Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 6
1.1. Особенности морфологии преимагинальных стадий развития комаров-долгоножек 7
1.2. Экологические особенности комаров-долгоножек 12
1.3. Значение комаров-долгоножек 27
1.4. История изучения комаров-долгоножек 33
Глава 2. Материал и методы исследований 37
Глава 3. Природно-географическая характеристика района исследований 39
Глава 4. Фауна комаров-долгоножек центра европейской части России 48
4.1. Аннотированный список видов 48
4.2. Сравнение фауны центра европейской части России с другими районами Палеарктики 101
Глава 5. Зоогеографический анализ фауны 109
Глава 6. Данные по экологии и преимагинальным стадиям развития долгоножек центра европейской части России 122
6.1. Экологические группы личинок и экологические типы имаго 122
6.2. Особенности биотопического распределения комаров-долгоножек .128
6.3. Фенологические группы и сезонная динамика 130
6.4. Суточная активность отдельных видов комаров-долгоножек 140
6.5. Преимагинальные стадии и особенности биологии отдельных видов комаров-долгоножек 152
6.6. Биология вида Tipula moiwana и открытие партеногенеза у типулоидных двукрылых 175
Заключение 184
Выводы 189
Список литературы 191
- Экологические особенности комаров-долгоножек
- Природно-географическая характеристика района исследований
- Сравнение фауны центра европейской части России с другими районами Палеарктики
- Особенности биотопического распределения комаров-долгоножек
Введение к работе
Актуальность темы. Семейство комаров-долгоножек (Tipulidae) характеризуется древностью происхождения и богатым видовым составом. В мировой фауне известно более 4000 видов из 59 родов, в Палеарктике насчитывается около 1300 видов из 15 родов, в России обитает около 400 видов из 12 родов (Oosterbroek, 2007).
Это семейство имеет всесветное распространение, за исключением Антарктиды, крайнего севера Арктики и небольших океанических островов. Широкое распространение, древность группы и низкая расселительная способность комаров-долгоножек, делает это семейство хорошим объектом для зоогеографических исследований.
Личинки комаров-долгоножек являются сапрофагами и, подобно дождевым червям, активно перерабатывают листовой опад, некоторые виды также участвуют в переработке и разложении отмершей древесины. Большое значение имеют комары-долгоножки в питании птиц и мелких млекопитающих. Некоторые виды являются опасными вредителями культурных растений.
Изучение фауны долгоножек имеет большое значение для общей оценки биоразнообразия насекомых отдельных регионов. Актуальной является задача мониторинга окружающей среды, особенно такой сильно подверженной антропогенному влиянию территории как центр европейской части России. Комары-долгоножки и их личинки являются крупными, часто многочисленными, хорошо заметными насекомыми и могут служить моделями для проведения мониторинга.
До настоящего времени комары-долгоножки центра европейской части России оставались слабо изученными. Имелась лишь одна работа А.П. Федченко 1868 года по фауне Московской области.
Цель и задачи исследования. Цель работы - комплексное эколого-фаунистическое изучение комаров-долгоножек центра европейской части России.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи: 1) выяснение видового состава комаров-долгоножек региона, составление аннотированного систематического списка видов и сравнение фауны центра европейской части с фаунами других регионов Палеарктики;
2) проведение зоогеографического анализа фауны;
3) изучение особенностей экологии комаров-долгоножек данного региона (ландшафтно-биотопической приуроченности, сезонной динамики, суточной активности);
4) исследование преимагинальных стадий развития и особенностей биологии отдельных видов фауны.
