Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения полужесткокрылых в России и на сопредельных территориях
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований
2.1. Физико-географическая характеристика европейского Северо-Востока России
2.2. Материал и методика 21
Глава 3. Структура фауны клопов европейского Северо-Востока России
3.1. Аннотированный списоквидов 26
3.2. Таксономическая структура фауны полужесткокрылых 127
3.3. Ареалогическая структура фауны полужесткокрылых 130
Глава 4. Зонально-ландшафтные особенности фауны клопов европейского Северо-Востока России
Глава 5. Особенности экологии клопов 147
5.1. Биотопическое распределение полужесткокрылых
5.2. Распределение полужесткокрылых по ярусам растительности
5.3. Трофические связи полужесткокрылых
Выводы 170
Литература 172
Приложение 193
- История изучения полужесткокрылых в России и на сопредельных территориях
- Физико-географическая характеристика европейского Северо-Востока России
- Таксономическая структура фауны полужесткокрылых
- Зонально-ландшафтные особенности фауны клопов европейского Северо-Востока России
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение животного мира, его рациональное использование и восстановление являются неотъемлемой частью глобальной мировой задачи - сохранения всего генофонда жизни на Земле. В мире не завершен процесс открытия новых для науки животных, не все виды известны для отдельных стран, областей, регионов. Достаточно хорошо исследованы крупные животные, мелкие беспозвоночные требуют к себе не менее пристального внимания, так как их изучение таит в себе много нового и важного для хозяйства и здоровья человека (Животный мир..., 2001). За последние десять лет список беспозвоночных европейского Северо-Востока России увеличился почти на 1.5 тыс. видов, выявлен видовой состав и структура почвенной микрофауны (Oribatei, Collembola), из наземных представителей хорошо исследованы чешуекрылые (Lepidoptera), жесткокрылые (Coleoptera: Carabidae, Staphyliniidae, Elateridae), двукрылые (Diptera: Culicidae, Syrphidae). Но инвентаризация фауны региона еще далека от завершения и данная проблема остается актуальной. По некоторым отрядам насекомых имеются лишь фаунистические сводки с отрывочными данными о распространении видов. Одной из таких групп насекомых являются полужесткокрылые или клопы (Heteroptera). Эта наиболее разнообразная и многочисленная группа насекомых с неполным превращением - прекрасный объект для фаунистических исследований. Установление видового состава клопов в силу большого разнообразия группы может служить основой для познания их региональной фауны, а изучение экологической структуры полужесткокрылых необходимо для понимания особенностей распределения и приспособления к среде обитания, оценки их роли в экосистемах и хозяйственного значения в качестве вредителей сельского, лесного и рыбного хозяйств (огородные клопы, луговой слепняк, сосновый подкорник, гладыши и т.д.). Многие клопы, высасывая сок растений, вызывают их ослабление, а в случае массового
4 нападения и гибель. При питании клопов завязями и семенами происходит
уменьшение продуктивности, снижение всхожести и потребительских
качеств семян. Некоторые виды полужесткокрылых переносят вирусные
заболевания растений. Вред постельного клопа для человека и домашней
птицы общеизвестен. Водные полужесткокрылые служат пищей для рыб,
однако, при массовом размножении уничтожают икру и мальков.
Эффективные мероприятия по ограничению численности клопов возможны
лишь при знании их биологии и экологии, поэтому возникает необходимость
проведения комплексных исследований насекомых этой группы.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение фауны и
экологии полужесткокрылых (Heteroptera) европейского Северо-Востока
России. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
Провести инвентаризацию клопов в исследуемом регионе;
Определить ареалогическую структуру фауны клопов;
Выявить особенности хорологии данной группы насекомых;
Изучить распределение полужесткокрылых по биотопам;
Исследовать распределение клопов по ярусам растительности;
Установить их трофические связи в биоценозах;
Связь работы с научными программами. Работа соответствует разделу «6.3. Биологическое разнообразие» Плана фундаментальных исследований РАН, а также пункту «5.27. Оценка состояния и проблемы сохранения биоразнообразия. Мониторинг» Перечня основных направлений фундаментальных исследований РАН в области биологических наук. Исследования выполнены в рамках госбюджетной темы лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных Северо-Востока Европы»; Федеральных целевых программ «Поддержка интеграции высшей школы и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2005 гг.» (тема «Фауна и экология
5 наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем
европейского Северо-Востока России», грант 848), «Университеты России» (тема «Изменение видового разнообразия и структуры населения наземных и почвенных беспозвоночных по ландшафтно-климатическим зонам европейского Северо-Востока России», грант z 2088 - 04) и государственного контракта, финансируемого из бюджета Республики Коми (тема «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми» на 2005 - 2006 гг.).
