Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения и обзор литературы 11
1.1. История изучения взаимоотношений насекомых и грибов 11
1.2. Жесткокрылые и грибы 16
1.3. Жесткокрылые и трутовики 22
Глава 2. Материал и методы исследования 29
2.1. Исследованный материал 29
2.2. Методы сбора 41
2.3. Методы выведения 36
2.4. Методика изучения динамики заселения и развития жесткокрылых в трутовых грибах 37
2.5. Методы изучения морфологических адаптации жесткокрылых 39
2.6. Математические методы анализа данных 39
Глава 3. Результаты и обсуждение 41
3.1. Трутовые грибы и жесткокрылые 41
3.1.1. Комплексы жесткокрылых в трутовых грибах 41
3.1.2. Математический анализ данных 60
3.2. Влияние экологических факторов на характер колонизации пищевого субстрата и закономерности формирования комплексов жескокрылых-обитателей трутовых грибов 66
3.2.1. Биотоп 66
3.2.2. Фенология 67
3.2.3. Порода и природная зона . 67
3.3. Динамика развития комплексов жесткокрылых-обитателей трутовых грибов 74
3.3.1. Общая характеристика пищевого субстрата 74
3.3.2. Развитие плодового тела и кондиционирование пищевого субстрата жесткокрылыми 76
3.3.3. Многократное заселение плодовых тел 78
3.3.4. Сосуществование близких видов 79
3.4. Распространение спор трутовиков жесткокрылыми 79
3.5. Пищевая специализация жесткокрылых-обитателей трутовых грибов 80
3.5.1. Полифагия 82
3.5.2. Олигофагия 86
3.5.3. Монофагия 87
3.5.4. Сопутствующие организмы 88
3.6. Система трутовых грибов и пищевые предпочтения мицетофагов 90
3.7. Структура плодового тела и пространственное распределение личинок жесткокрылых 92
3.7.1. Гифальная система плодовых тел 92
3.7.2. Принципы локализации 96
3.7.3. Строение плодового тела и особенности колонизации пищевого субстрата 96
3.8. Морфологические адаптации личинок жесткокрылых-обитателей трутовых грибов 106
3.8.1. Пищевые стратегии жесткокрылых-мицетофагов 107
3.8.2. Ротовые аппараты личинок 108
3.8.3. Типы пищевых субстратов и морфологические адаптации жесткокрылых 109
Заключение 120
Выводы 121
Список литературы 123
Приложение
- Методика изучения динамики заселения и развития жесткокрылых в трутовых грибах
- Влияние экологических факторов на характер колонизации пищевого субстрата и закономерности формирования комплексов жескокрылых-обитателей трутовых грибов
- Динамика развития комплексов жесткокрылых-обитателей трутовых грибов
- Структура плодового тела и пространственное распределение личинок жесткокрылых
Введение к работе
Актуальность исследования 4
Цель и задачи исследования 5
Научная новизна 6
Теоретическая и практическая ценность 6
Благодарности 8
Терминология 8
Методика изучения динамики заселения и развития жесткокрылых в трутовых грибах
Для выяснения особенностей смены видового состава жесткокрылых систематически неродственных, но близких структурно плодовых тел трутовых грибов были выбраны модельные объекты: 6 модельных родов грибов из числа наиболее заселяемых (по количеству віщо в мицетобионтов). Были изучены сообщества жуков в грибах, имеющих наиболее типичные формы и консистенцию плодовых тел — массивные и толстые, копытообразные (Forties и Phellinus), треугольные в сечении, консолевидные (Trametes и Inonotus), мягкие, однородные (Laetiporus) и тонкие, раковинообразные (Trichapliim). Эти грибы широко распространены на территории Европейской части России и прилегающих территориях Финляндии, а также в Крыму.
В связи с ограниченностью времени, доступного для сбора материала и продолжительностью процессов смены видового состава жуков, картина колонизации пищевого субстрата и последовательной смены его обитателей была создана на основе интеграции данных о составе обитателей грибов, собранных на определенных стадиях развития (разложения) плодовых тел трутовиков с учетом условий произрастания грибов. Представления о ходе смены видового состава, полученные с использованием такой методики представляются нам более приемлемыми, чем основанные на сериях экспериментов. Прежде всего, при проведении таких опытов невозможно обеспечить соблюдение равных условий для закладываемых проб в силу того, что невозможно получить два одинаково заселенных грибами ствола или валежины.