Научная новизна. Впервые проведен анализ фауны комаров-долгоножек центра европейской части России. Были выявлены 102 вида, принадлежащих к 9 родам, из них 3 вида оказались новыми для фауны России, 2 вида - новые для запада Палеарктики и 37 видов - новые для данного региона. Проведено сравнение фауны долгоножек исследуемого региона с фаунами некоторых других хорошо изученных территорий Евразии. Впервые изучена зоогеографическая структура фауны типулид центра европейской части России, проведена типологизация ареалов - выделен 21 тип ареалов, сгруппированных в 6 основных групп. Впервые проведен анализ ландшафтно-биотопического распределения комаров-долгоножек в данном регионе и указаны 6 биоценотических комплексов. На основании всестороннего изучения преимагинальных стадий, выделены 6 экологических групп личинок долгоножек. Изучена сезонная динамика лета имаго, виды типулид распределены по 6 фенологическим группам. Впервые у 5 видов изучена суточная динамика активности имаго и влияние на нее абиотических факторов. Экспериментально исследованы особенности преимагинального развития и биологии 7 видов, для которых впервые даны описания и рисунки личинок старшего возраста, описание и рисунок куколки одного вида; для 3 видов впервые даны рисунки и описание личинок первого возраста. Установлено, что московская популяция дальневосточного вида Tipula moiwana (Mats.) является партеногенетической, что обнаружено впервые у представителей инфраотряда Tipulomorpha отряда двукрылых насекомых.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования дают целостное представление о фауне и детальное - об экологических особенностях комаров-долгоножек центра европейской части России. Сведения по фауне комаров-долгоножек использованы при составлении кадастров биоразнообразия как России, так и мировой фауны. Полученные данные об ареалах изученных видов значительно дополняют и уточняют картину распространения долгоножек в Палеарктике. Сборами данной группы значительно пополнены коллекции кафедры энтомологии и Зоологического музея МГУ. Материалы используются также в учебном процессе на биологическом факультете МГУ в ходе практических занятий студентов 3-4 курсов.
Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997), XII и XIII Съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2007). По материалам исследования опубликовано 7 работ, в том числе 3 - в журналах из списка ВАК, из них одна в иностранном журнале.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 210 страницах, включает 4 таблицы и 43 рисунка. Текст работы состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Последний содержит 208 источников, в том числе 120 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору биол. наук, проф. В.Б. Чернышеву. Автор очень признателен сотрудникам кафедры энтомологии МГУ им. М.В. Ломоносова в особенности канд. биол. наук. Г.В. Фарафоновой и д-ру. биол. наук проф. СЮ. Чайке за ценные советы и замечания, а также к.б.н. В.М. Афониной, к.б.н. А.Д. Петровой-Никитиной, к.б.н. Ю.В. Лопатиной, и А. А. Бенедиктову за моральную поддержку. Автор благодарен к.б.н. Р.А. Ракитову, а также Д.А.
Милько за ценные замечания при подготовке рукописи, сотрудникам Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова за предоставление возможности работы с коллекциями, сотрудникам Зоологического института РАН, особенно д-ру. биол. наук, проф. Э.П. Нарчук, за предоставленную возможность работы с коллекцией типулид, ценные рекомендации и содействие в выполнении работы.
Экологические особенности комаров-долгоножек
Экологические группы личинок и экологические типы имаго. Деление личинок долгоножек на экологические группы было впервые предложено Браунсом (Brauns, 1954). Он разделил их на три группы: 1) обитателей разлагающихся древесных пней и стволов; 2) обитателей поверхностного слоя лесной почвы; 3) обитателей поверхности коры пней и оснований древесных стволов, поросших мхом. Однако такое деление не могло отразить всего экологического многообразия личинок долгоножек. В зависимости от среды, в которой отрождаются, живут и развиваются личинки долгоножек, Е. Н. Савченко (1983) ориентировочно подразделил их на: 1) гидробионтных (водных); 2) гелобионтных (земноводных); 3) бриобионтных (мохообитающих); 4) геобионтных (почвообитающих); 5) литобионтных (обитающих между камнями) и 6) ксилобионтных (древесинообитающих).
