Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Общая характеристика жуков-стафилинид 7
1.2. История изучения стафилинид Предкамья Республики Татарстан. 10
1.3. Общая морфология имаго стафилинид 19
1.4 Экологическая характеристика подсемейств 30
Глава 2. Природные условия и районирование Предкамья Республики Татарстан 32
2.1. Ландшафтно-экологические особенности Республики Татарстан... 32
2.2 Характеристика экологических регионов Предкамья Республики Татарстан 36
Глава 3. Материалы и методы 51
Глава 4. Фауна стафилинид Предкамья Республики Татарстан 57
Глава 5. Особенности пространственного распределения жуков-стафилинид в Предкамье Республики Татарстан 66
5.1 Распределение стафилинид по экологическим регионам 66
5.2 Биотопическое распределение стафилинид 69
5.3 Распределение жуков-стафилинид по различным местообитаниям. 77
Глава 6. Экологические группы стафилинид Предкамья Республики Татарстан ; 87
Глава 7. Зоогеографический анализ фауны стафилинид Предкамья Республики Татарстан 97
Выводы ПО
Литература 111
Приложение 129
- Общая характеристика жуков-стафилинид
- Ландшафтно-экологические особенности Республики Татарстан...
- Распределение жуков-стафилинид по различным местообитаниям.
Введение к работе
Актуальность темы. Жуки-стафилиниды, или коротконадкрылые (Coleoptera, Staphylinidae) - огромное семейство жуков, насчитывающее в мировой фауне более 43000 видов (Шаврин, 2002). Представители семейства заселяют широкий спектр местообитаний и распространенны почти во всех климатических зонах (Гиляров, 1949). Они, часто в большом количестве, обитают в почве и подстилке, гниющих растительных остатках, грибах, экскрементах, трупах, гниющей древесине, на цветах и листьях растений, в гнездах общественных насекомых, норах и гнездах позвоночных животных. Среди почвообитающих жесткокрылых стафилины занимают одно из первых мест по числу видов и численности. Подавляющее большинство представителей семейства ведет хищный образ жизни, питаясь различными мелкими беспозвоночными, среди которых встречаются вредители сельского и лесного хозяйств, а также паразиты — переносчики различных заболеваний. Некоторые биологические особенности делают это семейство весьма удобным объектом в биоиндикационных исследованиях.
В Республике Татарстан (РТ) в целом, ив Предкамье в частности, фауна жуков стафилинид изучена довольно слабо, и никогда не была предметом целенаправленного изучения. До наших исследований отсутствовал даже наиболее полный список видов, не говоря уже о их экологической и зоогеографической характеристики, хотя и было опубликовано несколько работ, в которых уделялось внимание этим жесткокрылым (Алейникова, 1962; 1964; 1968; Алейникова, Утробина, 1953; 1969; Алейникова, Порфирьев, Утробина, 1979; Утробина, 1966, 1968, 1970; Утробина, Тихомирова, 1968; Халидов, 1984). В виду всего вышеизложенного, изучение данного семейства жуков становится весьма актуальным.
В виду слабой изученности данного семейства в Республике Татарстан, а также довольно обширного видового состава (предположительно около 600 видов в РТ), данная работа посвящена изучению подсемейств
стафилиноморфной группы {Oxyporinae, Steninae, Paederinae, Xantholininae,
Staphylininae) и одного подсемейства алеохароморфной группы
(Tachyporinae), так как данные подсемейства в целом изучены лучше, чем остальные подсемейства алеохароморфной группы (Aleocharinae, Omaliinae, Oxytelinae и др), и позволяют провести исследования в сжатые сроки. Для простоты изложения термин "стафилиниды" далее в тексте понимается нами в узком смысле (в объеме шести изучаемых подсемейств).
Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение фауны и экологии жуков-стафилинид Предкамья Республики Татарстан в объеме подсемейств Oxyporinae, Steninae, Paederinae, Xantholininae, Staphylininae и Tachyporinae. Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи:
Установить фауну стафилинид Предкамья. Республики Татарстан на основе литературных данных и собственных исследований;
Изучить распределения стафилинид по экологическим регионам, биотопам и местообитаниям;
Выявить экологические группы стафилинид;
Провести зоогеографический анализ фауны стафилинид.
Связь работы с научными программами. Работа выполнена на базе лаборатории педобиологии Института экологии природных систем Академии наук Республики Татарстан в рамках исследований по темам: "Изучение особо охраняемых природных территорий РТ", "Составление кадастра почвообитающих беспозвоночных РТ".
