Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Важнейшие характеристики района исследований 12
1.1. Физико-географические условия 12
1.2. Биотопы 20
1.3. Почвенно-геоботанические описания пробных площадей в лесных экосистемах Буреинского заповедника 29
1.4. Пункты проведения работ 33
Глава 2. Материал и методы 38
Глава 3. История изучения группы в регионе 45
Глава 4. Таксономическое разнообразие пауков верховий Бурей 50
Глава 5. Ареалогический анализ фауны пауков верховий Бурей 56
Глава 6. Динамика видов и сообществ пауков верховий Бурей 83
6.1. Жизненные циклы и динамика некоторых доминирующих видов 83
6.2. Динамика сообществ пауков в типичных лесных экосистемах Буреинского заповедника 106
Глава 7. Пространственное распределение и структура населения пауков верховий Бурей 146
7.1. Влияние вертикальной структуры растительного покрова на распределение пауков в лесных экосистемах 146
7.2. Биотопическое распределение пауков в верховьях Бурей 172
7.3. Структура населения пауков в лесных экосистемах Буреинского заповедника 184
Выводы 193
Библиографический список использованной литературы 196
Приложение 220
- Почвенно-геоботанические описания пробных площадей в лесных экосистемах Буреинского заповедника
- История изучения группы в регионе
- Ареалогический анализ фауны пауков верховий Бурей
- Динамика сообществ пауков в типичных лесных экосистемах Буреинского заповедника
Введение к работе
Актуальность исследования
На фоне усиливающегося пресса человека на природные экосистемы все более актуальной становится задача всестороннего изучения и сохранения биологического разнообразия, как отдельных его компонентов (видов, родов), так и экосистем. Все большее значение приобретают научные исследования на территориях, где природа сохранилась в нетронутом состоянии, так как эти территории могут служить эталоном при сравнительном анализе биоразнообразия. Примером такой территории является самый крупный заповедник Приамурья - Буреинский. Первоначальным этапом в изучении любой группы животных, определяющим ход дальнейших исследований, является ее инвентаризация, которая позволяет оценить уровень и структуру таксономического разнообразия, историю и пути формирования фауны конкретного региона, ее место в более крупных зоогеографических комплексах.
Не менее важной составляющей научных исследований являются мониторинговые работы, дающие ценнейшую информацию о сезонной и многолетней динамике процессов, происходящих в экосистемах.
В данной работе представлены материалы многолетних исследований пауков, которые до сих пор остаются одной из наименее изученных групп членистоногих, а о пауках верховий Бурей до начала текущего столетия не
5 было вообще никаких сведений. Этот регион оставался «белым пятном» для
зоогеографов, пытавшихся установить общие закономерности районирования
Северной Азии. Неисследованность данной территории предполагала высокую
вероятность находок новых, ранее неописанных видов пауков, что подтвердила
наша работа.
На фоне все еще недостаточной изученности группы в фаунистическом и
таксономическом отношении, экологические исследования пауков на Дальнем
Востоке вообще никогда не проводились. В публикациях по паукам этого
обширного региона содержались лишь фрагментарные сведения по аутэкологии
немногих широко распространенных видов. Методическая база экологических
работ требует дальнейшей разработки и усовершенствования, так как
подавляющая часть выполненных в других регионах экологических работ,
посвященных паукам, тематически ограничивается рассмотрением их питания
и биотопического распределения. Между тем, экологическое значение пауков
не ограничивается их ролью энтомофагов. Пауки вполне могут быть
индикаторами усиления или ослабления влияния различных внешних факторов
в экосистемах, в том числе и антропогенных. В этой связи приобретает особое
значение изучение не только экологии отдельных видов пауков, но и структуры
их взаимосвязей в сообществах и взаимовлияния сообществ друг на друга.
Дели и задачи исследования
Цель — Оценить состав фауны, охарактеризовать специфику различных аспектов ее структуры, а также экологические особенности отдельных видов и сообществ пауков верховий Бурей.
Задачи:
Составить максимально полный инвентаризационный список видов пауков района исследований.
Провести таксономический и ареалогический анализ исследованной фауны и сравнить ее с тремя хорошо изученными соседними региональными фаунами Сибири и Дальнего Востока.