Научная новизна. Впервые для европейского Северо-Востока России дана характеристика фаунистических и экологических особенностей полужесткокрылых. Составлен аннотированный список 271 вида клопов из 157 родов и 27 семейств, среди которых 96 видов из 19 семейств, приводятся впервые для района исследования. Впервые для европейского Северо-Востока России проанализирована ареалогическая структура фауны полужесткокрылых, включающая 7 широтных и 17 долготных групп, которые относятся к 4 комплексам - палеарктическому, голарктическому, мультирегиональному и космополитному. Основу гемиптерофауны составляют широко распространенные температные виды с трансевразиатским (50 %) и голарктическим (23 %) ареалами. Выяснено ландшафтно-зональное распределение клопов, показывающее закономерное снижение видового богатства полужесткокрылых в равнинной и горной областях региона при продвижении с юга на север. Изучены трофические связи полужесткокрылых, включающие зоофагию, зоофитофагию, мицетофагию и фитофагию. Преобладающей по числу видов является последняя группа. Выявлены луговые, болотные и лесные местообитания полужесткокрылых. Наиболее разнообразными и богатыми в видовом отношении являются разнотравно-мелкотравные луга, включающие 100 видов клопов. В зависимости от степени увлажненности местообитаний выделено семь экологических групп, среди которых преобладают мезофилы
(73%), гидрофилов выявлено 11%. В зависимости от распределения клопов по ярусам растительности выделено 12 групп. В напочвенном ярусе отмечено 32 вида клопов (13 %), в травяно-кустарничковом - 107 видов (45 %), в древесном - 63 вида (26 %). Остальные 37 видов (16 %) клопов способны мигрировать из одного яруса в другой.
Практическое значение. Результаты исследования вносят существенный вклад в познание фауны беспозвоночных европейского Северо-Востока России. Данные о видовом составе и распространении полужесткокрылых могут быть использованы при комплексном экологическом мониторинге, для оценки биологического разнообразия и создания кадастра животного мира. Знание биологии и экологии полужесткокрылых - вредителей сельского, лесного и рыбного хозяйств важны при разработке мер борьбы с ними. Полученные данные используются в Сыктывкарском государственном университете и Коми государственном педагогическом институте в чтении лекционных курсов «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Экология и рациональное природопользование», «Биоразнообразие и устойчивость экосистем», в лабораторных практикумах, при проведении учебных и производственных практики студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.
Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007), международной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), всероссийской сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера: особи, популяции, сообщества» (Петрозаводск, 2005), на международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005), научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития
7 особо охраняемых территорий Европейского Севера и Урала» (Сыктывкар,
2005), всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального
и экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты»
(Киров, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе одна статья в журнале, рекомендованном ВАК, 3 работы находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (содержащего 191 источник, из них 23 на иностранных языках) и 8 приложений. Работа изложена на 314 страницах машинописного текста, из них 192 страницы основного текста, содержит 7 рисунков и 1 таблицу.
История изучения полужесткокрылых в России и на сопредельных территориях
Полужесткокрылые, или клопы (Heteroptera) - один из наиболее крупных отрядов насекомых с неполным превращением. Известно свыше 30.000 видов клопов, распространенных по всему земному шару. Приблизительно 40 семейств из 50 (свыше 2000 видов) встречается в России; преобладающее большинство видов населяет преимущественно тропические и субтропические области земного шара (Кириченко, 1951). Исследование полужесткокрылых на территории царской России началось еще в XIX веке, многолетние данные обобщены в Каталоге палеарктических полужесткокрылых В.Ф. Ошанина (Oshanin, 1906-1910). Данная работа стала настольной книгой многих гемиптерологов, вместе с тем она показала крайнюю степень незнания фауны полужесткокрылых страны.