Гидробионтами являются личинки из подрода Arctotipula (Савченко, 1961а) и личинки рода Prionocera. Эти личинки живут в воде, питаются как донным илом и разлагающимися растительными остатками, так и живыми растениями -водорослями и мхами. К гелобионтам относятся личинки долгоножек, обитающие в насыщенной водой заболоченной почве по берегам различных водоемов. Эти личинки могут в старших возрастах вести факультативно водный образ жизни. Бриобионтные личинки развиваются в подушках мхов, которые покрывают пни, древесные стволы, берега водоемов и камни, лежащие в русле ручьев. К этой группе принадлежат личинок многих Dolichopezinae, а также и некоторых Tipulinae — преимущественно различные Savtshenkia, некоторые Pterelachisus, отдельные гелобионтные Yamatotipula, Schummelia, Acntipula и Tipula s.str. Часть бриобионтныех личинок живут только в водных и реже полуводных мхах, другие обитают преимущественно на суше в наземных мхах. Эти личинки являются типичными фитофагами, которые питаются мхами, однако они, как и гелобионтные личинки иногда могут переходить к факультативной зоофагии (Савченко, 1983). Геобионтные личинки, в отличие от гело- и бриобионтных форм, даже факультативно не способны вести водный образ жизни. Они характерны для большинства умеренно гигрофильных, мезофильных и ксерофильных видов рода Tipula, а также для родов Nigrotipula и Nephrotoma. В зависимости от характера размещения в среде обитания, Е. Н. Савченко (1983) подразделяет их на две подгруппы: эндо- и эпигеобионтов (стратобионтов). Первая подгруппа включает обитателей толщи почвы, вторая — личинок, обитающих под гниющей подстилкой из опавшей листвы и подушками мхов.
Эндогеобионты обитают на открытых пространствах: на лугах или пустырях с низкорослой травянистой растительностью, реже - на сельскохозяйственных землях, используемых после осушения торфяников. Этим личинкам свойственна умеренная гигрофильность, мезофильность или даже тенденция к существованию в умеренно аридных условиях.
Эпигеобионты обитают в почве в древесных насаждениях, под защитой зарослей кустарников, где влажность поверхностного слоя почвы отличается в течение всего года большим постоянством. К этой группе относятся многие Pterelachisus, Lunatipula и Nephrotoma. Эпигеобионты являются, в основном, сапрофитофагами, которые питаются в древесных насаждениях гниющей лиственной подстилкой, а в тундрах — разлагающимся растительным детритом. При переваривании растительных остатков в кишечнике личинок долгоножек происходит биохимическое разрушение целлюлозы (Гиляров, 1939), которое обеспечивается специальными целлюлозолитическими бактериями, обнаруженными в их слепой кишке. Перерабатывая полуразложившуюся растительную пищу в гумус, гелобионтные и эпигеобионтные личинки долгоножек способствуют обогащению почвы доступными для растений гуминовыми веществами (Стриганова, 1975).
Геобионтные личинки долгоножек нередко обнаруживают тенденцию к ксилобионтному образу жизни. К числу геобионтов, способных факультативно жить и развиваться в разрушившихся гнилых пнях или в трухе, заполняющей развилки стволов лиственных деревьев, по наблюдениям Е. Н. Савченко, относятся, например, Tipula truncorum Mg., Nigrotipula nigra L. и Nephrotoma pratensis L., а возможно, и некоторые другие виды Nephrotoma Mg. (Савченко, 1983). Древесина, в которой они встречаются, находится обычно в фазе предельного разложения и глубокой гумификации, которую Мамаев (1960) называет «лумбрицидной».
Эндогеобионтные личинки долгоножек могут жить и нормально развиваться лишь при достаточно высокой влажности, что определяет их распределение в почве. Как правило, они всегда многочисленнее там, где влажность почвы выше и наоборот, а более тяжелые и водонепроницаемые сырые почвы заселены ими всегда сильнее более легких, хорошо дренируемых почв. Эндогеобионтные личинки держатся преимущественно в верхнем слое на глубине до 5 см и лишь при его пересыхании перемещаются ниже, на глубину до 10, редко до 15 см (Савченко, 1983).
Природно-географическая характеристика района исследований
Исследования проводились на территории, называемой в настоящее время центром европейской части России. Она соответствует части территории, которая была принята для центра европейской части СССР (рис. 5), с учетом государственных границ. Эта территория включает в себя следующие области и республики: Костромскую, Тверскую, Ярославскую, Ивановскую, Нижегородскую, Владимирскую, Смоленскую, Московскую, Рязанскую, Мордовию, Чувашию, Ульяновскую, Калужскую, Тульскую, Липецкую, Тамбовскую, Пензенскую, Брянскую, Орловскую, Курскую, Воронежскую и Белгородскую.