Проанализировать распределение пауков в местной системе биотопов.
4. Охарактеризовать влияние вертикальной структуры растительности на
структуру и динамику населения пауков в лесных экосистемах заповедника.
5. Изучить жизненные циклы и сезонную динамику некоторых доминирующих
видов пауков и сравнить структуру и динамику сообществ пауков 4-х наиболее
типичных лесных экосистем Буреинского нагорья.
Положения, выносимые на защиту; 1. Фауна пауков верховий Бурей, насчитывающая 452 вида пауков из 22 семейств и 181 рода, согласно современным данным, демонстрирует один из наиболее высоких в Северной Азии уровней таксономического разнообразия. Она представляет собой сложный комплекс из 18 ареалогических и 20 ландшафтно-зональных групп. 11,7 % видов эндемичны для юга Дальнего
7 Востока. Ландшафтно-зональная структура говорит о переходном характере
фауны от бореальной к суббореальной и сокращение в фауне гольцов доли
видов, общих с гипоарктикой за счет возрастания доли монтанно-тундровых и
горнотаежных видов, а также узко локальных эндемиков.
2. Структуру и динамику сообществ, пространственное размещение пауков в
лесных экосистемах в значительной степени определяет вертикальная
структура растительности. Наиболее высокая плотность населения пауков,
максимальное число видов и экологических групп в лесных экосистемах
свойственны ярусам растительности с высокими значениями проективного
покрытия. На пространственную динамику населения пауков в течение сезона
влияют морфо-экологические характеристики и фенологические циклы
доминантных видов растений. ( ,
Научная новизна
В представленной диссертационной работе впервые обобщены данные по фауне пауков верховий Бурей. Впервые составлен аннотированный список, насчитывающий 452 вида для региона, до 1999 года остававшегося абсолютно неисследованным. Это дало возможность сделать таксономический обзор и ареалогический анализ фауны, провести сравнение с хорошо исследованными региональными фаунами пауков Северной Азии: верховий Колымы, Болынехехцирского заповедника, а также стационара «Мирное» (Красноярский край). На территории Буреинского заповедника впервые на Дальнем Востоке, на протяжении трех сезонов, в четырех лесных экосистемах выполнены
8 исследования структуры и динамики сообществ пауков и влияния структуры
растительного покрова на аранеонаселение. На основе многолетних
наблюдений получены данные о жизненном цикле видов, доминирующих в
различных биотопах. Впервые обобщены сведения и сделан анализ
биотопического распределения пауков в районе исследований. Автором или
при его участии описано 3 новых для науки вида пауков. Еще 2 вида описаны
на основе его сборов. 5 видов впервые отмечены для фауны России, 182 вида
- для фауны Приамурья.
Теоретическая и практическая значимость
Инвентаризация фауны одного из важнейших отрядов членистоногих в крупнейшем заповеднике Приамурья создала дополнительные предпосылки для оценки структуры и истории формирования фауны Дальнего Востока — одной из самых богатейших и сложно организованных в пределах Российской Федерации. Первый и вполне успешный опыт проведения мониторинговых исследований сообществ пауков одновременно в нескольких типичных лесных экосистемах заповедника дал возможность выявить основные закономерности сезонной и разногодичной динамики видов и сообществ пауков. Это позволяет разрабатывать и корректировать методические подходы к более детальным синэкологическим исследованиям пауков. Материал позволил выявить специфические взаимосвязи сообществ пауков с элементами структуры растительного покрова. Полученные уникальные данные по аутэкологии видов пауков на юге Дальнего Востока, многие из которых до последнего времени
9 были совсем не изучены или слабо изучены, дают возможность уточнить
особое место и роль пауков среди других членистоногих.
Находки видов пауков с маньчжурским ареалом в регионе с явным преобладанием таежных ландшафтов с одной стороны, но где на северном пределе распространения произрастают виды неморальной флоры с другой -могут учитываться при разработке схем природного районирования региона. Верховья Бурей не только перестали быть «белым пятном» для арахнологов, каким они оставались до начала наших работ, но и перешли в разряд регионов с высокой степенью исследованности фауны пауков. Сделанные в районе исследований находки, позволяют уточнить и расширить известные ранее границы ареалов более чем 200 видов пауков, а также дополнить список видов мировой фауны.