Большой вклад в познание фауны и экологии Heteroptera внес А.Н.Кириченко (1910, 1913, 1916, 1926, 1951, 1952, 1960). С именем этого специалиста по клопам связаны работы за 1923, 1957 гг., посвященные методике сбора насекомых данного отряда, с надлежащими инструкциями и рекомендациями, необходимыми при исследовании местных фаун. Следует отметить, что данные пособия не утратили своего значения и до сих пор. В одной из своих монографий А.Н. Кириченко (1957) для Палеарктической зоогеографической области указывает около 4 тыс. видов полужесткокрылых, СССР - около 2 тыс., Европейской части СССР - 1.200. Для отдельных стран он приводит следующие данные о количестве известных видов полужесткокрылых: Голландия - 513 видов, Великобритания - 495, Швеция - 415, Финляндия - 414, Дания - 404, Норвегия - 365, очевидно, что в фаунистическом отношении полужесткокрылые этих стран изучены достаточно хорошо. С 30-х годов в СССР также начались активные гемиптерологические исследования отдельных областей и районов, позволившие выявить для Ленинградской области 397 видов (Кержнер, 1962а), Московской - 296, Горьковского края 307 (по мнению Г.А. Ануфриевой и Т.Р. Хрыновой (1982), пока выявлено около 70 % фауны), Псковской области - 248, Свердловской - 291, для Беларусии - 306, Эстонии - 330 видов (Кириченко, 1957). В Самарской области И.В. Дюжаевой (2000) отмечено 540 видов.
Полужесткокрылые Карелии до сегодняшнего дня остаются практически не изученными, в литературе имеется лишь небольшие заметки о распространении 50 водных и околоводных представителях отряда, населяющих озера и прибрежные зоны области (Герд, 1965; Шарков, 1986). Изучение фауны полужесткокрылых в бывшей Вятской губернии было начато Л.К. Круликовским (1908), продолжено О.Н. Сиротиной (1921), А. А. Салазкиным (1958), А.И.Шерниным (1926, 1960, 1974), Г.И. Юферевым (2004). В настоящее время гемиптерофауна Кировской области насчитывает 228 видов (Гришина, Целищева, 2005). Материалы по энтомофауне Урала содержатся в работах многих авторов (Колосова, 1914, 1915, 1929; Балахонова; 1998; Балахонова, Качесова, 1998). Полужесткокрылых Смоленской губернии изучал Г.И. Бодренков (1927). В Воронежской области изучением клопов вредителей древесных растений и кустарников занималась Н.И. Коровина (1957а, 19576). Значительный вклад в изучение клопов Украины внес В.Г. Пучков (1961, 1974). С именем этого человека связано много экологических работ, посвященных клопам различных семейств (Пучков, 1956,1960, 1971, 1978а, 19786, 1987). Монографии, изданные В.Г. Пучковым (1966, 1972), содержат полезную информацию о клопах - вредителях сельского хозяйства. Исследованием фауны и экологии кружевниц занимается В.Б. Голуб (1973, 1974а, 19746, 1974в, 1999). Составлены таблицы для определения яйц полужесткокрылых сем. Lygaeidae, Pentatomidae и Plataspidae (Пучкова, 1956, 1961). Биология двух видов Pilophorus cinnamopterus и Camptozygwn aeguale кратко описывается В. Кулленбергом (Kullenberg, 1944). Проделана работа по выявлению видового состава настоящих полужесткокрылых Закарпатья (Рошко, 1959). Проанализированы, обобщены и значительно дополнены, имеющиеся в литературе данные о полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа (Нейморовец, 2003, 2004), проведена ревизия клопов рода Eremocoris Fieber России и сопредельных стран (Нейморовец, 2002). Большое количество фаунистических, экологических и систематических работ опубликовано одним из крупных специалистов по клопам, гемиптерологом И.М. Кержнером (19626, 1964, 1972, 1981). Им совместно с Т.Л. Ячевским создан определитель клопов Европейской части СССР, достаточно актуальный и по сегодняшний день. В настоящее время в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН насчитывается 1.788.000 экземпляров клопов (Алимов и др, 1999), собранных в разных уголках нашей планеты. Достаточно хорошо изучены полужесткокрылые Сибири и Дальнего Востока (Винокуров, Канюкова, 1995). Были осуществлены наблюдения за водными клопами сем. Corixidae, Notonectidae, Nepidae, Hydrometridae, Gerridae, с их детальным изучением в Западной Сибири (Канюкова, 1973а, 19736, 1973в, 1974, 1980, 1982, 1989). Выявлены экологические особенности полужесткокрылых рода Aradus группы Betulae (Канюкова, 1984). Дан обзор водных полужесткокрылых и водомерок фауны среднерусской лесостепи (Канюкова и др., 2002). В настоящее время издана монография по водным полужесткокрылым фауны России и сопредельных стран (Канюкова, 2006). Эколого-фаунистические исследования щитников Западной Сибири проведены В.