Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ МЕДОНОСНОЙ И НЕРГАНОСНОИ ФЛОРЫ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН И ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ» 8
1.1. История изучения медоносной и перганосной флоры Республики Башкортостан
1.2. Изученность медоносной и перганосной флоры в заповеднике "Шульган-Таш"
ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Общие физико-географические сведения 15
2.2. Климат 16
2.3. Геологическое строение, рельеф и гидрология 17
2.4. Почва и почвообразующие породы
2.5. Флора и растительность 21
2.6. Фауна
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 23
ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ МЕДОНОСОВ И ПЕРГАНОСОВ В ЗАПОВЕДНИКЕ "ШУЛЬГАН-ТАШ"
4.1. Общая характеристика медоносов и иерганосов 28
4.2. Особенности и ресурсы медоносной флоры
4.2.1. Фенология медоносных растений 30
4.2.2. Видовой и количественный состав травянистых медоносных растений в разных типах сообществ 32
4.2.3. Медопродуктивность и феноспектры основных травянистых медоносов 35
4.2.4. Потенциальный медовый запас кормовых угодий 41
4.2.5.Степень использования пчёлами потенциального медового запаса лесной поляны Бала-Тукай
4.2.6. Основные древесные медоносы и их ресурсное значение . 44
4.3. Перганосная флора заповедника и ее ресурсное значение
4.3.1. Состав перганосной флоры, оцененный но пыльцевому составу обножек 48
4.3.2. Результаты анализа пыльцевого спектра бортевой перги...
ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БУРЗЯНСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ 62
5.1. Изученность биологии медоносной пчелы на территории заповедника "Шульган-Таш" 62
5.2. Закономерности расселения диких пчел в ландшафтах заповедника "Шульган - Таш" 69
5.2.1. Ландшафтная структура территории заповедника
5.2.2. Анализ зависимости показателей расселения и выживаемости от особенностей местности 72
5.3. Конкурентные отношения пчел с другими опылителями 74
5.4. Факторы беспокойства и регуляция численности бортевых семей
5.5. Циклические явления в жизни пчел 91
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 97
ВЫВОДЫ 102
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 104
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 105
ПРИЛОЖЕНИЯ М7
- История изучения медоносной и перганосной флоры Республики Башкортостан
- Почва и почвообразующие породы
- Фенология медоносных растений
Введение к работе
Актуальность исследований. Изучение и сохранение биоразнообразия являются одной из ключевых задач современной биологии. Успешное сохранение биоразнообразия, как условие сохранения устойчивости экосистем и биосферы в целом, возможно только на основе всестороннего изучения составляющих ее видов и популяций.
Многие исследователи (Кожевников, 1931; Алпатов, 1948; Аветисян, 1971; Чиглинцев, 1962; Шафиков, 1978; Петров, 1970, 1980, 1983; Нугумапов, 1999; Косарев, 2000; Юмагужин, 2000 и др.), посвятившие свои работы различным аспектам изучения бурзянской популяции среднерусской расы медоносной пчелы, подчеркивали, что она выполняет важную роль в поддержании устойчивости экосистем Южного Урала. В то же время следует отметить, что до настоящего времени недостаточно изучены видовой состав и степень использования пчелами нектаро-пыльценосной флоры, обеспеченность насекомых кормами в разные сезоны, динамика распределения медосбора. Изучение флоры медоносов должно помочь более успешному сохранению уникальной бурзянской бортевой пчелы.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение флоры медоносов и перганосов бурзянской популяции пчелы на территории заповедника "Шульган-Таш" и связей медоносной пчелы с другими компонентами экосистем Южного Урала.
Для достижения указанной цели поставлены следующие основные задачи исследований:
1. Выявить видовой состав медоносной и перганосной флоры заповедника;
Определить ресурсную роль луговых и степных сообществ, а также состояние основных древесных медоносов - Tilia cordata и Acer platanoides;
Выявить особенности пространственного распределения и факторы регуляции численности бортевых семей медоносной пчелы;
Оценить взаимоотношения бортевой пчелы с беспозвоночными -трофическими конкурентами;
Предложить научно обоснованные рекомендации по улучшению степени использования кормовой базы бурзянской популяцией медоносных пчёл в условиях заповедника «Шульган-Таш» и сопредельных особо охраняемых природных территорий.