Апробация результатов
Результаты исследований докладывались на V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), международной научной энтомологической конференции в Вильнюсе (Vabzdziij tyrimai: Dabartis ir perspektivos,Vilnius, 2005), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006).
10 Публикации По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе
17 статей, 11 из которых в рецензируемых российских и зарубежных журналах,
2 - из списка ВАК.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из Введения, 7 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Объем основного текста диссертации—219 страниц, приложения - 117 страниц. Диссертация содержит 36 рисунков и 15 таблиц, приложение — 1 рисунок и 36 таблиц. Список литературы включает 185 наименований, в том числе 113 иностранных.
Благодарности
Пользуясь случаем, я хотел бы искренне поблагодарить Д.В. Логунова (Великобритания, Манчестер), который с самого начала моих исследований и до настоящего времени оказывает неоценимую помощь и поддержку в работе, и которого я с полным основанием считаю не только коллегой, но и учителем. Глубоко признателен я и С. Н. Данилову (Улан - Удэ), которому так же обязан за разностороннюю помощь в первые годы своей работы.
Учитывая удаленность региона моих исследований от крупных научных центров, до сих пор сохраняющиеся проблемы с доступом с сеть Интернет, трудно было бы представить мою работу без постоянной помощи коллег в получении необходимой литературы. За это я благодарен своим коллегам Ю.М. Марусику (Магадан), А. В. Танасевичу (Москва), К.Г. Михайлову (Москва),
С.Л. Есюнину (Пермь), С.В Осипову (Владивосток), А.Б. Рывкину (Москва), Г.Н. Азаркиной (Новосибирск), Д.К. Куренщикову (Хабаровск). И.И. Любечанскому (Новосибирск), П.В. Будилову (Чегдомын) я признателен за возможность работы с компьютерными программами. Г.Н. Азаркиной — кроме сказанного выше, за возможность работы с коллекциями Сибирского Зоомузея и помощь в подготовке иллюстраций к диссертации, К.Г. Михайлову -за доступ к коллекциям Зоомузея МГУ. А.В. Танасевичу — за предоставление неопубликованных данных о 15 видах пауков семейства Linyphiidae из района исследований. Директору Буреинского заповедника А.Д. Думикяну я благодарен за всемерное содействие при проведении исследований и при подготовке к защите диссертации.
Особую благодарность хотел бы выразить своему научному руководителю В.Г. Мордковичу за ценные критические замечания, сделанные в процессе подготовки рукописи диссертации.
Значительный объем данных, использованных при подготовке диссертации, был получен благодаря финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант 02-04-49742.
Почвенно-геоботанические описания пробных площадей в лесных экосистемах Буреинского заповедника
Лиственничник редкостойный кедровостланиково-зеленомошный Пробная площадь расположена в средней части пологого плоского склона, площадь 50 50 м. Уклон 7, азимут 145. Микрорельеф: бугры, западины, перепад. высот 70 см. Поверхность: 90%-моховый покров, 10%-лишайниковый покров. Почва: органогенно-щебнистая.АО 0-2 см. слаборазложившийся опад, рыхлый, подвешен во мху. Т 2-22 см. Бурый, хорошо разложившийся, пронизан корнями. ТС 22-(26) см. Хорошо разложившийся торф (30%), камни (70%), древесина, угли, льдистая мерзлота.
Древостой: сомкнутость крон 0,35, высота 10 м, сумма площадей поперечного сечения 11 м2/га, образован лиственницей Каяндера {Larix cajanderi Mayr) (диаметр 12 см, возраст 200 лет). Подрост: 100шт./га, лиственничный и еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 0,75, высота 1,3 м, образован кедровым стлаником {Pinus pumila (Pall.) Regel). Травяно-кустарничковый ярус: проективное покрытие 55%, высота 40 см, образован багульником болотным {Ledum palustre L.), брусникой (Vaccinium vitis—idaea L.), осокой шаровидной {Carex globularis L.). Показатель проективного покрытия этого яруса в лиственничнике существенно выше, чем в гополевнике и белоберезнике. Кроме того, здесь он образован преимущественно зимнезелеными видами кустарничков семейства вересковых-багульником болотным и брусникой, проективное покрытие которых на протяжении сезона меняется незначительно, по сравнению с подобной динамикой в двух других экосистемах. Там этот ярус ежегодно формируется заново, полностью отмирая к зиме. Эта особенность ранее нами уже была отмечена (Триликаускас, Осипов, 2005). Мохово-лишайниковый ярус: проективное покрытие 85 %, высота 5 см, образован плеурозием Шребера {Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.).