П. Петровой (1966, 1981). Видовой состав клопов Северного Зауралья выявлен М.Ф.Санниковой (1975а, 19756). В 1960 1970 гг. фаунистические исследования полужесткокрылых в Восточной Сибири проводил С.А. Кулик (1965, 1973, 1974, 1977). Гемиптерофауну Восточной Сибири, в том числе Якутии, изучал Н.Н. Винокуров (1975, 1977, 1979а, 1980, 1988, 1991, 2005а, 20056). В определителе насекомых Дальнего Востока СССР, клопы описаны Н.Н. Винокуровым, В.Б. Голубом, Е.В. Канюковой и др. (1987). Данные о полужесткокрылых Сибири обобщены Н.Н. Винокуровым и Е.Н. Канюковой (1995). Видовой состав Heteroptera лесотундры и низменных редколесий Северо-Восточной Якутии представлен в сообщении Н.Н. Винокурова и А.Д. Степанова (2003). Данные о составе энтомофауны Курильского архипелага обобщены в работе Г.О. Криволуцкой (1973), где наряду с другими беспозвоночными выявлено 128 видов клопов из 17 семейств. Сведения о щитниках Камчатки, Сахалина и южных островов Курильской гряды приводятся в фаунистической сводке В.П. Петровой (1976). Фауна и экология клопов Приморского края и Камчатки, а также связи полужесткокрылых разнотравного луга в Приморском крае изучены Л.С. Куликовой (1981а, 19816). Р.Б. Асанова (1971, 1980) выявила для юго-восточного Казахстана 350 видов, для Северного Казахстана более 450 видов клопов. Исследования: насекомых Монголии проводились многими учеными, их результаты отражены в многотомной фаунистической сводке. Существенный вклад в познание гемиптерофауны Монголии внесли В.Б. Голуб (1975, 1977, 1989); И.М.Кержнер (1976, 1979); А.Н. Кириченко, И.М. Кержнер (1976); Э.С.Элов, И.М. Кержнер (1977); Н.Н. Винокуров (19796), Н.Н. Муминов (1989).
Физико-географическая характеристика европейского Северо-Востока России
Европейский Северо-Восток России - обширный регион, простирающийся с севера на юг на 1000 км, от Северных Увалов до побережья Баренцева моря. Четких границ европейского Северо-Востока России не существует, мы подразумеваем под этим понятием административные границы Республики Коми и Ненецкого автономного округа, включая острова Баренцева моря. С востока европейский Северо-Восток естественно ограничен Уральским хребтом, с запада - Тиманским кряжем, с высотами от 200 до 500 м, представляющим водораздел рек Печоры, Мезени и Вычегды. Между Уральским хребтом и Тиманом простирается Печорская низменность, часть Печорской низменности известна как Болыыеземельская и Малоземельная тундры. (Атлас Коми АССР, 1964). Уральский хребет в пределах рассматриваемого региона представлен склонами Северного, Приполярного и Полярного Урала. Наибольшая высота над уровнем моря - 1894 м (гора Народная). Предгорья имеют вид пологоувалистых, вытянутых в меридиональном направлении гряд - парм высотой до 500-700 м и широких, иногда заболоченных долин (Атлас Коми АССР, 1964).
С физико-географической точки зрения территория европейского Северо-Востока России делится на две неравные части - ее восточная окраина относится к горному Уралу, а вся остальная площадь - к Русской равнине (Атлас..., 1964). Равнинная часть в свою очередь также неоднородна. Ее подразделяют на Печорскую низменность, Тиман и западное Притиманье (Варсанофьева, 1960а, 19606). Печорская низменность представляет собой обширную область, лежащую между Уральским хребтом и Тиманским кряжем. Она подвергалась неоднократным морским трансгрессиям и частичному оледенению в период плейстоцена, поэтому ее современный рельеф определяется, главным образом, характером аллювиальных и ледниковых отложений. В настоящее время здесь преобладают песчаные плато с большими болотными массивами и невысокими сглаженными грядами - мусюрами. Северная часть Печорской низменности известна как Большеземельская и Малоземельная тундры, с юга до широтного отрезка течения р. Печоры простирается Южно-печорская равнина.
Тиманский кряж тянется через всю территорию региона в направлении север-северо-запад - восток-юго-восток. Он представляет собой сильно разрушенное древнее горное образование. В настоящее время коренные породы Тимана частично или полностью перекрыты четвертичными отложениями, создающими в общем однообразную равнинную или увалистую поверхность. Наибольшая высота кряжа - 463 м над у. м. (Четласский Камень).
