Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 5
1.1. История изучения вибрационной коммуникации Heteroptera 5
1.2. Способы эмиссии и частотные характеристики вибрационных сигналов полужесткокрылых 9
1.3. Восприятие вибрационных сигналов 4
1 4. Передача сигнала через субстрат 15
1.5. Типы сигналов и акустическое поведение 17
Глава 2. Материал и методика 20
Глава 3. Описание вибрационных сигналов клопов и поведения при их эмиссии 24
3.1. Семейство PENTATOMIDAE 25
3.2. Семейство ACANTHOSOMATIDAE
3.3. Семейство CYDN1DAE
3.4. Семейство SCUTELLERIDAE
3.5. Семейство COREIDAE
3.6. Семейство PYRRHOCORIDAE
Глава 4. Обсуждение 69
4.1. Функциональные типы сигналов полужесткокрылых 69
4.2. Механизмы эмиссии сигналов Pentatomomorpha 82
4.3. Изменчивость амплиту дно-временных характеристик сигналов 84
4.3.1. Изменчивость сигналов самцов из одной географической точки 85
4.3.2. Географическая изменчивость сигналов 86
4.4. Сравнительный анализ вибрационных сигналов близких видов 88
4.4.1. Сравнение сигналов видов, потенциально вступающих в акустический контакт 91
4.4.2. Сравнение сигналов видов, не вступающиих в акустический контакт
4.5. Влияние различных факторов на акустическую активность клопов
4.5.1. Влияние возраста и физиологического состояния особи на активность
4.5.2. Влияние колебаний субстрата на эмиссию сигналов клопов
4.5.3. Влияние паразитов (Diptera, Tachinidae)
4.5.4. Влияние температуры на эмиссию сигналов
Выводы
Список литературы
- Способы эмиссии и частотные характеристики вибрационных сигналов полужесткокрылых
- Типы сигналов и акустическое поведение
- Семейство ACANTHOSOMATIDAE
- Механизмы эмиссии сигналов Pentatomomorpha
Введение к работе
В настоящее время не вызывает сомнений, что вибрационная коммуникация развита во многих отрядах насекомых. При этом она распространена гораздо шире, чем ранее предполагали, и обнаружена у представителей большинства крупных отрядов (Claridge, Drosopoulos, 2006). По мнению ряда авторов, именно этот способ передачи сигналов является у насекомых преобладающим (Cokl, Virant-Doberlet, 2003; Laumann et al., 2007).
Однако методические сложности, связанные с регистрацией вибрационных сигналов, затрудняли проведение таких исследований. В настоящее время большинство существующих методик применимо исключительно в лаборатории. Необходимость использовать стационарную аппаратуру для записи сделала виброакустику наукой модельных объектов, и основная масса работ в этой области выполнена на нескольких видах, содержащихся в культуре.
Так, вибрационная коммуникация у отдельных представителей Pentatomidae была обнаружена относительно давно (Gogala, 1974, 1984), однако данные, полученные на модельных видах, носили отрывочный характер, не дававший четкого представления о распространении данного типа коммуникации в отряде в целом. В то же время, некоторыми авторами отмечено, что вибрационная коммуникация полужесткокрылых может использоваться совместно с феромонной, и на отдельный акустический или феромонный стимул насекомое может не реагировать и не демонстрировать на него специфических реакций (Renou, 2002). Оставалось неясным, насколько характеристики вибрационных сигналов Pentatomidae пригодны в качестве признака для различения близких таксонов. Также было неизвестно, насколько широко распространена вибрационная коммуникация в пределах семейства.
Актуальность изучения коммуникации клопов-щитников обусловлена и тем, что многие крупные Pentatomidae являются экономически значимыми вредителями и переносчиками заболеваний растений (Heather et al., 2002). В связи с этим исследование их коммуникации представляет значительный интерес не только для расширения представлений об их биологии и выявления новых таксономических признаков, но и для разработки методов борьбы и управления поведением. Особенно перспективно, по мнению некоторых авторов (Cokl, 2008), изучение коммуникации хищных полужесткокрылых подсемейства Asopinae, которые могут оказывать существенное влияние на численность вредителей. Таким образом, исследование вибрационной сигнализации клопов-щитников носит не только теоретический, но, в перспективе, и практический характер.