Ельник зеленомошный Пробная площадь расположена в средней части крутого плоского склона, площадь 50 50 м. Уклон 35, азимут 110. Микрорельеф: бугры, высота 15 см, валеж. Поверхность: 90 % - моховой покров, 15 %- валежник, 5 % - опавшая хвоя. Почва: бурая таежная. АО 0-8 см. Бурый, белесый от микоризы, слабо разложившийся, рыхлый. АО" 8-14 см. Темно- бурый, хорошо разложившийся, пронизан корнями. А 1 14—18 см. Серо-бурый, среднесуглинистый, комковатый, камни (40 %), корни.
Древостой: сомкнутость крон 0,8 высота 22 м, сумма площадей поперечного сечения 31м /га, образован елью аянской (высота 22 м, диаметр 17 см, возраст 120 лет) с участием пихты белокорой (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. ) (высота 12 м, диаметр 14 см) и лиственницы Каяндера (высота 27 м, диаметр 57 см). Подрост: 4500 шт./га, пихтовый и еловый. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 0,1, высота 2 м, образован рододендроном даурским (Rhododendron dauricum L.). Травяно— кустарничковый ярус не выражен (проективное покрытие 1 %). Мохово-лишайниковый ярус: проективное покрытие 70 %, высота 9 см, образован гилокомием блестящим (Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G).
Тополевник свидиновый Пробная площадь расположена на пойменной террасе, площадь 50 50 м. Высота над уровнем реки 1,2 м. Уклон 2, азимут 200. Микрорельеф волнистый, перепад высот 15 см, валеж. Поверхность: 85 %- опавшая листва, 5 % - опавшие ветки, 5 % - опавшая хвоя. Почва: пойменная слоистая. АО 0 4-см слабо разложившийся опад листьев, рыхлый. АО " 4-8 см. темно-бурый, хорошо разложившийся, пронизан корнями. А1 8—10 см. Темно—серый, супесчаный, корни. I 10-17 см. Песок. Апог 17-32 см. Серо-бурый, легкосуглинистый, корни. II 32-(36). Песок. Древостой: сомкнутость крон 0,9, высота 30 м. сумма площадей поперечного сечения 32 м", образован тополем душистым {Populus suaveolens Fisch.) (высота 30 м, диаметр 30 см) с небольшим участием лиственницы Каяндера и других видов. Подрост: 3200 шт./га, еловый, пихтовый и рябиновый {Sorbus sibirica Hendl.). В древесном ярусе тополевника, наряду с собственно формирующим его тополем представлен довольно широкий набор видов. Такие виды, как береза плосколистная, лиственница Каяндера. пихта белокорая и ель аянская, наряду с тополем, достигают значительной высоты и формируют верхний подъярус древостоя. Более низкорослые виды, такие, как черемухи Маака {Padus maaki (Rupr.) Kom.) и азиатская {P.asiatica Kom. ), боярышник даурский {Crataegus dahurica Koehne ex C.K. Schneid.) и рябина сибирская образуют нижний, фрагментарно выраженный подъярус высотой порядка 6-9 м. Кустарниковый ярус: сомкнутость крон 0,95, образован свидиной белой {Swida alba (L.) Opiz.) (сомкнутость крон 0,9, высота 1,8 м) с участием розы иглистой {Rosa acicularis Lindl.) (сомкнутость крон 0,2, высота 0,5 м). Травяно кустарничковый ярус: проективное покрытие 30 %, высота 20 см, образован грушанкой круглолистной {Pyrola rotundifolia L.), вейником Лангсдорфа {Calamagrostis langsdorffi (Link) Trin.), осокой серповидной {Carex falcata Turcz.) и брусникой. Мохово-лишайниковый ярус не выражен (проективное покрытие 1 %).