Для большинства трутовых грибов характерно многолетнее изменение плодового тела. Даже однолетние трутовики, отмирающие в конце теплого сезона, часто используются жуками-мицетофагами на следующий год. Нередки случаи, когда массивные плодовые тела после отмирания сохраняются на деревьях в течение нескольких лет, не говоря о том, что плодовые тела некоторых трутовиков могут жить более 30 лет (Niemela, 1986, 1999).
Использование молодых плодовых тел трутовиков, как это практикуется при изучении сообществ шляпочных грибов (Frouz, Makarova, 2001, отделенных от их субстрата отрицательно влияет на их привлекательность для жуков. Так, на группу из 20 плодовых тел Lenziies betulina, отделенных от субстрата в течение суток прилетело 2 жука из семейства Ciidae, в то время, как на 20 плодовых телах, оставленных на субстрате в тех же условиях по истечении тех же суток было обнаружено 17 экземпляров Ciidae и 2 — Erotylidae. Кроме того, невозможно быть уверенным в том, что так называемые "незаселенные" плодовые тела на самом деле лишены кладок яиц насекомых. Детальные исследования Кривошеиной с соавторами (1986) указывают на практически 100% заселенность базидиом шляпочных грибов, обнаруживаемых в природе. Вероятно, это справедливо и для трутовых грибов. Экстраполяция результатов исследований процессов смены видового состава жуков в плодовых телах, подвергшихся какой-либо дезинсекции, например, сильному промораживанию, на процессы в естественных условиях представляется также невозможной.
В то же время, плодовое тело гриба проходит одни и те же физиологические стадии развития и стадии последовательного разрушения, однако скорость этого процесса и состав обитателей гриба меняется в зависимости от условий произрастания.
Эти стадии достаточно давно выделены микологами, и в целом, за исключением незначительных отклонений, признаются большинством исследователей. Эти стадии могут быть выделены на основе совокупности признаков. Нами была разработана шкала состояния пищевого субстрата (табл. 3, стадия фиксировалась во время сбора материала),
Ротовые аппараты и особенности покровов личинок (в некоторых случаях также имаго) жесткокрылых были изучены с использованием регистрации вторичных электронов сканирующими электронными микроскопами Hitachi S-405 А (15 Kv) и Cambridge Scan S-2 (20 Kv). Первичная обработка изображений проведена программой MicroCapture 2.2. Часть материала исследовано при помощи светового микроскопа. Для этой цели были изготовлены временные (глицерин) и постоянные (канадский бальзам) препараты частей ротового аппарата личинок. Для многовидовых родов трутовых грибов было рассчитано сходство комплексов жесткокрылых-обитателей при помощи коэффициента Чекановского-Съеренсена: где j — число видов общих для двух комплексов, а и b — числа видов каждого комплекса. Коэффициент Чекановского-Съеренсена имеет преимущества при низких величинах сходства, по сравнению с коэффициентом Жаккара, Экмана и др. (Дунаев, 1997).
Влияние экологических факторов на характер колонизации пищевого субстрата и закономерности формирования комплексов жескокрылых-обитателей трутовых грибов
В целом, по нашим наблюдениям, наиболее разнообразной колеоптерофауной обитателей грибов характеризуются биоценозы опушек с разновозрастными деревьями хвойных и лиственных пород, на которых наблюдается наибольшее разнообразие грибов. Многие виды трутовых грибов распространены в лесах неравномерно, и встречаются локально. Это определяется, прежде всего, их связью с растениями и их сообществами. Многие трутовые грибы приурочены к старовозрастным лесам (Kotiranta, Niemela, 1981).