К юго-западу от Тимана располагается древняя часть Русской платформы, которую именуют западным Притиманьем. Южная половина выделяется под названием Сысольско-Камско-Вычегодской равнины. К северу располагается более низменная Мезенско-Вычегодская равнина. Плоские водораздельные пространства Притиманья достигают 200 - 210 м над у. м. Самая высокая часть лежит в пределах Северных Увалов, образующих Камско-Вычегодский водораздел.
Основным типом растительности, определяющим ландшафт большей части европейского Северо-Востока России, являются леса. Севернее 66 с. ш. леса постепенно редеют, сплошной покров их разбивается на обособленные острова, переходя в лесотундру и далее к северу в тундру. Таким образом, выражены две растительные зоны - таежная (бореально-лесная) и тундровая. Таежную зону делят на несколько подзон. Традиционно различают южную, среднюю, северную, крайнесеверную тайгу и южную лесотундру (Юдин, 1954; Леса Республики Коми, 1999). Иногда южную лесотундру и северную лесотундру, которая относится к тундровой зоне, рассматривают вместе, как зону лесотундры (Атлас..., 1964). Южная тайга занимает небольшую площадь на крайнем юге региона. На плакорах преобладают темнохвойные еловые и елово-пихтовые леса зеленомошного типа. Сосняков немного, они встречаются в основном на боровых террасах рек. Гари и вырубки возобновляются через осину и березу. В связи со значительным хозяйственным освоением территории массивы мелколиственных и смешанных лесов велики. В качестве примеси в лесах встречается липа мелколистная, в кустарниковом ярусе — калина и жимолость лесная. Площади болот незначительны. Довольно широко на меж дуречных плато распространены естественные суходольные луга. Средняя тайга характеризуется преобладанием темнохвойных лесов. Господствующими на плакорах являются еловые формации, реже елово пихтовые. Древесный ярус равномерный, сомкнутость крон 0.7-0.8, средняя высота 18-20 м. Широколиственные породы отсутствуют. Примесь березы и сосны встречается на материковых участках антропогенного происхождения. Заболоченность подзоны значительная. Преобладают верховые сфагновые болота, обычны мочажинные комплексы, безлесные или с очень редкой сосной. Суходольных лугов немного, они очень неустойчивы, быстро покрываются мхами и зарастают кустарниками и лесом. Гари, как правило, не залужаются. Луга в долинах рек - разнотравные и злаковые (Юдин, 1954). В подзоне северной и крайне северной тайги преобладают еловые и елово-березовые леса. Древесный ярус еще довольно хорошо развит, сомкнутость крон 0.3-0.7, средняя высота древостоя 8-17 м. Примесь сосны и березы в лесных ассоциациях естественная, обусловленная, преимущественно, меньшей сомкнутостью крон древостоя. Гари и вырубки возобновляются через посредство березы. Распределение лесов сплошное, они прерываются лишь болотами, которые весьма развиты, занимая в некоторых районах до 60 % площади. Суходольных лугов почти нет, а имеющиеся очень быстро зарастают. Пойменные луга в основном крупнотравные и разнотравно-злаковые (Юдин, 1954). Подзона лесотундры характеризутся преобладанием на плакорных участках растительности тундрового типа - преимущественно кустарниковыми (ерниковыми) и кустарничковыми тундрами. Леса распределены крупными островами и постепенно сходят на неплакорные местообитания. Островные леса, состоящие из ели с примесью березы извилистой, характеризуются плохим ростом (6-Ю м) и незначительной сомкнутостью крон (0.1-0.3). Заболоченность значительная. Суходольных лугов нет. На крайнем севере региона располагается тундровая зона. Растительный покров здесь слагают различные типы тундр, сочетающиеся с болотами. На побережье Баренцева моря распространены моховые тундры. Южнее преобладают кустарничково моховые пятнистые и кустарниковые (ерниковые) тундры. В долинах рек развиты заросли высоких ив (Юдин, 1954).