История изучения группы в регионе
Исследования фауны пауков Дальнего Востока и Сибири были начаты еще в конце XIX - начале XX веков (Kulczynski, 1885,1895, 1907, 1908, 1916, 1926; Odenvall, 1901; Strand, 1904, 1907), однако обширная территория бассейна реки Бурея до недавнего времени оставалась практически неисследованной в арахнологическом отношении. Исключением были кратковременные сборы пауков в низовьях Бурей (территория Хинганского заповедника), проведенные Ю.М. Марусиком в 1983 году (Дарман и др., 1990). На основе этих сборов было описано несколько новых для науки видов (Марусик, 1987), однако общий список собранных видов опубликован не был и вошел только в очередной том Летописи природы этого заповедника. Первой публикацией, которая содержала сведения о пауках верховий Бурей были заметки о пауках - сальтицидах Палеарктики, где приведены сведения о двух видах пауков-скакунчиков (Evarcha arcuata (Clerck, 1758) и E.laetabunda (C.L. Koch, 1848), основанные на наших сборах (Logunov, Marusik, 2000а). В опубликованном в 2002 году обзоре пауков рода Clubiona Latreille, 1804 (Aranei: Clubionidae) территории бывшего СССР (Mikhailov, 2002) имеются сведения о двух видах пауков из этого рода {Clubiona propinqua (L. Koch, 1879) и С. kularensis (Marusik et Koponen in Marusik et al., 2002), основанные тоже на наших находках. В 2001 году из района исследований был описан новый для науки вид пауков-крабов (Logunov et al., 2001). С 1999 года автором были начато целенаправленное изучение фауны и экологии пауков Буреинского заповедника и прилегающих территорий. В 2000 году опубликован первый список пауков верховий Бурей, содержащий 54 вида из 13 семейств (Trilikauskas, 2000). С этого времени публикации стали выходить регулярно.
Начиная с 2000 года автором опубликовано 21 научная работа, посвященная видовому составу пауков региона (Триликаускас, 2001а, 2006; Tanasevitch & Trilikauskas, 2004; Trilikauskas, 2000, 2002, 2005, 2007 а,б; Trilikauskas & Tanasevitch, 2006; ), экологии отдельных видов (Триликаускас, 20016, 2003а,б, 2007а) и сообществ пауков в районе исследований (Триликаускас, Осипов, 2005), общим вопросам организации арахнологических исследований в заповедниках (Триликаускас, 2003 с, 2004).
В 2002-04 гг. на территории Буреинского заповедника проводились исследования по проекту, финансируемому Российским фондом фундаментальных исследований по теме «Структура и динамика населения пауков в связи со структурой растительности». В работе, наряду с автором, принимали участие ведущие специалисты-систематики: Логунов Д.В. (Зоологический музей г. Манчестер, Великобритания), Танасевич А.В. (Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, г. Москва), Данилов С.Н. (Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ). Д.В. Логунов и А.В. Танасевич принимали непосредственное участие в сборах материала на территории заповедника, а также в последующей его обработке. С.Н. Данилов обработал значимую часть сборов пауков из семейства
Dictynidae и представителей рода Micaria семейства Gnaphosidae. С 2004 по 2006 гг. были описаны 8 новых для науки видов семейства Linyphiidae с территории заповедника и прилегающих участков долины Бурей (Tanasevitch, 2005а, 2006a,b; Tanasevitch, Trilikauskas, 2005), а также опубликованы списки пауков этого самого обширного семейства пауков в Северной Азии. В последние два года наблюдается рост интенсивности исследований различных групп беспозвоночных в заповеднике. Это способствует также расширению круга сборщиков пауков и более широкому охвату территории. Так, благодаря работе А.Б. Рывкина и Д.В. Логунова удалось обнаружить 19 ранее не отмеченных в районе исследований видов пауков.