До настоящего времени изучение вибрационных сигналов полужесткокрылых на территории России и сопредельных государств не проводилось. В данной работе мы попытались восполнить этот пробел.
В связи с этим целью диссертации стало сравнительное исследование вибрационных сигналов клопов семейства Pentatomidae на примере представителей фауны европейской России, а также сравнение их сигналов и системы коммуникации с таковыми представителей близких семейств. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- Зарегистрировать вибрационные сигналы представителей разных таксонов семейства Pentatomidae, а также видов из близких семейств Pentatomoidea: Coreidae, Cydnidae, Scutelleridae, Acanthosomatidae. Провести амплитудно-временной и частотный анализ полученных записей.
- Сравнить репертуар вибрационных сигналов представителей разных таксономических групп.
- Изучить влияние различных факторов на эмиссию сигналов, а именно: колебаний субстрата, паразитов, возраста и физиологического состояния особи.
- Оценить возможности использования сигналов в систематике Pentatomidae в качестве признака для различения близких таксонов. По возможности выявить наиболее надежные диагностические признаки в структуре сигналов.
- Изучить индивидуальную и географическую изменчивость сигналов.
Благодарности.
Автор приносит глубокую благодарность заведующему кафедрой энтомологии д-ру биол. наук, проф. Р.Д. Жантиеву за внимание к работе, д-ру биол. наук, профессору СЮ. Чайке и канд. биол. наук В.Ю. Савицкому (каф. энтомологии МГУ) за критические замечания и ценные советы по тексту рукописи, д-ру биол. наук О.С. Корсуновской (каф. энтомологии МГУ) за ценные замечания и консультации, канд. биол. наук Ю.А. Попову (ПИН РАН) за помощь в определении представителей рода Carpocoris, заведующему досангским отделением Астраханской противочумной станции В. П. Булычеву за предоставление возможности работать на станции, Dr. Meta Virant-Doberlet (Departament of Entomology, National Institute of Biology, Ljubliana, Slovenia), Dr. Raul Laumann (Laboratorio de Bioecologia e Semioquimicos de Insectos Nucle Tematico de Controle Biologico Embara Recuros Geneticos e Biotecnologia, Brasilia) и Dr. A. Cokl (Departament of Entomology, National Institute of Biology, Ljubliana, Slovenia) за предоставленные электронные версии работ и сотрудничество, А.А. Бенедиктову (каф. энтомологии) за всестороннюю помощь и поддержку на начальных этапах работы. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю научному сотруднику кафедры энтомологии биологического факультета МГУ канд. биол. наук Д. Ю. Тишечкину за поддержку и помощь на всех этапах работы.
Способы эмиссии и частотные характеристики вибрационных сигналов полужесткокрылых
Структуры, служащие для эмиссии вибрационных сигналов, обнаружены в различных семействах полужесткокрылых. Список семейств, у представителей которых достоверно известен механизм эмиссии вибрационных сигналов, приведен в таблице 1. В таблице сохранена оригинальная авторская терминология. По мнению некоторых авторов, строение этих структур может использоваться как таксономический признак (Gogala, 1984). Как видно из таблицы, в основном сигналы Heteroptera имеют стридуляционную или тимбальную природу.
Водные Heteroptera производят звуки стридуляцией конечностями о брюшко и хоботком о передние бедра. Стридуляционный гребень в виде участка зубцевидных щетинок располагается на передних бедрах, а стридуляционный кант образован заостренными концами челюстных пластинок. Строение этих структур различно у разных видов (Jansson, 1972). Стридуляционные сигналы используют как самцы, так и самки Corixidae, причем сигналы особей разного пола у некоторых видов различаются (Finke, 1968). Самцы издают сигналы и во время копуляции. У некоторых видов выявлена связь акустической активности с фотопериодом и ее зависимость от уровня освещенности (Jansson, 1973).