В Северной Европе в результате тщательно организуемых рубок в последние 40-50 лет практически не остается валежин и другой отмершей древесины, которая служит основным местом поселения большинства трутовых грибов. В силу этого многие грибы стали редкими, и, как следствие, редкими стали некоторые жуки, связанные с трутовыми грибами. Даже Bolitophagus reticulatus, чрезвычайно обычный в России, считается редким в Дании и Великобритании (Rukke, Mitgaard, 1998). Несмотря на то, что в России, по крайней мере в ближайшие годы, ситуация с брошенной древесиной для трутовых грибов и заселяющих их жуков скорее всего останется благоприятной и уменьшение численности им не грозит, нами было обнаружено, что сообщества трутовых грибов, а следовательно, и жуков, находятся в значительной зависимости от лесотехнических мероприятий, проводимых в биотопе. Строго говоря, «естественную» ситуацию можно рассматривать лишь на территории крупных заповедников, организованных несколько десятилетий назад, где последствия давних рубок практически исчезли.
Исследования, проведенные нами в заповедниках и за их пределами обнаруживают следующую тенденцию: разнообразие грибов и их обитателей выше в заповедных, старовозрастных лесах, в то время как брошенная во время рубки, а не постепенно отмирающая древесина в лесах, где практикуется хозяйственная деятельность, создает условия для развития ограниченного круга видов грибов, что, в свою очередь, отрицательно сказывается на видовом разнообразии их обитателей. Из 307 видов жуков 211 (67,8%) было обнаружено только на охраняемых территориях, при этом только в охраняемых лесах был обнаружен 51 вид трутовиков из 92 заселенных жуками (55,4%).
Итак, по нашим данным, биотоп оказывает влияние на распространение трутовых грибов, и лишь вслед за ними появляются жуки, личинки которых развиваются в плодовых телах этих грибов. По всей видимости, биотопические особенности оказывают влияние на ход деструкции плодовых тел (см. также раздел 3.3.2).
Основная активность имаго жуков, заселяющих трутовые грибы, приходится на весну и первую половину лета, хотя значительное число жесткокрылых.зимующих обычно на стадии личинки (например, многие Dorcatoma, HaUomenus, Orchesiafusiformis, Abdera, Wanachia и Curiimordd), появляются не раньше июня-июля. Для большинства видов характерна одна генерация за сезон; некоторые виды, развивающиеся в многолетних твердых плодовых телах, могут иметь и более растянутый период развития, например Dorcatoma, Bolitophagus и некоторые другие.
В связи с тем, что наиболее благоприятное время для трутовиков, когда они достигают максимального размера и образуют много плодовых тел, приходится на осень, время перед первыми заморозками, а жуки, заселяющие грибы.преимущественно летают в мае-июне (на широте Москвы), по нашим данным действительное заселение многих однолетних трутовиков происходит лишь на следующий год, после зимы, когда однолетние грибы отмирают. Некоторые виды трутовиков спороносят весной, и в это время привлекают большое количество имаго жесткокрылых. Это, в частности, характерно для Fomesfomentarius в Крыму и Московской области.
Наиболее широкий круг жесткокрылых-мицетобионтов характерен для грибов Fames fomentarius, Polyporus squamosus, Laetiporus sulphureus и Piptoporus beiulinus, которые также служат личиночным кормовым субстратом для наибольшего числа видов, наряду с грибами родов Inonotus и Trametes. Все эти грибы произрастают на лиственных деревьях.
Большинство видов трутовых грибов имеют более или менее узкую специализацию к стадии разложения древесины. Часть из них, такие как Phettimts ріпі, заселяют еще живые деревья и продолжают развиваться на них после гибели растения. Другие, например Trichaptum spp., появляются немедленно после гибели дерева и живут недолго. Fomitopsis pinicola заселяет живые и мертвые стволы, и способен расти на гнилой древесине. Сравнительно небольшое количество трутовиков поселяется на ЖИВЫХ деревьях, однако среди них есть виды, имеющие практическое значение как вредители лесных насаждений и запасов древесины. Таким образом, субстратные особенности трутового гриба оказывают влияние на состав его обитателей, входящих в консорции тех или иных древесных пород.