По итогам многолетних исследований автором фауны пауков подгольцового пояса и горных тундр на хребте Дуссе - Алинь в 2007 году опубликован аннотированный список видов,- обитающих в верхних поясах гор (Триликаускас, 20076). В этом же году опубликованы новые данные по фауне пауков семейства Salticidae (Trilikauskas, 2007а) и описан новый для науки вид пауков рода Clubiona (Trilikauskas, 2007с). Описаны жизненные циклы и сезонная динамика 14 видов пауков- волков, обитающих в районе исследований (Триликаускас, 2007а).
В настоящее время вышло 24 работы, полностью или частично посвященных фауне пауков этого региона. На сегодняшний день в литературе имеются сведения о 320 видах обитающих здесь пауков. Наиболее хорошо изучена фауна пауков таких крупных семейств как Linyphiidae (Tanasevitch, 2005а, 2006a,b; Tanasevitch et Trilikauskas, 2004, 2005; Trilikauskas et Tanasevitch, 2006), Thomisidae (Trilikauskas, 2005, 2007b), Salticidae (Trilikauskas, 2002, 2007a), Dictynidae (Триликаускас, 2005; Trilikauskas, 2000), Gnaphosidae (Триликаускас, 2006). Из района исследований описано 11 новых для науки видов (Logunov et al., 2001; Tanasevitch, 2005a, 2006a,b; Tanasevitch et Trilikauskas, 2005; Trilikauskas, 2007c). Сведения о некоторых видах фауны верховий Бурей можно найти также в работах, посвященным отдельным таксонам пауков (Mikhailov, 2002; Tanasevitch, 2006с). Наряду с фаунистическими обзорами, опубликован ряд работ, отражающих результаты синэкологических исследований (Триликаускас, Осипов, 2005), изучения пространственного распределения видов (Триликаускас, 2005), экологии и фенологии наиболее характерных представителей фауны региона (Триликаускас, 20016, 2003а, 2007 а,б). Верховья Бурей, благодаря работам автора и коллег-систематиков, за сравнительно короткий период исследований, становятся одним из наиболее хорошо изученных в арахнологическом отношении регионов Дальнего Востока. Внесен существенный вклад в познание разнообразия пауков юга Дальнего Востока России.
Ареалогический анализ фауны пауков верховий Бурей
Ареалогический анализ фауны отдельно взятого региона предполагает \ , рассмотрение всего многообразия представленных ареалов в рамках какой-либо j единой системы, выявление количественных соотношений между отдельными I группами, сравнение с данными по другим регионам и обсуждение полученных результатов.
Информация о распространении обнаруженных в районе исследований и в регионах, используемых для сравнения видов пауков, была получена в процессе работы с большим количеством литературных источников. В первую очередь использованы опубликованные в последние годы каталоги (Eskov, , 1994; Esyunin & Efimik, 1996; Logunov & Marusik, 2000; Michailov, 1997,1998,1999,2000; Platnick, 2007), а также региональные сводки по Туве (Marusik et al., 2000), Северному Охотоморью (Марусик, 2005), Сохондинскому заповеднику (Логунов, Марусик, 2004), Средней Сибири (Рыбалов и др., 2001). Кроме того, было обработано большое количество работ, посвященных отдельным таксонам пауков (Еськов, 1984,1987а,б,1988а,б,в, 1989, 1990;1991а,б; Логунов & Марусик, 1990; Марусик, 1991; Танасевич, 1983, 1984; Танасевич, Еськов, 1987; Dondale & Redner, 1990; Eskov, 1987, 1989, 1990, 1991a,b; Eskov & Marusik, 1992; Marusik & Leech, 1993; Marusik & Tanasevitch, 2002; Marusik et al., 2001, 2003, 2006, 2007a,b; Saaristo & Eskov, 1996; Tanasevitch, 1986, 1987, 1988, 1989, 1996a,b, 2004, 2005a,6; 2006b,c; Yoshida, 2000). Приведенная в названных выше источниках информация была критически оценена, дополнена и, в ряде случаев, скорректирована с учетом полученных нами новых данных. Региональный аспект
В отечественной арахнологической литературе получила широкое распространение номенклатура ареалов, предложенная К.Б. Городковым (1984). В соответствии с ней дается характеристика распространения отдельных видов во многих, опубликованных в последние годы работах (Краснобаев, 2001; Marusik et al., 1996, 2000 и др.). В нашей работе характеристика региональной составляющей ареалов была сделана на основе иных принципов. На начальном этапе нами была проанализирована вся имеющаяся информация о распространении 416 видов пауков. 