Центр европейской части - это укоренившееся название для территории Средней России. Оно часто используется во многих энтомологических и ботанических определителях и каталогах, как в России, так и зарубежьем. Видовое разнообразие комаров-долгоножек в значительной степени зависит от геолого-почвенных, климатических и ботанических особенностей района исследований. Данные характеристики были взяты из работы Скворцова и Тихомирова (Скворцов, Тихомиров, 1969), а также Грибовой (Грибова и др., 1980). Геология, почвы и климат центра европейской части России Геология. Рассматриваемая территория расположена на Русской платформе, которая сложена мощной толщей осадочных пород, залегающих на кристаллическом докембрийском фундаменте. Большая часть территории расположена в пределах Московской впадины кристаллического фундамента. Характер отложений девона и карбона дает основание предполагать, что в эти эпохи морские условия чередовались с континентальными. В меловой период море окончательно отступило от Русской платформы, и с этого времени решающую роль в формировании поверхности приобрели процессы выравнивания. Геологическое строение коренных отложений оказало большое влияние на рельеф. В южной, западной, частично центральной части территории простираются обширные возвышенности: Средне-Русская, Смоленско-Московская, Валдайская. На фоне возвышенностей выделяются отдельные низменности: Придеснинская (Днепровско-Деснинская), Окско-Донская и др. В восточной и северной частях территории располагаются обширные низменности: Верхневолжская, Мещерская, Ветлужско-Унжинская. Над ними выступают отдельные возвышенности: Северные Увалы, Клинско-Дмитровская гряда и др.
Современный облик рельефа и почвообразующих пород был сформирован в четвертичный период в эпохи оледенений. Описываемая территория не менее четырех раз перекрывалась ледниками, о чем свидетельствуют четыре самостоятельных горизонта морен (валунных суглинков), разделенных межледниковыми отложениями. В формировании земной поверхности сказалась главным образом деятельность последних трех ледниковых покровов: днепровского, московского и валдайского. Результаты деятельности ледников в последующее время в разной степени были преобразованы под воздействием флювиальных (речных) и сопряженных с ними склоновых процессов. Естественно, что флювиальные и склоновые процессы наиболее слабое воздействие оказали на рельеф самого молодого, валдайского оледенения. Здесь наблюдается хорошо сохранившийся холмисто-грядовый ледниковый рельеф. Область московского оледенения также характеризуется ледниковым и водноледниковым рельефом, однако более сглаженным и со значительно более сильно расчлененным эрозионной сетью. Флювиальные и склоновые процессы оказали самое сильное воздействие на рельеф внеледниковой области и области днепровского оледенения.
Почвы. Центр европейской части располагается в двух почвенных зонах. Преобладающая часть площади входит в пределы подзолистой зоны, в ее южную подзону дерново-подзолистых почв, а южная часть рассматриваемой территории заходит в лесостепную черноземную зону.
В пределах подзолистой зоны наиболее распространенными почвами являются дерново-подзолистые, занимающие положительные элементы рельефа (равнины, холмы, возвышенности, склоны к долинам рек, надпойменные террасы). Дерново-подзолистые почвы развиваются на ледниковых, водноледниковых и древнеаллювиальных отложениях. По механическому составу дерново-подзолистые почвы очень разнообразны и представлены песчаными, супесчаными, суглинистыми и глинистыми разновидностями.
С дерново-подзолистыми почвами сочетаются болотные и подзолисто-болотные, занимающие все отрицательные формы рельефа - днища оврагов и балок. Кроме того, на плоских водоразделах, сложенных тяжелыми, слабоводопроницаемыми породами, данные почвы образуют большие массивы. В ряде районов Мещерской, Верхне-Волжской, Ветлужско-Унжинской низменностей болотные и подзолисто-болотные почвы являются преобладающими в почвенном покрове.
В северной части лесостепи, в подзоне широколиственных лесов, господствуют серые лесные почвы, но по бедным почвообразующим породам сюда с севера внедряются дерново-подзолистые почвы, а иногда и типично подзолистые (например, в пределах Днепровско-Деснинской низменности). По понижениям рельефа нередко распространены болотные почвы.
В собственно лесостепи распространены темно-серые лесные почвы и черноземы (чаще оподзоленные и выщелоченные, реже — типичные мощные и типичные тучные). Черноземы образуют обширные массивы. По понижениям развиты черноземно-луговые и лугово-черноземные почвы.