Научная новизна. На основе собственных и предоставленных коллегами материалов, а также литературных данных впервые составлен фаунистический список видов жуков-стафилинид Предкамья Республики Татарстан, включающий 241 вид. 81 вид оказался новым для РТ. Впервые для данной территории рассмотрено биотопическое распределение стафилинид, изучены их экологические группы и их отношение к различным типам
местообитаний. Дана предварительная зоогеографическая характеристика фауны.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты
проделанной работы могут быть использованы при комплексном эколого-
зоогеографическом анализе энтомофауны Предкамья Республики Татарстан.
Также полученные результаты могут использоваться в работах по
биоразнообразию данного региона. Собранные для большинства видов
стафилинид экологические сведения могут стать научной основой для
разработки систем экологического мониторинга, а также использоваться в
биоиндикационных исследованиях. Результаты исследований,
опубликованные в справочном издании [Фауна жуков-срафилинид {Coleoptera, Staphylinidae) Республики Татарстан (Предкамье), 2004], могут использоваться в ВУЗах биологического профиля, при проведении полевых практик по зоологии беспозвоночных, энтомологии, и выполнения, студентами курсовых и дипломных работ.
Положения, выносимые на защиту.
Из шести изучаемых подсемейств жуков-стафилинид, в фауне Предкамья РТ преобладают виды подсемейства Staphylininae.
Наиболее благоприятным местообитанием стафилинид в Предкамье Республики Татарстан является почва и лесная подстилка.
Наибольшей динамической плотностью характеризуются топические группы стафилинид широколиственных лесов. Значительно меньшая уловистость отмечена в топических группах сосновых и еловых лесов.
В фауне стафилинид Предкамья РТ преобладают виды с палеарктическим типом ареала.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на студенческих научных конференциях кафедры зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета; на III и IV Республиканских научных конференциях "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1997; 2000); на Всероссийской научно-практической
6 конференции "Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов" (Пенза, 1998); на конференции, посвященной 125-летию Казанского государственного педагогического университета "Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий" (Казань, 2002); на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); на III Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Разнообразие и функционирование почвенных сообществ" (Йошкар-Ола, 2002); на II Республиканской научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов" (Казань, 2002); на Международной научной конференции "Заповедное дело России: принципы проблемы, приоритеты" (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ. Две работы находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы и приложения, которое включает аннотированный список видов стафилинид региона и таблицы содержащие данные по численности и уловистости. Работа содержит 41 таблицу и 5 рисунков. Список литературы включает 152 наименование, в том числе 38 на иностранном языке. Общий объем работы -185 страниц.
Общая характеристика жуков-стафилинид
Семейство коротконадкрылых жуков, или жуков-стафилинид (Staphylinidae) - в систематическом положении относятся к отряду жесткокрылых (Coleoptera), подотряду разноядных жуков (Polyphaga), надсемейству Staphylinoidea. Все семейство разделено на две группы Aleocharomorpha и Staphylinomorpha (Paulian, 1941; Smetana, 1958; Потоцкая, 1967). В пределах фауны Палеарктики из группы Aleocharomorpha обитают представители подсемейств Tachyporinae, Aleocharinae, Omaliinae, Proteininae, Micropeplinae, Oxytelinae,. Olisthaerinae. Из группы Staphylinomorpha - подсемейства Oxyporinae, Steninae, Paederinae, Xantholininae, Staphylininae, Eusthetinae (Тихомирова, 1973).