Нами была обнаружена (Щигель, 2002) зависимость распределения жесткокрылых на грибах одного рода, произрастающих на хвойных и лиственных породах. На обследованной территории наиболее интересным примером такого рода являются жесткокрылые, связанные в своем развитии с грибами рода Trichaptum. Два вида этого рода, растущие на хвойных породах, обладают почти идентичным набором видов жуков, в то время как третий вид, растущий обычно на березе, заселяется видами, обычными на грибах рода Trametes и Lenzites betvlina, которые также растут на древесине лиственных пород. Однако в большинстве других случаев (Fomitopsis pinicola, Trametes ochracea, Postia spp.) видовой состав мицетобионтов не зависит от субстрата гриба.
Исключительное богатство микобиоты Крыма (518 видов растений заселяет 360 видов грибов) служит причиной высокого видового разнообразия мицетобионтов. 8% видов грибов Крыма составляют Ascomycetes. В зависимости от физиологической стадии развития древесного растения, на нем последовательно сменяются сообщества сумчатых и несовершенных грибов, вслед за ними появляются ксилотрофные базидиомицеты, которых сменяют почвенные сапротрофы (Исиков, 1994а, 19946). Значительное количество интродуцентов в дендрофлоре Южного Крыма вызвало расширение спектра доступных для развития деревьев для ряда аборигенных видов трутовых грибов. Вслед за грибом в нехарактерные ландшафты проникают и мицетобионты из естественных сообществ. В некоторых насаждениях до 100% деревьев Sophora japonica заселены грибом Inonotus hispidus с личинками Dorcatoma substriata и Ennearthron cornutum.
Несмотря на то, что широко распространенные виды трутовых грибов (в частности Fomes fomentarius, Trametes ochracea, Trichaptum biforme и некоторые другие) часто произрастают на одних и тех же породах, как, например, Fomes fomentarius, растущий на березе в лесах Кольского полуострова и на посадках березы на Демерджи-яйле в Крыму, климатические, и вообще биогеоценологические условия их произрастания в пределах обширного ареала сильно различаются.
Динамика развития комплексов жесткокрылых-обитателей трутовых грибов
Плодовые тела трутовых грибов обладают рядом черт, которые оказывают влияние на видовой состав и пространственное распределение жесткокрылых. У большинства трутовиков плодовые тела появляются на живой или мертвой древесине, и, в зависимости от вида и условий роста, различаются формой и величиной базидиом, особенностями шляпки, консистенцией и окраской ткани, строением гименофора и его поверхности, а также микроскопическими деталями строения: типом гифальной системы и строением гиф, базидий, спор и стерильных элементов гимения. Плотность личинок внутри плодовых тел трутовых грибов часто резко различается. В зависимости от вида гриба и условий его существования, одни плодовые тела оказываются почти полностью съеденными, другие едва заселены. Пример такого распределения был обнаружен автором в Fomes fomentarius в буковых лесах Крымского природного заповедника (г, Парагельмен, хр. Урага). Количественные исследования с учетом плотности личинок внутри плодового тела до настоящего времени практически не проводились. Полевые наблюдения позволяют предположить наличие явлений подавления численности в случае высокой (более 10 особей на 1 см3) плотности личинок мицетобионтов. Кроме многочисленных примеров высокой плотности личинок двукрылых В напочвенных грибах, что известно каждому, кто собирал «червивые» грибы, в некоторых случаях плотность имаго и личинок Ciidae в трутовиках также может быть очень высокой (Lawrence, 1973). Высокая плотность приводит к уменьшению размеров куколок и имаго, и, как следствие, уменьшению плодовитости самок! (Hanskj, 1989). Более жесткая конкуренция увеличивает смертность. В отличие от карпофоров трутовиков, плодовые тела шляпочных грибов представляют собой крайне эфемерный субстрат.