Сравнение фауны центра европейской части России с другими районами Палеарктики
Количество видов, известных для отдельных районов Палеарктики, весьма различно. Во многом оно зависит от природных условий той или иной территории. Известно, что долгоножки, как преимущественно гигрофильное семейство, богаче представлены в гумидных областях, чем в аридных (Савченко, 1983). Большее видовое богатство эта группа имеет в горных и приморских районах с влажным климатом по сравнению с равнинными и континентальными. Поэтому, в связи с возрастанием континентальности и аридизацией территории, по Савченко (Савченко, 1983), «ориентировочно в европейской части СССР количество видов долгоножек убывает с запада на восток и с севера на юг, снова возрастая на Кавказе». Другим фактором, определяющим видовое богатство данной группы, является исторический фактор формирования фауны того или иного региона, в частности, на западе Палеарктики это влияние происходивших в прошлом похолоданий и оледенений. Этими факторами можно объяснить тот или иной уровень своеобразия и эндемизма данного семейства в различных районах Палеарктики. Так для всего бывшего СССР он был равен 35%, для западной части Палеарктики - около 45%, палеарктической части Японии - около 55%, а для палеарктического Китая - около 80-82% (Савченко, 1983).
Другим немаловажным фактором, влияющим на количество известных видов, является ее степень изученности. Количество видов, известных из стран зарубежной Европы (Oosterbroek, 2006), представлены нами на карте-схеме (рис. 6). В Европе наиболее богато представлены видами долгоножек страны западной и юго-западной Европы, такие как Италия (181 вид), Франция (168 видов), Швейцария (152 вида), Греция (166 видов). Помимо того, что эти страны расположены в средиземноморском центре разнообразия комаров-долгоножек, их фауна исследована достаточно полно. Наряду с этим в Португалии пока обнаружено лишь 44 вида, что явно указывает не на бедность ее в фаунистическом плане, а на недостаточную степень изученности, если судить по рядом расположенной Испании (147 видов) (рис. 6).
Большинство стран северной и центральной Европы хорошо исследованы. В этих странах количество видов составляет от 85-87 (Дания, Британия, Нидерланды) до 124-125 (Чехия, Словакия, Швеция) и даже 134 видов (Германия), что близко к реальному количеству видов в данных странах. Исключения составляют Албания (52 вида) и Андорра (44 вида), фауна которых исследована еще недостаточно.
Изученность комаров-долгоножек России также не одинакова. Наиболее исследован северо-запад европейской части - Ленинградская область (89 видов), во многом благодаря работам А. А. Штакельберга (1951, 1965) и север (77 видов) Lackschewitz (1936), В. И. Ланцова (Ланцов, 1982а, 19826, 1984а, Ланцов, Чернов, 1987 и др.). В целом для севера европейской части России (СЕЧ) в каталоге CCW указано 122 вида (Oosterbroek, 2006). Хорошо исследована фауна Кавказа (Riedel, 1920; Савченко, 19526, 1954а, 1955а, 19576, 1960а, 19606, 1964а, 19646, 1964г, 19686, 1969а), Ланцов (1997, 1998, 2000, 2002). Фауна этого региона составляет 114 видов (по данным В. И. Ланцова). Для юга европейской части России, включая северный Кавказ, (ЮЕЧ) - указан 101 вид (Oosterbroek, 2006). - Достаточно хорошо изучена фауна юга Западной Сибири: фауна Алтая (Савченко и др., 1972; Пилипенко, 1998; 1999), которая составляет на сегодня 85 видов, и фауна Тувы (Савченко, Виолович, 1967; Саая, 2003, 2004; Заика, Саая, 2003, Колпаков, Саая, 2004, Ланцов, Саая, 2006) — 73 вида. Дальний Восток исследовали много и давно (Alexander, 1933a,1933b; Зиновьев, Савченко, 1962; Савченко, 1964,1966, 1968; Пилипенко, Сидоренко, 2004, 2006а, 20066). На сегодня фаунистический список составляет 237 видов, но он еще далек от окончательного. Для выяснения степени сходства фауны центра европейской части России с другими регионами Палеарктики, было проведено сравнение ее с фауной других стран Европы (Oosterbroek, 2006), с севером и югом европейской части России (СЕЧ, ЮЕЧ), с Кавказом (по данным Ланцова), а также с Алтаем (по нашим данным (Пилипенко, 1998; 1999)) и с южным регионом Дальнего Востока России (Южное Приморье и Амурская область (Oosterbroek, 2006)) (Таблица 1).