Разделение стафилинид на различные подсемейства у разных авторов неоднозначно, но прослеживаются две концепции. Первая - наименее дробная, которой придерживаются такие авторы как Якобсон (1905-1913), Сметана (Smetana, 1958) и Киршенблат (1965). Вторая, которой придерживается большинство авторов, признают гораздо большее число» подсемейств. Так, в фауне Средней Европы согласно- Smetana (1958), насчитывается 11 подсемейств, а по Lohse (1964), - 22 подсемейства. Moore (1964) насчитывает только в фауне Северной Америки 29 подсемейств. Существует ряд работ, в которых усиливается тенденция к дроблению подсемейств на более мелкие подсемейства (Blackwelder, 1942; Moor, 1960), а также к выделению некоторых подсемейств в ранг самостоятельных семейств (Coiffait, Saiz, 1965, 1968). Однако, некоторые авторы считают, что несмотря на справедливость данных работ, они нарушают стройность и целостность системы и определенные (основанные на комплексе признаков) соотношения между рангами соседних групп, а также не находят объяснения в экологии ив большинстве случаев не подтверждаются на личиночном материале (Тихомирова, 1973). Но все же в настоящий момент тенденция к дроблению таксономических групп продолжается довольно интенсивно. Особенно после работы Гусарова (1992), в которой он развивает концепцию вида у стафилинид и делит развитие видовой диагностики на два этапа. На первом этапе использовались только внешние признаки, а на втором, который наступил в различных группах стафилинид не одновременно, большое внимание уделяется строению генитального аппарата. Акцентирование внимания на строение генитального аппарата позволило значительно продвинуть вперед знания о стафилинидах, и описать большое количество новых для науки видов (Israelson, 1979; Некулисяну, 1984; Богданов, 1984; Гусаров, 1988, 1991, 1991, 1991, 1995; Кащеев, 1991; Gusarov, 1992, 1994; Солодовников, 1996; Гильденков, 1994, 1997; Гребенников, 2001; Shavrin, Anistschenko, 2000).
Однако данное обстоятельство значительно осложнило возможность видовой диагностики представителей семейства, особенно алеохариноморфной группы. А если прибавить к этому и скрытный образ жизни, который ведут почти все представители семейства, то изучение фауны и: экологии стафилинид становится весьма сложной задачей. И действительно за последние 25 лет, в СССР, России и странах ближнего зарубежья было защищено 10 диссертационных работ, в которых стафилиниды являются предметом исследования, причем не все работы посвящены непосредственно этому семейству жуков, а нескольким таксономическим или экологическим группам, в которые входят и; коротконадкрылые (Некулисяну, 1984; Богданов, 1985; Монсявичус, 1987; Гусаров, 1992; Солодовников, 1997; Шаврин, 2002; Дерунков, 2002; Колесникова, 2002; Кныш, 2002; Дедюхин, 2004). Как видно, интерес к стафилинам возрос в последние пять лет. В данных работах рассматриваются вопросы систематики, биологии, фаунистики, зонального, ландшафтного и биотопического распределения, зоогеографии и динамики численности. Несмотря на сложность изучения коротконадкрылых жуков, данная группа всегда привлекала внимание энтомологов. Так существует ряд работ, посвященных хозяйственному значению стафилинид (Balduf, 1935; Clausen, 1940; Потоцкая, 1967; Остафичук, Некулисяну, 1982). Также несколько работ посвящены стафилинам - естественным врагам стволовых вредителей (Shedl, 1961; Малахова, 1962; Воронцов, 1984). Интерес представляют и ядовитые свойства жуков рода Paederus, вызывающих дерматиты человека (Порчинский, 1915; Bequert, 1921; Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990), а также биология и экология видов рода Aleochara, паразитирующих на пупариях двукрылых и ложнококонах пилильщиков (Paulian, 1938; Wishart, Colhoun, Montheith, 1957). Ставились опыты по искусственному разведению жуков рода Paederus (Kurosa, 1958) для получения содержащегося в его гемолимфе ядовитого биологического вещества педерин (Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990) и последующего применения этого яда в медицине. Проводились работы по разведению видов рода Aleochara для борьбы с синантропными и вредными двукрылыми (Адашкевич, 1970). И это далеко не полный перечень практически важных особенностей стафилинид, однако, их основным практическим значением является регуляция численности многих, в том числе и вредных видов насекомых (Качмарек, 1962). Так вид Philonthus decorus Grav., является одним из стабилизаторов численности зимней пяденицы в Англии, поедая куколок этой бабочки. Стафилиниды, как живущие во всех климатических зонах (Гиляров, 1949) регуляторы