36 видов были оставлены за рамками обсуждения, так как их ареал в настоящее время не может быть точно установлен в связи с неясным таксономическим положением. Наряду с анализом ареалов пауков верховий Бурей была также обобщена информация о распространении пауков, характерных для стационара «Мирное», верховий Колымы и Болыпехехцирского заповедника. Затем все ареалы были сгруппированы на основе установленного сходства в наборе регионов, которые охватывал тот или иной ареал. После чего весь спектр полученных ареалов мы сочли целесообразным разделить на четыре типа ареалов с более детальной группировкой внутри каждого типа (Табл. 1,2,3,4,5,6,7,8, Приложение). Для названий выделенных областей распространения видов были использованы широко употребительные названия отдельных регионов, особенно, что, касается Дальнего Востока. Учитывая, что в разных источниках одни и те же названия могут трактоваться с некоторыми отличиями, мы дали необходимые разъяснения для каждого случая. Использованная нами номенклатура ареалов представлена в таблице 4. На ее основе сделано сравнение фауны района исследований с другими регионами, которые мы взяли для сравнения. Предлагаемая схема может быть использована и для рассмотрения структуры фауны и других регионов Сибири и Дальнего Востока.
Динамика сообществ пауков в типичных лесных экосистемах Буреинского заповедника
Входит в доминирующий комплекс багульниково-сфагновых лиственничников. Активен с мая по сентябрь, копуляция проходит в июне. В первых числах июля самки делают кладки на нижней поверхности листьев багульника. Зимуют по-видимому неполовозрелые особи. Жизненный цикл одногодичный.
Доминант в кустарниковом ярусе ерниковых лиственничников. Активен с мая по октябрь. Взрослые самцы отмечались со второй половины июня до третьей декады июля. Копуляция проходит в основном в июне. Первые коконы появляются с первой декады июля. С первой декады августа начинается выход молоди, которая начальные период своей жизни держится в гнезде. К началу сентября расселение молоди в основном завершается. Зимуют неполовозрелые особи. Жизненный цикл - одногодичный. Итак, в районе исследований представлены виды с одногодичным и двухгодичным жизненным циклом. Установлено обитание видов как со стенохронными, так и с эврихронными самцами. У большинства видов зимуют ювенильные стадии. Анализ гистограмм свидетельствует о том, что у видов рода Alopecosa, имеющих двухгодичный жизненный цикл, самые высокие и стабильные значения попадаемости в ловушки характерны для ювенильных особей. У видов рода Pardosa, жизненный цикл которых занимает только один год, в ловушках доминируют половозрелые пауки. Во второй половине лета это почти исключительно самки.
В течение трех сезонов (2002—04 гг.) изучалась динамика сообществ герпетобионтных пауков в четырех лесных экосистемах Буреинского заповедника, почвенно - геоботанические описания пробных площадей даны в главе 1. В обобщенном виде полученные результаты учетов по каждой экосистеме представлены в таблицах 10-33, Приложения. Динамика сообществ пауков — герпетобионтов Лиственничник Динамика попадаемости пауков в ловушки в целом, отдельных семейств и отряда сенокосцев для сравнения по каждому сезону в лиственничнике графически представлена на рисунках 16, 17, 18. Анализ графиков показывает, что максимальные значения попадаемости пауков в ловушки в лиственничнике приходятся на первую или вторую декаду июля. В 2002 году этот показатель 6 июля составил 114 экземпляров на 100 ловушко-суток, в 2003 году 16 июля он составил 145 экземпляров на 100 ловушко-суток, а в 2004 году 6 июля он составил 324 экземпляра на 100 ловушко-суток, что указывает на резкие колебания динамической плотности пауков в отдельные годы. Наблюдается тенденция к снижению попадаемости пауков ловушки с первой декады июля, которая наиболее отчетливо видна на графике, построенном по данным за 2004 год, когда значения динамической плотности в первой половине лета имели очень высокие значения. В 2002 году эта тенденция слабо выражена из-за сравнительно низких значений попадаемости в ловушки пауков вообще на фоне довольно резких колебаний ее значений во второй половине лета. В 2003 году этот тренд выражен более отчетливо, а попадаемость снижается сравнительно плавно. В 2004 году наблюдения были начаты с первой декады июня, что позволило получить более полную картину сезонных изменения динамической плотности пауков и установить, что пик попадаемости в ловушки пауков в лиственничнике приходится на период с третьей декады июня по вторую декаду июля.