Как видно из таблицы, высокая степень сходства фауны долгоножек исследуемого региона отмечена с фауной Литвы (0,743), Белоруссии (0,666), Украины (0,63) и Польши (0,626). Такое сходство вполне ожидаемо и легко объяснимо географической близостью, сходством условий и в целом общностью их типулоидной фауны.
Низкие коэффициенты сходства с Кавказом (0,249) и югом европейской части России (0,4), куда также включены виды с Северного Кавказа, объясняются высоким уровнем эндемизма (около 40 %) данных территорий (Савченко, 1983).
Также низкие коэффициенты сходства с фаунами Франции (0,357) и Швейцарии (0,475) вполне предсказуемы и объяснимы удаленностью территорий и своеобразием их фаун, ядро которых составляют западноевропейские и эндемичные альпийские виды.
Сходство фаун Алтая и центра европейской части, также как для дальневосточной территории, во многом определяют присутствия в обоих из них голарктических и транспалеарктических элементов, в том числе трансевразиатских борео-монтанных. Вместе с тем идет увеличение общности фаун за счет западно-центрально-палеарктических видов, имеющих евро-енисейский, евро-байкальский и евро-сибирский дизьюнктивный ареал, таких как Tipula jutlandica Niels., Tipula pauli Mnnhms., Tipula recticornis Schum., Tipula stenostyla Sav. (Пилипенко, 1999), а также трансевразиатских полидизьюнктивных, таких как Ctenophora nigriceps miyamatoi (Так.), Ct fastuosa (Lw.) Nephrotoma lamellata lamellata (Ried.), Tipula laetibasis AL, T. mutila Wahl. (Пилипенко, 1999, 2002).
Особенности биотопического распределения комаров-долгоножек
Для центра европейской части России было выделено 6 биоценотических комплексов комаров-долгоножек (рис.16). Под биоценотическим комплексом мы, вслед за Савченко, называем группу видов, заселяющую ряд близких фитоценозов и имеющую сходные экологические характеристики (Савченко, 1962).
Лесной комплекс - 45 видов фауны. Сюда можно отнести всех мезофильных лесных долгоножек, личинки которых развиваются при невысокой влажности субстрата и являются геобионтами, брио-мезобионтами, ксило-геобионтами и ксилобионтами. Сюда входят гребенчатоусые ксилобионты (подсемейство Ctenophorinae), ряд видов рода Nephrotoma: N. analis (Schum.), N. dorsalis (F.), N. lamellata (Ried.), N. quadrifaria (Mg.), N. quadristriata (Schum.), все виды подрода Vestiplex Bezzi, большая часть видов подрода Lunatipula Edw. и Pterelachisus Rond., Tipula flavolineata Mg., подрода Dendrotipula и T bistilata Lund., подрода Lindnerina, а также два вида подрода Savtshenkia (Т. limbata Ztt, Т. obsoleta Mg.).
Лесоболотный комплекс — 12 видов (12 %). К ней можно отнести лесные гигрофильные виды, личинки которых требуют для своего развития высокой влажности и относятся к экологическим группам гелобионтов и брио-гидробионтов. В лесу чаще всего долгоножек этой группы можно встретить у берегов различных водоемов (ручьев, болот, луж со стоячей водой и т.п.). К этой группе принадлежат все 4 вида подрода Acutipula А1., виды подрода Savtshenkia (Т. benesignata Mnnhms., Т. grisescens Ztt., Т. signata Staeg., Т. staegeri Niels.), Tipula autumnalis Lw., T. unca Wied. и Т. variicornis (Schum.), T. fenestrella Theow.
Береговой комплекс — 5 видов. К этой группе относятся гигрофильные виды, обитающие по берегам проточных водоемов (ручьев, небольших речек) расположенных под пологом древесных насаждений. Личинки относятся к гелобионтной группе. Сюда входят виды рода Tipula подрода Yamatotipula, а также Dolichopeza modesta Sav., личинки которого являются брио-гидробионтами.