численности многих беспозвоночных, занимают очень существенное место в биоценозах и, тем самым, привлекают внимание исследователей-биоценологов (Тихомирова, 1973). Вопросы о приуроченности стафилинид освещались в ряде работ по фауне почвы и лесной подстилки (Арнольди, 1953, 1956; Гиляров, 1953, 1956; Перель, 1965; Утробина, 1968; Алейникова, 1968; Ghilarov, Perel, 1971; Бабенко, 1987; Ануфриев, Федоров, 1988; Шулаев, 1997; Дерунков, 2000, 2002; Колесникова, Долгий, 1998; Куприянова, Колесникова, Медведев, Ужакина, 2001; Куприянова, Колесникова, Ужакина, 2001; Derunkov, Melke, 2001; Евсюнин, 2002), лугов и полей (Тихомирова, 1966; Утробина, Тихомирова, 1968; Затямина, 1971; Богданов, 1980; Жеребцов, Гринько, Шулаев, 2003), болот (Friden, 1960), морских побережий (Jones, 1968), агроценозов (Остафичук, Некулисяну, 1982), полезащитных насаждений (Алейникова, Утробина, 1969). Во всех этих работах в основном даются сведения по видовому составу, численности, ив меньшей степени экологические группировки. Отдельные моменты экологии стафилинид и данные по их экологическим группам даются в ряде работ (Szujecki, 1963, 1965, 1966; Богданов, 1985; Монсявичус, 1987; Гусаров, 89; Блинштейн, 1990; Бабенко, 1990; Никитский и др., 1996; Солодовников, 1997; Никитский, Семенов, Долгий, 1998; Шаврин, 2002, Колесникова, 1998,2002,2003). Также данные по экологии стафилинид содержатся в ряде работ, посвященных фауне грибов (Hofler, 1960; Халидов, 1984), экскрементов и компостов (Чернова, 1966), складских помещений (Hinton, 1949), помещений животноводческих специализированных хозяйств (Машкей, 1987), нор и гнезд млекопитающих и птиц (Бычков, 1933; Киршенблат, 1936; Strand, 1959; Wiren, 1961; Яблоков-Хнзорян, 1964; Борисова, 1967; Писаненко, 1990; Горшков, 1975, 1997). Несколько работ было посвящено стафилинидам. термитников и муравейников (Wisniewski, 1963; Акте, Rettenmeyer, 1966).
Ландшафтно-экологические особенности Республики Татарстан
Территория Республики Татарстан, занимающая площадь 68 тыс. км , расположена в юго-восточной части Русской равнины и долинами рек Волги, Камы, Вятки, Меши, Казанки, Свияги, Шешмы, делится на орографические и естественноисторические природные регионы — Предволжье, Западное Предкамье, иногда называемое Казанским Заволжьем, Восточное Предкамье, Западное Закамье, Восточное Закамье (Сементовский, 1953; Бутаков, 1993). Ландшафтно-экологическая специфика регионов обусловлена как комплексом абиотических факторов, так и определяемым ими фиторазнообразием. Характерным для территории республики является наличие границ крупных единиц районирования (на уровне зоны и подзоны, области и провинции) практически по всем основным; ландшафтообразующим компонентам.
В широтном направлении по территории проходит изолиния гидротермического коэффициента теплого времени года (май-сентябрь) равного единице, определяющая деление территории по климатическим условиям на бореальную, достаточно увлажненную, и лесостепную зону, испытывающую дефицит увлажнения (Колобов, 1968).
В соответствии с почвенно-географическим районированием по территории РТ проходит граница между бореальным и суббореальным поясом. На ее территорию заходят Среднерусская провинция дерново-подзолистых среднегумусированных почв, Вятско-Камская провинция дерново-подзолистых высокогумусированных почв и дерново-подзолистых почв, Среднерусская провинция серых лесных почв, Прикамская провинция серых лесных почв, Среднерусская лесостепная провинция оподзоленных, выщелоченных и типичных среднегумусных и тучных мощных черноземов и серых лесных почв и Заволжская лесостепная провинция оподзоленных, выщелоченных и типичных тучных среднемощных черноземов.
В соответствии с ботанико-географическим районированием по территории проходят зональные границы подтаежных широколиственно-еловых лесов, широколиственных лесов и луговых степей (Растительность Европейской части СССР, 1980). По современному флористическому районированию по территории РТ проходит северная граница Волжско-Камского, северная и восточная границы Волжского-Донского, северная и западная границы Заволжского флористических районов "Флоры Восточной Европы" (1996).
Согласно комплексному физико-географическому районированию Русской равнины (Исаченко, 1991) по территории проходят границы подтаежной ландшафтной зоны, северной, или широколиственной, и южной подзоны лесостепной ландшафтной зоны. В соответствии с секторальным делением Восточно-Европейской ландшафтной страны по рассматриваемой территории проходят границы ландшафтных областей - Приволжской, Низменного Заволжья и Высокого Заволжья.