Научная новизна. Изучена динамика изменения кормовой базы бортевой пчелы за последние 35 лет. Выявлены основные травянистые медоносные и перганосные растения и закономерности использования медового запаса луговых угодий. Установлены особенности пространственного расселения и циклические явления в динамике популяционных характеристик бортевых пчел.
Теоретическая и практическая значимость работы состоит в том, что на основе изучения факторов расселения, регуляции численности семей, кормовой базы и взаимоотношений пчелы медоносной с другими компонентами биоценозов в естественных условиях её обитания разработаны рекомендации по сохранению генофонда бурзянской бортевой пчелы. Результаты исследований найдут практическое применение при реализации республиканской программы сохранения генофонда и расширения ареала башкирской пчелы.
11а защиту диссертации выносятся следующие основные положения:
Оценка ресурсной роли различных типов травянистой и лесной растительности.
Зависимость расселения бортевых пчелиных семей от особенностей ландшафтных характеристик и растительности.
3. Рекомендации по сохранению генофонда популяции бурзянских бортевых пчел.
Апробация. Основные положения диссертации доложены на республиканской научно-практической конференции "Бурзянская бортевая пчела и пути интенсификации пчеловодства в' Башкирии" (Уфа, 1987),
6 международной конференции "Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана" (Тольятти, 2004), всероссийской конференции с участием зарубежных учёных "Сибирская зоологическая конференция" (Новосибирск, 2004), всероссийской научно-практической конференции "Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства" (Рыбное, 2004), региональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биоразиообразия на Южном Урале" (Уфа, 2004), международной научной конференции "Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных" (Саранск, 2005), региональной научно-практической конференции "Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия" (Оренбург, 2005), региональной научно-практической конференции "Вклад ООПТ в экологическую устойчивость региона" (Уфа, 2005).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложения. Объём работы составляет 156 страниц (страниц основного текста - 112), в том числе 14 таблиц и 25 рисунков. Список литературы включает 96 наименований.
Автор выражает особую благодарность научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Айрату Римовичу Ишбирдину за оказанную методическую и практическую помощь в выполнении работы. Автор также выражает большую признательность директору заповедника "Шульган-Таш", кандидату сельскохозяйственных наук М.Н. Косареву, заместителю директора заповедника по общим вопросам, кандидату биологических наук Ф.Г. Юмагужину, заместителю директора заповедника по научной работе Н.М. Сайфуллиной, старшему научному сотруднику заповедника М.В. Бакаловой, а также брату - кандидату сельскохозяйственных наук АЛ. Шарипову, студенту 3 курса Сибайского института БГУ Р.Г. Курманову, благодаря помощи, советам и критическим замечаниям которых стала возможной данная работа. Автор искренне признателен персоналу заповедника, особенно бортевикам Х.Ш. Мустафину, Б.К. Мустафину, А.А. Исянаманову, С.С. Галину за постоянную практическую помощь при сборе полевого материала.
История изучения медоносной и перганосной флоры Республики Башкортостан
Первым исследователем медоносной флоры территории Республики Башкортостан является А.А. Юрьев, известный уфимский пчеловод-практик, пропагандист рамочного пчеловодства, первый губернский инспектор по пчеловодству. Будучи высококвалифицированным пчеловодом, он вел обширные фенологические наблюдения за медоносными растениями в течение полувека, с 1889 г. по 1939 г. (Юрьев, 1939). Как отметил Е.В. Кучеров (1958), 50-летний метеорологический и фенологический календарь А.А. Юрьева приобретает особую ценность в наши дни, когда исследования в конце XVII - в начале XVIII в.в. представляют собой бесценный сравнительный материал для исследователей современности. По данным А.А. Юрьева, когда по различным причинам не цветет Tilia cordata, пчелы наиболее активно собирают нектар с Angelica archangelica (Кучеров, Чижик, 1959).