Стридуляционные структуры в виде шипиков на голенях обнаружены у некоторых представителей семейств Miridae и Nabidae (Carayon, 1981), однако сигналы у них не регистрировали. Хищные клопы из семейства Reduviidae продуцируют низкочастотные вибросигналы стридуляцией хоботком о передние тазики (Schofield, 1977). Стридуляционные сигналы издаются ими и в гетероспецифических отношениях (при нападении хищников). У Phymatidae механизм эмиссии, вероятно, тимбальный, стридуляционных структур у них не обнаружено (Gogala, Cokl, 1983). В основном стридуляционные структуры генерируют сигналы на частотах от 1 до 5 кГц (Gogala, 1984; McDonald, 1979). У Aradidae обнаружены стридуляционные структуры на конечностях (бедрах и голенях), на 3-м и 4-м тергитах брюшка (Gogala, 1984). Piesmatidae производят сигналы предположительно тимбалами, расположенными под первым тергитом брюшка, и стридуляцией бедрами ног друг о друга и о стерниты брюшка (Leston, 1957). Низкочастотные акустические сигналы издают Lygaeidae при помощи тимбал и вибрацией брюшка (Gogala, 1984). Представители этого семейства используют и стридуляционные сигналы, производимые потиранием голенями о брюшко и надкрылья (Gogala, 1984). До последнего времени в литературе не было данных о вибрационной сигнализации представителей семейства Pyrrhocoridae, однако недавно были зарегистрированы низкочастотные вибрационные посылки у имаго Pyrrhocoris apterus L. (Бенедиктов, 2007).
Основными органами эмиссии вибросигналов практически у всех исследованных видов Pentatomomorpha являются тергальные тимбалы (Gogala, 1985). По данным Гогалы, тимбальный механизм производит низкочастотные сигналы с основной частотой от 100 до 120 Гц с выраженной частотной модуляцией и с множеством гармоник. Иногда вибрационные и стридуляционные механизмы используются одновременно для генерирования широкополосных сигналов. Эмиссия низкочастотных сигналов сопровождается движением брюшных тергальных пластинок. При нанесении на них воска представители Cydnidae утрачивали способность продуцировать вибросигналы (Draslar, Gogala, 1976). Морфологически различные абдоминальные тергальные пластинки были обнаружены у Reduviidae, Piesmatidae, Lygaeidae, Coreidae, Cydnidae, Scutelleridae, Pentatomidae, Acantosomtidae (Gogala, 1984). У N. viridida первый и второй абдоминальные тергиты соединены в единую пластину, но покрытие ее воском не препятствует издаванию сигнала. У Cydnidae в генерации сигналов принимают участие и абдоминальные тергальные пластины и стридуляционные структуры (Gogala, Hocevar, 1990). Стридуляцией издают сигналы и представители Reduviidae (Manrigue, Schilman, 2000) и Coreidae (Gogala, 1984). Доминирующие частоты этих сигналов располагаются в диапазоне 1-2 кГц.
По мнению этих и ряда других авторов, использование морфологических признаков звукоизлучающих структур и характеристик звуковых и вибрационных сигналов перспективно для идентификации трудноразличимых таксонов. Так, например, у двух симпатрических видов, Palomena prasina L. и P. viridissima Poda, сигналы сходны по частотному спектру, однако сильно различаются по амплитудно-временным характеристикам. Следует отметить, что основные частотные максимумы в границах 100-200 Гц типичны для сигналов практически всех изученных видов Pentatomidae (Табл. 2) (Cokl, Virant-Dobelret, 2003). Таким образом, по имеющимся литературным данным, для семейства в целом характерны сигналы с частотным диапазоном от 100 Гц до 1 кГц.
Как видно из таблицы 2, основная энергия колебаний в вибрациях клопов, как правило, сосредоточена в пределах 100-140 Гц. Однако, данные в ней не совсем корректны, т.к. регистрация частотных параметров вибрационных сигналов разных видов производилась различными методами и на разных субстратах. Так сигналы Piezodorus lituratus регистрировали на мембране обычного микрофона (Gogala and Razpotnic, 1974), г. Piezodorus guildinii (Blassioli-Moraes et al., 2005) - лазерным виброметром. Таблица 2. Частотные максимумы (Гц) в различных сигналах изученных видов клопов (по Cokl, 2008 с дополнениями).
Следует подчеркнуть, что во многих случаях потирание конечностями друг о друга или о брюшко истолковывалось некоторыми авторами как стридуляция (Shaefer, 1981), что не подтверждается новыми данными: предполагается, что с помощью таких движений насекомые чистятся (Cokl, Virant-Dobelret, 2003).
Кроме того, некоторыми авторами на Nezara viridula показано, что вибрационная коммуникация полужесткокрьшых может использоваться совместно с феромонной и на отдельный феромонный или акустический стимул насекомое может не реагировать (Renou, 2002).