Таксономическая структура фауны полужесткокрылых
В результате проведенных исследований на европейском Северо-Востоке России зарегистрирован 271 вид полужесткокрылых, относящихся к 157 родам и 27 семействам. Из них 96 видов из 78 родов и 19 семейств указаны впервые для данного региона (прил. 3). Для изучаемого региона были отмечены ряд новых семейств: Mesoveliidae, Hydrometridae, Veliidae, Microphysidae, Tingidae Лидирующими семействами по числу новых видов являются Miridae и Tingidae, включающие 36 и 12 видов соответственно. Также списки клопов дополнены представителями сем. Lygaeidae (11 видов), Anthocoridae и Pentatomidae (по 5 видов), Corixidae и Aradidae (по 4 вида), Saldidae (3), Reduviidae и Berytidae (по 2), Nepidae, Rhopalidae, Coreidae, Cydnidae, Acanthosomatidae (no 1 виду). В таксономическом отношении наиболее широко в регионе представлены: Miridae - 57 родов, 110 видов (40% фауны); Lygaeidae - 19 родов, 28 видов (10 %); Pentatomidae -14 родов, 20 видов (7 %); несколько меньше видов в семействах Corixidae и Saldidae по 7 родов, 15 видов (6 %); Tingidae - 9 родов, 12 видов (5 %); Aradidae - 2 рода, 11 видов (4 %). В остальных семействах количество отмеченных полужесткокрылых варьирует от одного до восьми. Крупными родами с числом видов более пяти являются: Sigara и Saldula - по 6, Psallus -7, Orthotylus - 9, Aradus - 10.
Обитание в регионе Liorhyssus hyalinus, Brachycarenus tigrinus, Canthophorus melanopterus, отмеченных в фаунистических сводках (Кержнер, Седых, 1970; Седых, 1974) довольно сомнительно. В личной коллекции К.Ф. Седых просмотренной нами, вышеперечисленные виды отсутствуют. Повторных находок клопов на исследуемой территории не отмечено, учитывая общее распространение видов, мы считаем, что это указание ошибочно.
Для выявления особенностей региональной фауны мы сравнили списки полужесткокрылых двух наиболее изученных в фаунистическом отношении регионов и близких по природным условиям регионов - Финляндии и таежной зоны Западной Сибири. Фауна полужесткокрылых Финляндии представлена 513 видами из 224 родов и 31 семейства, в таежной зоне Западной Сибири зарегистрирован 261 вид клопов из 140 родов и 26 семейств (Санникова, 1975а; Винокуров, Канюкова, 1995). При анализе списков видов гемиптерофауны европейского Северо-Востока, Финляндии и таежной зоны Западной Сибири наблюдается высокое сходство (рис. 3.2.2). В фауне Финляндии и европейского Северо-Востока обнаружено 242 общих вида из 142 родов и 27 семейств (прил. 4). На европейском Северо-Востоке отсутствуют клопы следующих семейств: Ceratocombidae, Dipsocoridae, Aphelocheiridae, Hebridae, Pyrrhocoridae, а в Финляндии не обнаружены Naucoridae. При сравнении фауны клопов нашего региона и Западной Сибири выявлено 175 общих видов из 109 родов и 27 семейств, при этом следует отметить отсутствие в Западной Сибири Naucoridae и Mesoveliidae. Видовая насыщенность семейств полужесткокрылых Финляндии, европейского Северо-Востока России и таежной зоны Западной Сибири По преобладанию видов и родов во многих семействах фауна нашего региона сходна с фауной Финляндии и фауной таежной зоны Западной Сибири, что объясняется расположением европейского Северо-Востока между ними. Практически все полужесткокрылые, отмеченные в Финляндии, встречаются на европейском Северо-Востоке и в таежной зоне Западной Сибири, как правило, это виды с евро-сибирским и широкими ареалами. В таксономическом отношении уровень сходства гемиптерофаун вышеперечисленных территорий составляет 65 % (табл. 3.2.1).
Ареалогический анализ гемиптерофауны исследуемого региона проведен согласно схеме К.Б. Городкова (1984, 1992), в которой автор характеризует ареал тремя составляющими: широтной - распространение вида с севера на юг, долготной - с запада на восток и высотной - сверху вниз по горам. Изучая географию вида, следует рассматривать все три элемента в совокупности, только при этом условии можно получить целостную, не искаженную картину распространения того или иного таксона.
По широтной или зональной составляющей ареала полужесткокрылые европейского Северо-Востока России делятся на семь групп (прил. 5), среди которых лидирующей по числу видов является температная. Она объединяет 133 вида клопов (49 %), распространенных в лесной и лесостепной ландшафтных зонах умеренного пояса. Полужесткокрылые, встречающиеся также в субтропическом и тропическом климатическом поясах, относятся к полизональной группе, состоящей из 87 видов (32 %). Доля арктической, аркто-бореальной, аркто-борео-монтанной, бореальной и борео-монтанной групп составляет 19 %. Шесть арктических видов встречаются только в тундровой зоне (2 %), аркто-бореальное распространение характерно для 11 видов (4 %), населяющих тундру, лесотундру и тайгу. Типичное бореальное распространение отмечено у 29 видов (11 %), населяющих лесную зону региона. Распространение клопов вышеперечисленных групп ограничивается арктическим, субарктическим и бореальным поясами.
