртой имеет высокое проективное покрытие. Здесь господствуют злаки,-,а, среди них доминирует вейник наземный. Группа разнотравья, с более или менее заметным участием земляники зеленой, лабазника обыкновенного, подмаренника настоящего и кровохлебки лекарственной, составляет 36%. Ассоциация практически отражает последнюю стадию развития травяной растительности на полянах, перед их полным поглощением лесокустарни-ковым комплексом (Новикова, 2004). Почва - чернозем выщелоченный.
Остальные фитоценозы - редкотравные; с черноземными средне-мощными среднегумусными среднесуглинистыми почвами: в вишарнике-выщелоченными, а жестеро-терновнике и черемушнике - слабооподзолен- ными. В вишарнике ярус кустарников средней сомкнутости, с абсолютным доминированием вишни. Травяной ярус в нем сильно разрежен, преобладает вейник наземный, значительная роль костреца безостого и клубники. Явно доминируют виды сухолесолуговой свиты, но также значительная роль степных видов. В жестеро-терновнике сомкнутость кустарникового яруса довольно высока. Состав его смешанный, с преобладанием терна и жестера. Заметна также роль бересклета бородавчатого и крушины ломкой. Сомкнутость травяного яруса крайне мала. Велика роль хмеля вьющегося. Заметно присутствие чистотела большого и сныти обыкновенной. Абсолютно преобладают лесолуговые виды.
В черемушнике довольно плотный древесный ярус образован черемухой с единичными деревьями клена татарского. Кустарниковый ярус выражен очень слабо. Преобладают жестер и бересклет. Травяной ярус слабо сомкнут. Доминируют чистотел большой и сныть обыкновенная. Заметна роль крапивы двудомной. Преобладают виды сухолесолуговой свиты, велика также доля свеже- и влажнолуговых видов. Преобладают виды, требовательные к богатству почвы.
Видовой состав и изменение структуры сообщества наземных моллюсков. Обнаружено 14 видов улиток: S. oblonga, С. lubrica, С. lubricella-V. costata, V. pulchella, V. excentrica, V. pygmaea, V. pusilla, T. cylindrica, Ch. tridens; P. pygmaeum, V. pellucida, F.fruticum, Eu. strigella (Стойко и др., 20096). По усредненным данным количество видов выше в лесных фитоценозах, а обилие самое низкое в черемушнике (рис. 47). На лугу и в вишарнике не отмечены такие виды, как S. oblcmga, V. pusilla, Ch. tridens, P. rubiginosa. Можно предположить, что моллюски в лесных биотопах находят укрытие от солнечной радиации и недостатка на лугу влаги, а меньшая численность в черемушнике вызвана крайним положением биотопа. г
Локальные сообщества моллюсков отличаются друг от друга и по составу доминирующего комплекса (рис. 48). Наибольшие различия (94%) лесных и луговых вариантов улиток с опушечными. В черемушнике и терновнике комплекс доминантов С. lubricella, V. costata, Т. cylindrica, P. pygmaeum, на лугу и в вишарнике - С. lubricella, V. pulchella, V. pygmaea. В лесостепном заповеднике варианты сообщества моллюсков на лугу и ви-; шарнике ближе, чем лесные, поскольку здесь, равно как и в других опу шечных биотопах, много травянистых растений, создающих требуемые микроусловия для некоторых видов.
Прослежена динамика сообщества весной в два следующие друг за другом годы, а также в течение вегетационного сезона в одних и тех же биотопах по градиенту фитоценозов. Постоянно количество видов достоверно выше в лесных биотопах: черемушнике и терновнике (рис. 49).
Плотность улиток из разных фитоценозов изменяется сложнее (рис. 50). Весной она достоверно выше на лугу в оба исследуемые годы. В остальных биотопах обилие значительно ниже, но достоверно отличается в опушечных и лесных фитоценозах. В июле плотность улиток на лугу снижается в 1.5 раза. В то же время в вишарнике, терновнике и черемушнике она повышается в 3.0, 4.5 и 2.0 раза, соответственно. Под покровом кустарника и деревьев моллюски, по всей видимости, успешнее размножаются и спасаются от солнечной радиации и понижения влажности на лугу летом. К осени обилие на лугу начинает повышаться.