Типы сигналов и акустическое поведение
До настоящего времени не выработано единой классификации сигналов насекомых, сопровождающих или вызывающих у них различные поведенческие реакции. Однако большинство авторов признает существование следующих типов сигналов: призывные, территориальные, сигналы агрессии (конкурентные), ухаживания (прекопуляционные, посткопуляционные и копуляционные), протеста (тревоги) и ответные сигналы (Жантиев, 1981). Другие исследователи используют похожие классификации типов сигналов, хотя в некоторых случаях вообще воздерживаются от их классификации, обозначая сигналы разных типов номерами (Heather et al., 2002).
Призывные сигналы издаются спонтанно готовыми к копуляции особями для привлечения полового партнера. Сигналы ухаживания издаются, как правило, непосредственно перед копуляцией, реже во время нее. В большинстве случаев их эмиссия начинается уже после сближения или тактильного контакта особей. Сигналы агрессии сопровождаются ярко выраженным конкурентным поведением, в ходе которого насекомые делают попытки столкнуть друг друга с растения или оттеснить от самки. В основном издаются половозрелыми самцами при сближении на недопустимую дистанцию. Часто один и тот же сигнал выполняет различные функции, т.е. является полифункциональным. Например, сигнал может быть конкурентным по отношению к другому самцу и призывом для самки.
В целом, выделение сигналов различных типов достаточно субъективно, так как опирается в основном на интерпретацию конкретного автора. Все изученные виды Pentatomomorpha издают три основных типа сигналов: призывные, ухаживания и конкурентные. У некоторых видов сигналы полифункциональны, или некоторые типы сигналов отсутствуют. Наиболее изученным в плане вибрационной коммуникации видом является N. viridida. У данного вида разные авторы выделяют от четырех до семи типов сигналов, основными из которых являются: призывный сигнал самки, призывный сигнал самца, конкурентный сигнал самца, сигналы ухаживания (Cokl, Virant-Doberlet, 2003). Призывный сигнал самки представлен повторяющимися пульсами. Сигналы этого типа обнаружены и у других видов: Acrosternum hilare (Cokl, McBrien, Millar, 2001), Palomena prasina, P. viridissima (Cokl, Gogala, Blasevic, 1978). У этих видов зарегистрированы также призывные сигналы самцов, предшествующие копуляционному поведению и представляющие собой отдельные пульсы и серии пульсов. У P. prasina и Р. viridissima выделяют несколько основных сигналов: призывный сигнал самки, призывный сигнал самца, сигналы ухаживания, конкурентные (Cokl, Gogala, Blasevic, 1978).
Однако не у всех видов эмиссия сигнала сопровождается поведением, позволяющим отнести его к тому или иному типу. Так у Thyanta pallidovirens и Т. custator accerta у самок обнаружено по два типа сигналов, а количество сигналов у самцов различно (у Т. pallidovirens — 2, а у Т. custator accerta — 4), однако их функции недостаточно изучены, и авторы ограничились описанием физических параметров сигналов (Heather et. al., 2002).
На сегодняшний день вибрационные сигналы зарегистрированы у следующих представителей Pentatomidae: Acrosternum hilare, A. impicticorne, Holcostethus strictus, Murgantia histrionica, Nesara antennata, N. viridula, Palomena prasina, P. viridissima, Piesodorus luturatus, Thyanta perditor, T. pallidovirens, T. custator accerta (Gogala, 2006). Также есть сведения о наличии вибрационных сигналов у Eushistus conspersus, Piezodorus guildinii, Т. perdictor, Eysarcoris aeneus, Graphosoma lineatum italicum, Aelia acuminata, Raphigaster nebulosa, Sciocoris cursistans и Euridema oleraceum (Gogala, 2006). Недавно появились данные о вибрационных сигналах Chlorochroa ligata, Chlorochroa sayi, Chlorochroa uhleri (Bagwell et al., 2008). Таким образом, на сегодняшний день изучены сигналы всего около 20 видов Pentatomidae, причем для половины из них есть лишь данные о существовании сигнала, а не его описание.