По долготной составляющей ареала все зарегистрированные виды клопов можно разделить на 17 групп. Всесветным распространением (космополитный комплекс) обладает Cimex lectularius. Являясь паразитом человека и животных, данный вид встречается по всему земному шару. Насекомые, выходящие в своем распространении за пределы Голарктики, относятся к мультирегиональному комплексу, представленному 23 видами (9 %). Такое распространение характерно для Aguarius paludum, Chartoscirta elegantula, Saldula arenicola, S. opacula, S. orthochila, S. pallipes, Orius niger,
Monalocoris filicis, Lygocoris pabulinus, L. rugicollis, Lygus gemellatus, L.pratensis, Stenotus binotatus, Megaloceroea recticornis, Orthotylus flavosparsus, Lopus decolor, Coriuz hyoscyami, Zicrona caerulea, Carpocoris fuscispinus, Dolycoris baccarum, Eysarcoris aeneus, Eurydema ornata, E. dominulus. Голарктический комплекс объединяет 71 вид (26 %), распространенных в Палеарктике и Неарктике. Подавляющее большинство полужесткокрылых (176 видов, 65 %) встречаются лишь в пределах Палеарктики. К транспалеарктам, распространенным на всем протяжении от Атлантики до берегов Тихого океана, а также на Севере Африки относятся 23 вида (9 %). Трансевразиатским типом ареала, проходящим через всю Евразию от Атлантики до берегов Тихого океана обладают 88 видов (32 %) клопов. Евро-сибирский ареал имеют 20 видов (7 %), это в основном лесные виды, которые хорошо приспособились к мягким условиям приатлантических территорий и к континентальной Западной Сибири.
Зонально-ландшафтные особенности фауны клопов европейского Северо-Востока России
Полужесткокрылые являются в большинстве своем термофильными и ксерофильными насекомыми, что легко устанавливается анализом географического распространения отряда в пределах Палеарктики. Наиболее богата гемиптерофауна пустынной и полупустынной зон, несколько беднее степи, в лесной зоне клопов меньше, чем в степных районах. Распределение полужесткокрылых в отдельных ландшафтных зонах не менее показательно. В тундровых местообитаниях достаточно хорошо представлены комплексы полужесткокрылых, населяющие долины рек и ручьев, луговины и антропогенно нарушенные участки. Фауна клопов зональных тундровых сообществ значительно обеднена. В лесных ландшафтах наиболее многочисленны по своему составу биоценозы, приуроченные к. открытым, хорошо прогреваемым участкам: опушки леса, поляны, окраины дорог, вырубки и т.д. (Кириченко, 1951), однако, самыми разнообразными биоценозами в гемиптерологическом отношении остаются луга. Ниже приводится характеристика видового разнообразия полужесткокрылых европейского Северо-Востока России по природным подзонам и населяемым ландшафтам, начиная подзоной южной тайги и заканчивая типичной северной тундрой, включая Северный, Приполярный и Полярный Урал.
Южная тайга. Фауна полужесткокрылых в подзоне южной тайги Республики Коми изучена недостаточно. По нашим сборам, для этой территории выявлено 86 видов клопов из 68 родов и 19 семейств (рис. 4.3), однако, учитывая, что на южной границе подзоны средней тайги (пос. Кажым, с. Объячево) зарегистрировано 108 видов клопов, известных и в окрестностях города Кирова (Шернин 1974; Юферев, 2004), можно предположить, что фауна полужесткокрылых подзоны южной тайги будет богаче, чем в средней. Среди общего числа отмеченных видов преобладают травяные клопы - Miridae (33 вида), настоящие щитники - Pentatomidae (10), наземники - Lygaeidae (8 видов). В семействах Nabidae, Berytidae, Rhopalidae выявлено по 4 вида, Gerridae и Anthocoridae по 3, Nepidae, Corixidae, Notonectidae, Tingidae, Reduviidae и Acanthosomatidae no 2 вида, Veliidae, Aradidae, Alydidae, Coreidae, Scutelleridae no 1 виду. Интересно обнаружение Gampsocoris culicinus и Psallus falleni типичных для Украины и Кавказа. Также единичными экземплярами представлены Empicoris culiciformis, Pilophorus confusus, Oncotylus viridiflavus, Psallus haematodes, Metatropis rufescens. Низкое видовое разнообразие клопов объясняется небольшой площадью подзоны (южная тайга на европейском Северо-Востоке составляет всего 0.3 % территории исследуемого региона).