Более детальное изучение медоносных растений Республики Башкортостан и их ресурсного значения начинается с 1952 года исследованиями Института биологии Башкирского филиала All СССР (Кучеров, Сираева, 1980). Фенологические наблюдения за растениями велись в различных районах республики учителями биологии, пчеловодами, географами, энтузиастами. Фенологическая сеть была организована совместно с Башкирским филиалом Географического общества СССР. В результате многолетней работы сотрудниками лаборатории растительных ресурсов Института биологии БФ АН СССР была составлена схематическая карта распространения медоносных растений по территории всей республики, определена их медопродуктивность, изучена фенология. Приведена характеристика 155 основных видов растений, играющих важную роль в обеспечении медоносных пчел республики пыльцой и нектаром. Исследователями выяснено, что особенно ценными травянистыми медоносами республики являются в весенний период - Pulmonaria obscura, Fritillaria meleagroides, Adonis vernalis, Adonis sibiricus, Campanula patula, Trollius europaeus, Lathyrus vernus, Lathyrus gmelinii, Anemone sylvestris, Potentilla anserina; летом - Angelica archangelica, Chamerion angustifolium, Leonurus quinquelabatus, Aegopodium podagraria, Amoria repens, Onobrychis sibirica, Dracocephalum ryuschiana, Digitalis grandiflora, Echium vulgare, Stachys officinalis, Trapopogon orientalis, Geum rivale (Кучеров, Сирасва, 1980).
Флора Республики Башкортостан богата медоносными и перганосными растениями. По Клобуковой-Алисовой (1958), они представлены 280 видами дикорастущих медоносных растений, исследованиями Е.В. Кучерова, СМ. Сираевой (1989) определены 157 видов медоносов в лесной и более 100 - в степной частях республики. Изучение медоносных растений в южной степной и горно-лесной зонах республики показало, что здесь встречаются 363 вида медоносов, относящихся к 208 родам и 54 семействам, из них 53 вида являются перганосами (Акыолова и др., 1999).
Основными общепризнанными медоносами РБ являются Tilia cordata и Acer platanoides. Многими исследователями доказано, что смешанные леса с липовыми и кленовыми насаждениями служат основной кормовой базой для медоносных пчел Республики Башкортостан (Турсуков, 1952; Ибрагимов, 1962; Ибрагимов, Муратов, 1962; Ибрагимов, Рябчинский, 1974; Кучеров, Сираева, 1980; Петров, 1980; Власов, 1983; Власов и др., 1987; Кучеров и др., 1997; Чернов, 1997; Ишемгулов, 2001, 2005; Хайретдинов и др., 2002; Ульянич, 2005). Леса с преобладанием липовых и кленовых насаждений в республике занимают около 1,2 млн. га (Кучеров и др., 1997), при этом площадь древостоев с преобладанием Tilia cordata занимает 1/3 липняков мира (Хисамов, Окишев, 1997).
Tilia cordata создает на всей территории республики колоссальные запасы нектара. По самым скромным подсчетам, только продуктивные спелые, переспелые и среднеспелые насаждения этого растения могут дать не менее 350 тыс. т меда и позволяют содержать не менее 1 млн. пчелиных семей (Ишемгулов, 2005). Леса с преобладанием липовых насаждений в республике за последние 40 лет увеличились (в 1961 году площадь липовых лесов составила 687,3 тыс. га), в результате медовые запасы их стали выше (Ишемгулов, 2004).
Однако липняки являются не только ценной медоносной базой, но и служат источником получения древесины, луба и лекарственного сырья. По P.P. Хисамову и Б.Ф. Окишеву (1997), "Наставления по рубкам ухода в равнинных лесах Европейской части РСФСР" (1972) и "Наставления по рубкам ухода в лесах Урала" (1994) не учитывают особенности проведения рубок липняков в нашей республике. Исследователи рекомендуют разработать региональное "Наставление по рубкам ухода в липняках РБ". Р.Т. Ситдиков (1999) утверждает, что научно обоснованными методами рубки ухода можно создать оптимальные условия роста и развития Tilia cordata как медоноса. P.P. Хисамов, Б.Ф. Окишев (1997) доказывают, что 50 % вырубаемых липняков в республике возобновляются удовлетворительно, 30 % - со сменой пород (не в пользу пчеловодства), 20 % - не возобновляются. Они предлагают методику создания лесных культур. В перспективе, предупреждают авторы, ориентация только на вегетативное возобновление может привести к деградации липняков. Для сохранения и возобновления лесов с липняками В.Н. Власов (1980) предлагает разработать долгосрочную программу рационального их использования.