Лесолуговой комплекс - 10 видов. К ней можно отнести мезофильные виды, встречающиеся как в разреженных лесах, на опушках, полянах, так и выходящие из леса и встречающиеся на лугах в кустарниках. Этот комплекс является переходным от видов, обитающих под пологом леса, к обитателям открытых пространств. Личинки принадлежат к геобионтной экологической группе. Сюда входят ряд видов рода Nephrotoma: N. aculeata (Lw.), N. lunulicornis (Schum.), N. scurra (Mg.), N. tenuipes (Ried.); виды подрода Lunatipula {Tipula affinis Schum., T. mellea Schum., T peliostigma Schum.), подрода Pterelachisus (Tipula laetibasis Al., T luridorostris Schum., T. variipennis Mg.) Болотно-луговой комплекс - 18 видов. К этому комплексу можно отнести гигрофильные виды долгоножек открытых пространств, обитающих на берегах водоемов, болот и на сырых затопляемых лугах. Личинки относятся к экологическим группам гидробионтов, гелобионтов, брио-гидробионтов и наиболее гигрофильных геобионтов. В эту группу входят 3 вида рода Prionocera, виды подрода Savtshenkia (Tipula interserta Ried., Т. pagana Mg., T. subnodicornis TAX.), подрода Platitipula {Tipula luteipennis Mg., T. moiwana (Mats.), T. melanoceros Schum.), подрода Tipula (Tipula oleracea L., T. paludosa Mg., T. subcunctans Al.) и виды подрода Yamatotipula {Tipula caesia Schum., T. couckei Tonn., T. lucifera Sav., T. marginella Theow., T. pruinosa Wied., T quadrivittata Staeg.).
Луговой комплекс - 12 видов. В состав этого комплекса входят мезофильные виды открытых пространств, заселяющие достаточно сухие луга. Личинки относятся к геобионтной экологической группе. К комплексу принадлежат долгоножки из рода Nephrotoma: N. appendiculata (Pier.), N. cornicina (L.), N. crocata (L.), N. croceiventris lindneri (Mnnhs.), N flavescens (L.), N. pratensis pratensis (L.), N. rossica (Ried.), N. scalaris parvinotata (Brun.), N. scalaris scalaris (Mg.), а также Nigrotipula nigra (L.), Tipula vernalis Mg из подрода Lunatipula и Т. nodicornis Mg. из подрода Odonatisca.
В лесном комплексе, напротив, эта группа отсутствует, как и весенняя. В то же время, летние фенологические группы представлены тут большим числом видов, а массовыми в раннелетнеи группе являются Tipula pseudovariipennis и Т. submarmorata, в летней Nephrotoma analis, N.dorsalis, Tipula lunata, Tipula scripta., в позднелетней - Tipula fas сipennis, а в осенней - Tipula obsoleta.
Наиболее богато, по нашим наблюдениям в Московской области, представлена весенне-летняя фауна, с пиком видового разнообразия, приходящимся на начало июня (рис. 17). Абсолютная численность летающих видов приходится также на этот период и определяется появлением массовых бивольтинных и раннелетних гигрофильных видов (Tipula luna Westh., Т. tenuicornis Schum.), а также массовых мезофильных видов (7". variipennis Mg., Т. submarmorata Schum., и др.)
В целом общая кривая сезонной динамики фауны Московской области (рис. 18) имеет быстрый подъем и ясно выраженный пик в начале сезона в первой декаде июня, когда количество отмеченных видов достигает 56 % от общего количества видов зарегистрированных в данном регионе, затем следует снижение кривой к середине июля и далее она удерживается примерно на одном уровне 10-12 % до середины сентября, после чего происходит дальнейшее убывание числа видов вплоть до полного исчезновения обычно в середине октября. Такой характер сезонной динамики характерен в целом для лесной зоны восточной Европы (Савченко, 1966,1983).
Сезонная динамика гигрофильных видов имеет два хорошо выраженных пика: весенний - наибольший (40% от общего числа гигрофильных видов) и осенний — чуть меньший (36%). В середине сезона отмечается хорошо выраженный провал, когда гигрофильные виды представлены небольшим числом видов. Кроме того, гигрофильные виды имеют более растянутый период лета: появляются раньше и исчезают гораздо позже мезофильных видов.
Кривая сезонной динамики мезофильно-ксерофильных видов начинается позже и имеет гораздо более резкий подъем и выраженный пик, достигающий 60 % от общего числа мезофильных видов. Затем следует плавное снижение количества данных видов и их полное исчезновение уже после первой декады сентября.