Средняя тайга. Гемиптерофауна подзоны средней тайги наиболее разнообразна и включает 238 видов из 142 родов и 27 семейств (прил. 6). Следует отметить, что 189 выявлены нами, а 49 видов указаны с соответствие с данными литературы (Зверева и др., 1953; Зверева, 1968; Кержнер и др., 1970; Седых, 1974; Долгий, 1991; Юркина, 2002). Увеличение количества видов по сравнению с южной тайгой, объясняется хорошей изученностью группы на данной территории. В сравнении с южной тайгой отмечается появление новых семейств: Naucoridae, Mesoveliidae, Hydrometridae, Saldidae, Microphysidae, Cimicidae, Piesmatidae, Cydnidae. Значительную долю в списке видов составляют Miridae (94 вида) - обитатели луговых сообществ. Меньше представлены Lygaeidae (28), обитающие в подстилке, Pentatomidae (20) и Tingidae (11), характерные для древесно-кустарникового яруса и травостоя, Saldidae (10), встречающиеся вблизи водоемов, и Aradidae (10), развитие и обитание которых связано с лесом. Достаточно полно представлены семейства Anthocoridae (7), Nabidae и Rhopalidae (по 5 видов). В остальных семействах количество видов изменяется от 1 до 4. Среди водных обитателей лидируют Corixidae (11) и Gerridae (7). Только в данной подзоне отмечены Mesovelia furcata, Oncochila simplex, Hoplomachus thunbergii, Adomerus biguttatus, Tritomegas bicolor и др. Северная и крайнесеверная тайга. Поскольку в крайнесеверной тайге нами исследования не проводились, а имеющиеся данные (сборы коллег) касаются только семи видов и не дают полного представления о населении клопов территории, то мы объединили фауны подзон северной и крайнесеверной тайги в одну группу. Состав полужесткокрылых этих подзон значительно беднее предыдущей и включает 123 вида клопов из 68 родов и 17 семейств. Несомненно, более резкие климатические условия, длительный зимний период, затяжная весна и короткое лето влияют на видовой состав клопов, однако, разнообразие существующих биотопов, и как следствие этого расширение спектра кормовых ресурсов, благоприятствуют расселению полужесткокрылых в северной и крайнесеверной тайге. При продвижении на север таксономическая структура изменяется незначительно, по-прежнему лидирующими семействами являются Miridae (55 видов), Pentatomidae (11), Saldidae (6). Значительно сокращается число наземников - Lygaeidae (5), что вероятно связано с недостаточным прогреванием поверхности почвы. Число видов подкорников также уменьшается, отмечены лишь Aradus betulinus, A. lugubris, A. obtectus. По 141 территории подзоны проходит северная граница ареала 67 видов полужесткокрылых {Loricula pselaphiformis, Orius niger, Berytinus clavipes и др.). Среди общего числа видов, зарегистрированных в северной и крийнесеверной тайге, только 34 вида проникают в тундровую зону. Интересной является находка редкого в природе Zygimus nigriceps и имеющего более южное распространение Psallus anticus. Несмотря на то, что большинство полужесткокрылых характерны для среднетаежной подзоны, в северной и крайнесеверной тайге не были обнаружены следующие семейства клопов: Nepidae, Naucoridae, Mesoveliidae, Hydrometridae, Cimicidae, Reduviidae, Piesmatidae, Alydidae, Cydnidae, Scutelleridae. Равнинная тундра. К данной зоне мы относим лесотундру, южную кустарниковую тундру (включая интро- и экстразональные сообщества) и северную типичную тундру. На основе имеющихся в литературе данных и собственных сборов в лесотундре выявлено 34 вида полужестокрылых, относящихся к 25 родам и 7 семействам. Среди них Miridae включают 22 вида, Saldidae - 5, Nabidae и Anthocoridae по 2, Gerridae, Aradidae, Lygaeidae представлены лишь 1 видом (Зиновьева, Долгий, 2006). Безусловно, богатство гемиптерофауны лесотундры не должно уступать таковому в тундровой зоне и в ходе дальнейших исследований список видов данной подзоны несомненно увеличится.
Похожие диссертации на Фауна и экология полужесткокрылых (Heteroptera) европейского Северо-Востока России