Сроки развития этих грибов составляют от нескольких часов до двух недель. Особенности развития этих грибов связаны с температурными условиями. Эти грибы заселяются насекомыми с «быстрым» циклом развития, преимущественно Diptera. Характерная черта эфемерных субстратов - их богатство органическими веществами, в особенности белками. . Ключевым моментом, определяющим состав такого энтомокоплекса, является время вселения. Привлекательность субстрата может быть наибольшей в течение очень короткого времени - нескольких дней или нескольких часов. Это время интенсивной борьбы за органику, нередко также за влагу. Успех зависит также от скорости обнаружения субстрата и скорость перемещения насекомого. Морфологические адаптации, позволяющие повысить эффективность колонизации субстрата могут оказаться принципиально важными в конкурентной борьбе за субстрат (см. раздел 3.8). Нельзя исключить возможного влияния субстрата, на котором развивались личинки на субстратный выбор развившихся из них имаго. Для проверки этой гипотезы необходимы дальнейшие наблюдения за естественными сообществами жуков в течение нескольких генераций этих насекомых. Вероятно также, что вышедшие из гриба имаго проходят дополнительное питание до первого вылета с личиночного субстрата и в дальнейших поисках активнее реагируют на вещества, которые уже поступали в организм особи. Не исключено, что таким образом в процессе эволюции трофических отношений .П жуков и грибов возникли предпосылки к олиго- и монофагии.
Существует два направления изучения динамики сообществ мицетофагов. Во-! первых, всесторонние количественные учеты, исследования динамики численности и т. д. Во-вторых, стационарные исследования процессов смены видового состава жуков в грибах, в случае трутовых грибов и многолетние. Связь этих явлений с метеорологическими наблюдениями, исследованиями влияния биотопа, породы и других факторов при наличии интереса к этой проблеме может дать начало отдельному направлению исследований, объединенных особенностями методики. Несколько осложняет выявление закономерностей динамики развития комплекса обитателей трутовых грибов недостаточная изученность экологических статусов его элементов. Автор выражает надежду, что настоящая работа позволит во многом заполнить это пробел и послужит основой для дальнейшего развития этой области знаний. Популяционная структура жесткокрылых-мицетофагов довольно сложна. По / крайней мере, один вид Ciidae размножается партеногенетически, a BoUtothems cornutus обладает усложненной популяционной структурой, так как обладает территориальным поведением и способен к развитию в одном плодовом теле в течение нескольких поколений. Изменение плодовых тел во времени имеет очевидное значение для мицетобионтов. Важными характеристиками являются сроки существования субстрата и продолжительность отдельных стадий его развития и разложения, сезонное распределение и годовая изменчивость количества плодовых тел. Плодовые тела многолетних видов трутовиков прекращают свой рост, если нет причин катастрофического характера, когда мицелий ослабевает в результате нехватки ресурсов или конкуренции с другими ксилотрофными грибами. Преимущественно в ЭТОТ момент плодовые тела заселяются жуками. Также как большая часть трутовых грибов поселяется лишь на ослабленных деревьях или на мертвой древесине, большая часть жесткокрылых развивается в отмирающих или мертвых плодовых телах трутовиков. Таким образом, на одной и той же породе, плодовые тела одного и того же размера и возраста могут находиться в разных физиологических состояниях, влияющих на возможность их заселения жуками. Кондиционирование субстрата мицетофагами служит одним из факторов, влияющих на дальнейший ход процессов смены видового состава жуков в плодовых телах. Вторичные мицетофаги и детритофаги, вероятно, играют второстепенную роль, так как они сами являются финальными элементами цепи обитателей грибов. Первичные мицетофаги могут существенно воздействовать на субстрат и даже полностью уничтожать споро фор, как, например изученные нами плодовые тела Funalia gallica в Крыму (Щигель, 2002). Аналогичные явления были обнаружены и другими исследователями. В частности, Cypherotylus californicus (Lacordaire 1842) полностью уничтожает плодовые тела Polypoms adustus {Bjercandera adustd) до начала споруляции (Graves, 1965), a Agathomyia wankowtczi вызывает образование массивных галлов на нижней стороне Ganoderma lipsieme. Оба вида мицетофаги (Hanski, 1989).