Наряду с изучением динамики сообществ пауков в четырех типичных лесных экосистемах Буреинского заповедника, одновременно изучалась динамика сообществ другой группы хелицеровых - сенокосцев. Полученные-данные позволяют сравнить эти две группы. При рассмотрении графиков, отражающих динамику попадаемости в ловушки сенокосцев, мы видим картину, противоположную той, что была получена для пауков. Попадаемость в ловушки сенокосцев, в отличие от пауков, во второй половине сезона заметно выше, чем в первой. Отрицательная корреляция между динамикой обеих групп получена для 2004 года и за весь период наблюдений. В 2004 году г= - 0,5096 р=0,037, за весь период наблюдений г= - 0,369 р=0,013.
По данным таблиц 10, 14, 18, 22, 26, 30 Приложения основу населения пауков герпетобия в лиственничнике составляют представители семейств Lycosidae, Gnaphosidae, Linyphiidae и Thomisidae. Три вида пауков семейства Lycosidae (пауки-волки) являются доминантами в сообществе герпетобия. гшственничника {Pardosa lapponica, Pardosa lyrata и Alopecosa aculeata), поэтому сезонная динамика попадаемости в ловушки именно этого семейства и определяет общую динамику попадаемости пауков в ловушки в сообществе пауков - герпетобионтов лиственничника. Максимальные значения динамической плотности пауков-волков приходятся на вторую половину июня-начало июля — когда у этих видов наблюдается копуляция. В дальнейшем, сезонная динамика Lycosidae зависит от сроков расселения молоди у видов рода Pardosa, так как самки алопекоз, вынашивающие кокон ведут малоподвижный образ жизни. Более подробно жизненный цикл этих видов рассмотрен нами в первом разделе этой главы. Динамика пауков этого семейства сильнее, чем у других групп коррелирует с динамикой отряда пауков в целом. В 2002 году г= 0,8194 р=0,000, в 2003 году г= 0,9383 р=0,000, в 2004 году г= 0,9902 р=0,000, за весь период наблюдений г= 0,978 р=0,00 В отличие от пауков — волков сезонная динамика пауков-гнафозид не имеет сколько - нибудь выраженных пиков и падений и представляет собой чередующиеся колебания динамической плотность относительно некоторого значения. Это объясняется тем, что доминант из этого семейства (Gnaphosa microps) имеет эврихронных самцов. Корреляционная связь между динамикой семейства Gnaphosidae и всего отряда пауков также достоверна как за каждый год наблюдений, так и за весь трехлетний период. Однако она заметно слабее, чем у предыдущего семейства. В 2002 году г= 0,6625 р=0,007, в 2003 году г= 0,7640 р=0,002, в 2004 году г= 0,7482 р=0,001, за весь период наблюдений г= 0,473 р=0,001.
Пауки - крабы семейства Thomisidae почти регулярно встречаются в ловушках, но немногочисленны. Это главным образом эврихронные самцы двух видов: Xysticus emertoni и Xysticus britcheri. Самки держатся в травяно— кустарничковом ярусе, где на листьях делают кладки и охраняют их. Имеет место несколько более высокая попадаемость в ловушки самцов первого вида в конце июня-начале июля. Дальнейшее снижение их попадаемости наиболее вероятно связано или с гибелью части популяции или с переходом в другой ярус. Достоверная корреляция между динамикой этого семейства и отряда пауков в целом отмечена в 2002, 2004 году и за весь период наблюдений. Корреляционная связь при этом слабее, чем у Lycosidae и даже Gnaphosidae. В 2002 году г= 0,5413 р=0,037, в 2004 г= 0,5837 р=0,014, за весь период наблюдений г= 0,659 р=0,000