Почва и почвообразующие породы
Большая часть изучаемой территории занята горно-лесными, светлосерыми и темно-серыми почвами, которые в верхних участках гор сменяются горно-лесными и горно-степными черноземовидными. Под пологом хвойных лесов встречаются слабооподзоленные и скрытооподзоленныс почвы. На свободных от леса местах развиты луговые, реже — лугово-чсрноземные почвы. Речные долины покрыты аллювиальными почвами. Горный рельеф вызывает образование почвенного плаща небольшой мощности. Для почв Южно-Уральской зоны горной Башкирии характерно неглубокое химическое выветривание (Мукатанов, 1982, 1986).
В известняках и доломитах широко развиты карстовые формы рельефа: воронки, колодцы, пещеры, "исчезающие" речки, водопады и карстовые источники.
На горно-лесные серые почвы приходится около половины всей площади Южного Урала (Почвы Башкортостана, Т. 2, 1997). Они наиболее распространены в среднегорном поясе под березовыми, сосновыми, сосново-березовыми фитоценозами. Горно-лесные серые слаборазвитые почвы располагаются по относительно высоким элементам рельефа. Профиль этих почв сероватых и буроватых оттенков слабо дифференцирован на генетические горизонты и не содержит свободных карбонатов. По механическому составу почвы, в целом, тяжелосуглинистые, со значительным содержанием пылевых фракций. Горно-лесные серые почвы характеризуются кислой реакцией среды, которая по профилю почв усиливается. Гидролитическая кислотность относительно невысокая и с глубиной ослабевает.
Горно-лесные дерново-карбонатные выщелоченные почвы распространены под липово-кленовыми и березовыми лесами. По механическому составу, распределению илистой фракции по профилю эти почвы близки к горно-лесным серым склоновым почвам среднегорного пояса. Данные валового химического состава свидетельствуют о проявлении признаков оподзоливания и возможном переувлажнении почв. Показатели гидролитической кислотности невысокие, реакция среды слабокислая (Мукатанов, 2002).
Маломощные скелетные почвы преобладают на значительных площадях, приуроченных к склонам водоразделов ближе к речным долинам (Почвы Башкортостана, Т. 2, 1997; Мукатанов, 1999).
Изучаемая территория относится к Верхнезилимско-Верхнеурюкскому округу широколиственных лесов западного склона Южного Урала широколиственно-лесной фитогеографической зоны. Основными лесообразующими породами заповедника являются Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides, Ulmus glabra, Pinus sylvestris, Betula pendula, Populus tremula, Alnus incana, Picea obovata (Гордиюк, 2000).
Широколиственные леса создают фон растительному покрову заповедника. На южных и юго-восточных склонах преобладают дубняки, в тенистых межгорьях, на северных и западных склонах - кленовники. На месте пострадавших от пожаров и рубок лесов распространены вторичные березняки и осинники. На вершинах хребтов выражены кривоствольные низкорослые дубняки. Липовые и ильмово-липовые леса занимают делювиальные шлейфы склонов. Леса имеют большое водоохранное значение (Косарев, 2000).
Изучению лесов заповедника с использованием метода Брауна-Бланке посвящены работы О.Ю. Жигунова (2003) и В.Б. Мартыненко с соавторами (2005). Согласно опубликованным данным, в составе лесов заповедника сообщества 2 классов (Querco-Fagetea и Brachypodio pinnati-Beluletea pendulae), 3 порядков {Fagetalia sylvatica, Quercetalia pubescentis и Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris) 2 подпорядков (Fagenalia sylvaticae и Abietenalia sibiricae), 8 союзов, 9 ассоциаций, 6 субассоциаций и З вариантов. Список высших сосудистых растений, встреченных в лесных описаниях, включает 360 видов.