Структура плодового тела и пространственное распределение личинок жесткокрылых
Влияние консистенции (структуры) плодового тела гриба на видовой состав мицетобионтов существенно не только в случае недолговечных, мягких плодовых тел; та же картина наблюдается и в самых твердых из трутовиков. Трофические связи жесткокрылых с грибами не всегда определяются предпочтением систематически родственных пищевых субстратов, в ряде случаев существенное значение имеет их твердость и структура. Мы выявили, что некоторые Ciidae предпочитают трутовые грибы филогенетически отдаленных родов Fomes, Fomitopsis, Ganoderma и PheWnus, близких в большой степени по твердости и структуре базидиом, и приуроченности к развитию в грибах определенной консистенции часто являются преобладающими по отношению к использованию систематически близких пищевых субстратов.
Трутовые грибы часто обладают сравнительно жесткой консистенцией и длительными сроками существования. Обе эти характеристики связаны с типом гифальной системы трутовиков (Бондарцева, 1998). В последнее время этот признак активно используется в систематике трутовых в качестве родового. Тип гифальной системы описывает степень дифференциации гиф в базидиоме по наличию или отсутствию вторичного утолщения, и, как следствие, определяет особенности пищевого субстрата, его твердость (рис 9). Эта характеристика плодовых тел трутовых грибов была описана в работах Корнера (Comer, 1932) и Каннингэма (Cunningham, 1954). Тем не менее, во многих случаях невозможно провести четкие границы между гифальными системами и эта классификация до некоторой степени искусственна (Пармасто, 1970). Это связано прежде всего с тем что скелетные и связывающие гифы являются производными генеративных, и среди трутовиков обнаруживаются все переходы между гифальными системами.
Попытки прояснить связь трофического спектра жуков и гифальной системы грибов были предприняты Павуар-Смит (Favour-Smith, I960), разделившей изученных Ciidae на две группы. Лоренс (Lawrence, 1973) разделил 74 вида североамериканских Ciidae на 4 группы. В этих исследованиях было показано, что структура плодового тела -решающий фактор, определяющий субстратный выбор. Плодовые тела с мономитической гифальной системой не имеют вторично утолщенных гиф. По нашим данным в баз идиомах таких грибов, имеющих разную жесткость и принадлежащих к разным семействам (Jnonotus spp., Fistulina hepatica, HapaiopUus rutilans и др.) развиваются преимущественно разнообразные Mycetophagidae (Triphyllus), Melandryidae (Abdera, Orchesid), и Tetratomidae (Hallomenus).
Трутовики с димитической гифальной системой со связывающими гифами имеют относительно мягкие плодовые тела и заселяются разнообразными мицетобионтами, а трутовики, у которых димитическая гифальная система включает в себя скелетные гифы, имеют твердую ткань, и так же, как грибы с тримитической гифальной системой, заселяются преимущественно Ciidae и Dorcatominae. Наиболее активно используемой личинками жесткокрылых-мицетобионтов зоной является слой между тканью гриба и гимениальньш слоем. В частности, в изученном нами материале, этот слой является наиболее заселенным Ciidae в грибах DichomHus campestris, Ganoderma lucidum и ряде других видов. Вероятнее всего вегетативные гифы, образующие этот слой, отличаются по своим свойствам от основной массы гиф, составляющих ткань.
Особенности гифальной системы плодовых тел - один из основных факторов определяющих видовой состав эумицетофагов и их распределение в плодовом теле. Ciidae и Dorcatominae наиболее эффективны в питании плодовыми телами, в состав контекста или трамы которых входят скелетные или связывающие гифы (рис. 9, А-Г), однако и они избегают частей плодового тела с толстостенными гифами или уничтожают их в последнюю очередь. Личинки Mycetophagidae, Tetratomidae и Melandryidae, по-видимому не способны питаться твердыми гифами, и заселяют плодовые тела с тонкостенными гифами (рис. 9, Д-Е). При этом кажущиеся относительно «мягкими» трутовики рода Trameies относятся к излюбленным Ciidae тримитическим трутовикам, а более «твердый» Inomtus-к мономитическим трутовикам, заселяемым преимущественно Mycetophagidae, Tetratomidae и Melandryidae. Таким образом кажущееся в некоторых случаях «бессистемным» распределением семейств эумицетофагов по родам трутовых грибов в действительности отражает их способность развиваться в плодовых телах с определенным типом гифальной системы.