Анализ картосхем покомпонентного или комплексного районирования территории убеждает в том, что полного соответствия границ нет. Зонально обусловленные свойства среды, накладываясь на азональные литогенные и геоморфологические условия территории, обусловили большое разнообразие природно-территориальных комплексов, пространственная структура которых, несмотря на выделенные по отдельным компонентам зональные и подзональные границы, убеждает в континуальном характере природного ландшафтного рисунка и его ведущего компонента — растительного покрова. Континуальный характер проявления природных компонентов ландшафтов, как их неотъемлемое свойство, затрудняет процедуру районирования экотонных территорий и определяет условность проводимых границ. В условиях рассматриваемого бореального экотона выявление закономерностей пространственной структуры и динамики растительного покрова может быть осуществлено лишь на основе ландшафтно-экологического подхода, предлагающего учет ведущих компонентов ландшафта по его отдельным топологическим элементам.
Распределение жуков-стафилинид по различным местообитаниям.
В Предкамье Республики Татарстан стафилиниды заселяют довольно широкий спектр местообитаний. Нами было исследовано одиннадцать ж, местообитаний, в которых были обнаружены коротконадкрылые жуки, изучаемых подсемейств.
1. Влажные места. В их состав входят берега рек, озер, ручьев, заливные луга (пойменные, низинные) и болота.
2. Почва и лесная подстилка.
3. Открытые пространства (Поля, луга, лесные поляны, опушки, агроценозы).
4. Укрытия. К ним мы отнесли места под камнями, корягами и прочее.
5. Растительные остатки.
6. Кора и древесина. К ним относятся места обитания под корой и в древесине как стоящих, так и поваленных деревьев, а также пней.
7. Навоз.
8. Падаль.
9. Грибы.
10. Муравейники.
11. Норы позвоночных животных.
В таблице 8 представлено распределение стафилинид по различным местообитаниям.
Преобладающей по количеству видов является группировка стафилинид, обитающих в почве и лесной подстилке, она составила 165 видов. 45 видов было обнаружено в укрытиях и 43 во влажных местах. Довольно много уступают им остальные группировки (таблица 8).
Так в растительных остатках обнаружено 25 видов, на открытых пространствах — 23 вида, в навозе - 19 видов, в грибах - 16 видов, в норах позвоночных животных - 9 видов, на падали - 8 видов, под корой и в древесине - 5 видов и в муравейниках - 4 вида. По показателям заселенности местообитаний, представленных в таблице 9, можно судить о специфичности группировки видов, заселяющих определенное местообитание. Чем меньше процент числа видов, тем более специфична та или иная группировка. Таким образом, наиболее специфичными являются группировки видов, заселяющих кору и древесину, а также муравейники.
Обозначения: N - количество видов; % - процент от общего числа видов.
Такое распределение по местообитаниям закономерно, поскольку большинство стафилинид являются мезофильными хищниками, предпочитающими скважины. Почва и лесная подстилка, берега водоемов и укрытия соответствуют такому образу жизни в наибольшей степени, так как эти биотопы характеризуются не только большой скважностью и высокой влажностью, но и достаточной пищевой базой, потому что они обильно заселены мелкими беспозвоночными (Гиляров, 1949; Солодовников, 1997).
Это подтверждают и исследования биотопического распределения стафилинид в других регионах России и сопредельных территориях. Они также показывают, что всегда в числе преобладающих видов стафилинид, находятся обитатели почвы и лесной подстилки. Так в Закарпатье из 485 видов стафилинид 229 обитает в почве и лесной подстилке (Богданов, 1985). В фауне стафилинид Южной Прибалтики из 455 видов 375 также обитатели почвы и лесной подстилки (Монсявичус, 1987). Не последнее место занимают почвенно-подстилочные виды стафилинид в фаунах Крыма и Северо-Западного Кавказа, уступая только группировке околоводных видов (Гусаров, 1992; Солодовников, 1997), которая и в обследованном нами Предкамье РТ, занимает не последнее место. Преобладают почвенно-подстилочные и околоводные группировки стафилинид и в фауне Байкальской Сибири (Шаврин, 2002). На европейском Северо-Востоке России 137 видов стафилинид из 344 обитающих, также заселяют почву и лесную подстилку (Колесникова, 2002).
Таким образом, картина биотопического распределения жуков-стафилинид в Предкамье Республики Татарстан, весьма закономерна и подтверждается литературными данными.