Семейство ACANTHOSOMATIDAE
Acanthosoma haemorrhoidale L. Зарегистрированы сигналы одиночного самца. Место сбора: Москва, окрестности МГУ, 13. IX 2007, температура во время записи сигналов - 24 С. Сигналы самцов представляют собой одиночные посылки, издаваемые вибрацией крыльев (рис. 33). Средняя длительность посылки - 1,3 с. \
Зарегистрированы сигналы, издаваемые вибрацией крыльев. Сигналы издаются самцами в присутствии конспецифических особей и представлены одиночными вибрационными посылками (рис. 34). Самки сигналов не издавали. При эмиссии сигнала насекомое приподнимается над субстратом на вытянутых конечностях и наклоняется в сторону конспецифической особи. Самцы отвечают на этот сигнал подобным сигналом, а самки, после посылки самца прижимаются к субстрату и сидят неподвижно. Подобные сигналы регистрировали только у особей, собранных в скоплениях перед зимовкой.
Сигнал представляет собой одиночные вибрационные посылки (рис. 35). При эмиссии сигнала насекомое подрагивает всем телом, после чего перемещается по субстрату и ощупывает его антеннами. Возможно, данный сигнал является призывным, однако функция его окончательно не выяснена. Спектр сигнала шумовой. Длительность посылок варьирует от 0,7 до 1,2 с. Stibaropus henkei Jak. Изучены сигналы двух самцов. Место сбора насекомых: Астраханская обл., окрестности пос. Досанг. 5-7.V. 2006, температура во время записи сигналов-18-19 С. Зарегистрированы сигналы, сходные по структуре с тремуляционными сигналами Т. bicolor. Сигнал представляет собой относительно короткие вибрационные посылки с шумовым спектром (рис. 36). Средняя длительность посылок составляет 512 мс. Поскольку насекомые ведут роющий образ жизни, методика записи несколько отличалась от способа регистрации сигналов предыдущих видов.
Род Stibaropus представлен в фауне России единственным видом, обитающем исключительно в песках у корней злака Elymus giganteus, поэтому для записи сигналов насекомых помещали в садок с песком в котором находилась часть корня Elymus. К той его части, которая располагалась над уровнем песка, крепили головку звукоснимателя.
Зарегистрированы призывные сигналы самцов (рис. 37, 1-3), образованные сериями относительно непродолжительных посылок средней длительностью 102 мс, а также сигнал ухаживания (рис. 38, 1-3), во время издавания которого самец перемещается вокруг самки. Средняя длительность вибрационных посылок в сигнале ухаживания составляет 0,9 с. При эмиссии сигнала ухаживания самец может ощупывать самку антеннами, ставить передние ноги на заднюю часть ее надкрыльев. После этого обычно следует попытка копуляции.
Интересно, что, находясь рядом с оплодотворенными самками, самцы не издавали сигналов. Также у этого вида не обнаружен характерный для Pentatomidae сигнал протеста самки. Нужно отметить, что некоторые самки в ответ на призывный сигнал самца издавали сигнал, аналогичный сигналу ухаживания и после переклички с самцом приступали к копуляции.
У личинок этого вида сигналов не обнаружено, хотя при потираний конечностями друг о друга они генерируют низкоамплитудные колебания, сходные по спектру с колебаниями, возникающими при перемещении насекомого. Изучены сигналы 14 самцов. Место сбора: Московская область, Ступинский район, Соколова-Пустынь, 12-24.V 2003, температура во время записи сигналов - 18-22 С.
У самцов были зарегистрированы призывные сигналы, издаваемые как в присутствии других особей, так и в одиночестве (рис. 39,1-3). Длительность их варьирует в пределах 330-400 мс. Самец издает их и в присутствии самки, после чего пытается копулировать. Изучены сигналы 6 самцов и 2 самок. Место сбора: Московская область, Ступинский район, Соколова-Пустынь, 13-18. V 2003, температура во время записи сигналов - 20-21 С.
Зарегистрированные сигналы самцов и самок (рис. 40, 1-4), по нашим наблюдениям, выполняют агрегационную функцию. Сигнал образован повторяющимися посылками средней длительностью 80 мс. Издается как самцами, так и самками, помещенными на новое растение. Другие особи отвечают на сигнал, после чего насекомые приближаются друг к другу, образуя группу, в которой происходит спаривание. Специфических сигналов ухаживания, равно как и сигналов других типов у этого вида не обнаружено. Копуляция в группе происходит без предварительного ухаживания, более того, несколько самцов могут одновременно пытаться копулировать с одной самкой, просто оттесняя друг друга. Насекомые постоянно находятся в тактильном контакте и не покидают группы.