Фенология медоносных растений
Период цветения медоносных растений начинается со второй половины апреля и длится до середины сентября. Наибольшее число цветущих растений наблюдалось в конце июня ив начале июля - 103 вида (39,3 % от общего числа медоносов). По времени цветения медоносные растения разделили на весенние, летние и позднелетне-осенние виды.
Весенними медоносами являются 65 видов растений (24,8 % от общего числа медоносных видов), которые относятся к 20 семействам и 38 родам. Весной исключительную роль как ранние источники кормов, особенно пыльцы, играют древесно-кустарниковые виды. Из 41 вида древесно-кустарниковых медоносов заповедника весной цветут 33 вида. Наиболее широко распространены Acer platanoides, Alnus incana, Caragana frutex, ивовые (Salix alba, S. caprea, S. viminalis, S. cinerea, S. pentandra, S. triandra, S. dasyclados) и др. Травянистые медоносы представлены 32 видами.
Сравнительный анализ учёта посещаемости насекомыми весенних медоносов показал, что бортевые пчелы весной наиболее активно работали на древесно-кустарниковых видах. Наши наблюдения подтверждают, что основным медоносом весны является Acer platanoides. Из травянистых видов отмечено спорадическое посещение пчелами Anthriscus sylvestris, Pulmonaria mollis, Lathyrus vernus, Taraxacum officinale и Primula macrocolyx (прил. 1).
Летними медоносами является 151 вид сосудистых растений, из них 8 -древесно-кустарниковые и 143 - травянистые виды. Это составляет 57,6 % от общего числа видов медоносной флоры. Цветение основного медоноса, ТШа cordata, в условиях данной местности со значительными отклонениями обычно начинается в первой пентаде июля (Юмагужин, Юмагужина, 1999).
В зависимости от цветения основного медоноса летний период разделили на 2 половины - с начала июня до цветения ТШа cordata и после отцветания ТШа cordata до конца июля.
В первой половине лета зацветает основная масса медоносных видов. В этот период число цветущих видов доходит до 103, которые относятся к 18 семействам и 47 родам, что составляет 68,2 % от общего числа летне-цветущих медоносов. Хотя медоносных растений достаточно много, плавного перехода цветения нет. В первой половине лета наблюдается маловзяточный период - с 25-30 мая до 15-20 июня. Длительный перерыв в медосборе отрицательно сказывается в развитии пчелиных семей, тем более роение пчёл совпадает с периодом слабого, неустойчивого медосбора. Установлено, что активное посещение пчёлами травянистых медоносов начинается в третьей декаде июня и продолжается до первой декады июля, до зацветания липы. Во время цветения липы активное посещение других растений пчелами не отмечено.
Во 2 половине лета число цветущих растений доходит до 48 видов (относятся к 9 семействам и 22 родам), что составляет 31,8 % от летних медоносов. Позднелетне-осенних видов, зацветающих в конце июля и цветущих до середины сентября немного, всего 46 видов, которые относятся к 12 семействам и 20 родам (17,6 % от общего числа медоносных видов). Их практическая ценность как медоносных видов незначительна.
На основе анализа посещаемости пчелами травянистых медоносов полян и лугов установлен 21 вид основных медоносов. Основными травянистыми медоносными растениями заповедника являются: Aconogonon alpinum, Aegopodium podagraria, Angelica archangelica, A. sylvestris, Bistorta major, Bunias orientalis, Bupleurum longifolium, Centaurea pseudophrygia, C. scabiosa, Chaerophyllum prescottii, Chamerion angustifolium, Dracocephalum ryuschiana, Filipendula ulmaria, F. vulgaris, Geranium pratense, Ileracleum sibiricum, Nepeta pannonica, Origanum vulgare, Seseli libanotis, Stachys officinalis, Trifolium medium.