Механизмы эмиссии сигналов Pentatomomorpha
У изученных представителей разных семейств нами обнаружено различное число как типов вибрационных сигналов, так и способов их эмиссии (табл. 8). По мнению иностранных авторов (Gogala, 2006; Cokl, 2008), основными органами эмиссии вибрационных сигналов у клопов являются тергальные тимбалы, образованные первыми двумя тергитами брюшка. Однако экспериментально эти данные были подтверждены лишь на нескольких видах Cydnidae. После покрытия воском тергитов брюшка полужесткокрылые не издавали вибрационных сигналов. Представители Pentatomidae не лишались способности продуцировать вибрационные сигналы после покрытия тергитов воском. В наших экспериментах представители Pentatomidae (С. fuscispinus, G. lineatum, P. prasind) и Coreidae (С. marginatus) при покрытии первых двух тергитов брюшка тонким слоем стеарина также не лишались способности издавать вибрационные сигналы. Необходимо отметить, что амплитудно-временной рисунок сигнала при этом не претерпевал изменений. Следующий механизм эмиссии вибрационных сигналов -тремуляционный. Сигналы производятся как при тремуляции отдельных частей тела насекомого (в большинстве случаев - брюшка), так и путем тремуляции всего тела. Тремуляция всем телом обнаружена нами у Cydnidae и Pyrrhocoridae, а брюшком - у Pentatomidae. Ударный механизм эмиссии сигналов обнаружен нами у самок большинства изученных видов Pentatomidae. Сигналы производятся скользящими ударами брюшком о субстрат из стороны в сторону.
Некоторые Pentatomidae, Acanthosomatidae и Coreidae используют для эмиссии вибрационных сигналов крыловой аппарат. Кроме рассмотренных выше сигналов, все виды издают тихие одиночные вибрационные посылки трением голеней передних ног о хоботок и голенями средних и задних ног о стерниты брюшка. Такие посылки имеют шумовой спектр и на сонограмме неотличимы от вибраций, вызываемых перемещением насекомого по субстрату, их амплитудно-временной рисунок не имеет видоспецифичных признаков. Можно предположить, что они не выполняют функции коммуникационных сигналов, а являются шумами, сопровождающими механическую активность насекомых. В связи с этим осциллограммы и сонограммы этих посылок в своей работе мы не приводим.
В систематике насекомых характеристики сигналов часто используются в качестве признака для выяснения таксономического статуса сомнительных форм видового ранга, а иногда и для различения высших таксонов. Как и любой иной признак, структура сигналов подвержена изменчивости. В некоторых случаях сигналы имеют сложный амплитудно-временной рисунок, что позволяет ограничиться сравнением их осциллограмм. С другой стороны, у представителей Podopinae и некоторых Pentatominae призывные сигналы более однотипны, и различия между ними носят количественный характер. Следовательно, изучение изменчивости сигналов необходимо для избежания ошибок при интерпретации различий между сигналами разных форм.
В зависимости от репертуара и структуры сигналов все изученные нами виды можно разделить на две группы. Первую составляют виды с полифункциональными продолжительными монотонными сигналами (C7z. pinicola, Ch. juniperina, Ей. ornata, Ей. oleracea, G. lineatum, G. semipunctatum). У них единственным параметром, который может быть использован для статистического сравнения сигналов, является длительность посылки. При этом длительность посылок может сильно варьировать даже у одной особи. По нашему мнению, наиболее корректным для таких сигналов будет сравнение по разбросу (диапазону изменчивости) параметра. Вторую группу составляют виды, издающие сигналы нескольких типов, например, представители родов Carpocoris и Aelia. Их сигналы имеют достаточно сложную и стабильную амплитудно-временную структуру и нередко состоят из ритмически повторяющихся элементов. В этом случае в качестве таксономического признака может быть использована как длительность самих посылок, так и период их повторения или продолжительность интервалов между ними. При этом у ряда видов видоспецифическими признаками обладают не только призывные сигналы, служащие для распознавания особи своего вида, но и сигналы других типов, в частности, конкурентные.
