Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика исследований 7
2. Природные условия региона 13
3. Морфология и классификация pselaphidae 20
3.1. История изучения семейства 20
3.2. Морфология Pselaphidae 23
3.3 Место Pselaphidae в системе жесткокрылых 36
3.4. Принимаемая система Pselaphidae 45
4. Фауна и распространение pselaphidae на территории дальнего востока России 49
4.1. Особенности фауны Pselaphidae Дальнего Востока 49
4.2. Географическое распространение Pselaphidae Дальнего Востока 53
5. Особенности экологии pselaphidae дальнего востока 57
5.1. Распределение ощупников по основным типам местообитаний 57
5.2. Особенности распределения ксилобионтных ощупников по типам субстратов 63
5.3. Встречаемость и численность ощупников Дальнего Востока 75
Выводы 82
Список использованной литературы 86
Приложение
- Морфология Pselaphidae
- Место Pselaphidae в системе жесткокрылых
- Географическое распространение Pselaphidae Дальнего Востока
- Особенности распределения ксилобионтных ощупников по типам субстратов
Введение к работе
Актуальность темы. Жуки-ощупники являются одним из крупнейших семейств жесткокрылых. К настоящему времени известно более 9000 видов и около 1100 родов этих насекомых. Таким образом, они являются десятым по численности семейством в отряде Coleoptera, но изучены еще очень слабо. Это связано главным образом с их мелкими размерами (обычно 1-2 мм) и скрытным образом жизни.
Большинство видов семейства связано с лесом и обитает в подстилке и мертвой древесине, достигая высокой численности и разнообразия и часто становясь доминирующей группой, внося существенный вклад в круговорот вещества и энергии в биоценозе [Park, 1947; Chandler, 1987]. Ощупники населяют также верхние слои почвы, мох, берега водоемов и другие местообитания с высокой влажностью. При этом многие виды живут также в пустынях, пещерах, а некоторые связаны с общественными насекомыми, в первую очередь с муравьями и термитами. Преимагинальные стадии практически совершенно не изучены: личинки известны для десятка видов, а куколки - лишь для трех [Boving & Craighead, 1931; Besuchet, 1952, 1956; De Marzo & Vit, 1982; de Marzo, 1986]. Как личинки, так и имаго (за исключением некоторых мирмекофилов и термитофилов) являются хищниками и питаются различными мелкими беспозвоночными. Однако, эти данные базируются лишь на очень немногих прямых наблюдениях [Park, 1947; Engelmann, 1956; Reichle, 1969; de Marzo, 1986] и на анализе строения ротового аппарата.
Фауна ощупников России изучена очень неравномерно. Если видовой состав ее Европейской части более или менее ясен, то огромные
пространства Дальнего Востока в этом смысле были совершенно не исследованы: до работ автора из этого региона было известно лишь 6 видов этого семейства. С учетом уникальности биогеографических соотношений этой территории, где осуществляется непосредственный переход тропической флоры и фауны в умеренную без промежуточного обеднения, мы ожидали обнаружить здесь и большое разнообразие представителей семейства ощупников.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение фауны и экологии жуков семейства Pselaphidae российского Дальнего Востока.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Уточнить таксономический статус жуков-ощупников.
Выявить видовой состав ощупников Дальнего Востока.
3. Провести зоогеографический анализ фауны ощупников
указанного региона.
4. Проанализировать особенности биотопического распределения
дальневосточных Pselaphidae.
5. Провести оценку особенностей заселения ощупниками
различных субстратов, в первую очередь, мертвой древесины.
6. Получить данные о встречаемости и численности ощупников
изучаемого региона.
7. Составить полные определительные таблицы Pselaphidae
Дальнего Востока.
Научная новизна. Фактически открыта фауна жуков семейства Pselaphidae Дальнего Востока России. Достаточно сказать, что до 1984 года со всей этой обширной территории было достоверно известно лишь 6 видов ощупников. Исследования автора позволили довести число
видов до 78. При этом, 7 родов {Forinus, Kuriporus, Labroplectus, Piptoncus, Ramussia, Tainochus и Tiliactus) и 47 видов с одним подвидом описаны автором как новые для науки, 1 триба (Hybocephalini), 10 родов (Basitrodes, Batriscenellus, Ctenisodes, Lasinus, Leptoplectus, Saulcyella, Stipesa, Tychobythinus, Tyraphus и Tyrodes) и 16 видов отмечены как новые для фауны России и еще 7 триб, 9 родов и 9 видов оказались новыми для территории Дальнего Востока.
Проведены зоогеографический анализ фауны, а также анализ биотопического и субстратного распределения ощупников изучаемого региона, даны сведения об их встречаемости и численности, составлены полные определительные таблицы родов и видов дальневосточных Pselaphidae.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Результаты исследований могут быть использованы для выявления особенностей формирования фауны как российского Дальнего Востока, так и России в целом, а также некоторых сопредельных с Россией территорий. Сведения по видовому составу, зоогеографии, биотопическому, субстратному распределению, встречаемости и численности дальневосточных ощупников дают большой фактический материал для самых разных фаунистических, экологических и зоогеографических исследований и могут быть использованы для экологического мониторинга лесных экосистем Дальнего Востока и при составлении зоокадастра. Определительные таблицы таксонов применимы для использования биологами различного профиля.
Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 27 работ, из них 11 - в иностранных журналах
6 (Швейцарии, Франции, Японии, Тайваня и Словакии). При этом 15 статей опубликовано на английском либо французском языках.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 138 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений. Основная часть содержит 11 таблиц и 3 рисунка. Список использованной литературы включает 297 наименований, из которых 269 - иностранные. В приложениях приведен аннотированный список видов и полные определительные таблицы родов и видов жуков-ощупников Дальнего Востока России с краткой таксономической, экологической и биологической характеристикой родов.
Морфология Pselaphidae
Основы общей морфологии ощупников были разработаны Раффреем [1908] и были развиты в последующих работах Парка [1942], Жаннеля [1950] и Чандлера [2001]. Морфология отдельных триб дана в работах Кулона [1989, Bythinoplectini мира] и Номуры [1991, Batrisini Японии]. Внешняя морфология ощупников с указанием таксономически наиболее важных признаков приведена на рисунке 2.
Общая характеристика. Жуки-ощупники являются насекомыми мелких размеров, достигая в среднем 1-2 миллиметров. Наиболее мелкие из уже описанных видов едва превышают 0,5 мм, как, например, средиземноморский Panaphantus atomus Kiesw. Среди дальневосточных Pselaphidae наименьшими размерами обладает Kuriporus creator длиной 0,7 мм. Самым крупным ощупником в настоящее время считается вид Kistneriella termitobia Leleup, обитающий в Восточной Африке и достигающий в длину 7,2 мм. На российском Дальнем Востоке самыми крупными являются Batrisus sibiricus Sharp, Basitrodes vestitus (Sharp) и Lasinus spinosus Sharp с длиной тела 3-3,2 мм. Форма тела ощупников варьирует от узкой, сильно удлиненной, типично "стафилиноидной", характерной для жуков из подсемейств Faroninae и Euplectinae до полушаровидной со всеми возможными переходами между этими двумя крайностями. Окраска обычно одноцветная и варьирует от светло-желто-коричневой до черной. Опушение состоит из волосков одинакового размера, хотя иногда оно дополняется редкими, гораздо более длинными щетинками; у некоторых групп волоски опушения видоизменяются до чешуйковидных.
Голова. Форма головы варьирует от сильно удлиненной до поперечной, от более или менее треугольной до квадратной. Головные швы чаще всего отсутствуют, и такие части головы как наличник, лоб, щеки, темя или затылок не могут быть четко и однозначно отграничены друг от друга. Например, иногда лоб и наличник образуют единую плоскость, и тогда они объединяются под общим названием "фронтоклипеус".
Верх головы обычно снабжен парой интерокулярных ямок, расположенных между глазами или несколько позади них. Часто ямки объединены друг с другом более или менее явственным вдавлением в форме U- или V-образной бороздки. Бока лба над местом причленения усиков часто бугровидно возвышаются и называются усиковыми бугорками. Позади усиковых бугорков обычно имеется неявственная бороздка; однако, по неопубликованным пока данным автора, у многих представителей группы родов, близких к роду Proterus она гипертрофировано развита, и можно видеть, что она представляет собой впячивание внутрь бокового края головы позади усиковых бугорков. Во многих случаях на затылке имеется продольный затылочный киль, который начинается на заднем крае затылка и обычно проходит вперед до уровня интерокулярных ямок. Задний край затылка часто снабжен небольшим затылочным вдавлением более или менее треугольной формы, что особенно характерно для представителей подсемейства Euplectinae. Низ головы у некоторых групп снабжен продольным горловым килем, проходящим от горлового вдавлення до ротовых частей. У некоторых дальневосточных Euplectinae низ головы помимо волосков опушения снабжен длинными стоячими щетинками, булавовидно утолщенными на конце.
Глаза большинства ощупников состоят в среднем из 20-40 омматидиев, но иногда число последних может достигать 60 и даже больше; многие пещерные и эндогейные формы полностью лишены глаз.
Усики причленяются к голове во впадинах под боковым краем лба, так что место причленения не видно при рассматривании сверху. Они обыкновенно 11-члениковые и подразделяются на два более или менее увеличенных базальных членика, которые называются скапус и педицеллус, утолщенную булаву, состоящую чаще всего из 1-3 члеников, и жгутик, в состав которого входят остальные членики между педицеллусом и булавой. Однако, довольно часто усики подвергаются очень существенной модификации как по числу члеников, так и по общему строению. В пределе число члеников может сокращаться до 3-х (у некоторых Clavigerinae), принимая в различных группах все возможные промежуточные значения. Среди родов, близких к Proterus, по еще не опубликованным данным автора редукция числа члеников усиков происходит настолько легко, что уже не может являться таксономическим признаком в этой группе.
Верхняя губа более или менее прямоугольная, чаще всего несколько раширяется к внешнему краю. Признаки верхней губы почти не используются в систематике ощупников (немногочисленные примеры распространенный в Голарктике и в Ориентальной области род Leptoplectus и описанный автором с Дальнего Востока род Labroplectus), хотя по крайней мере форма ее переднего края часто демонстрирует значительные модификации.
Мандибулы обычно хорошо развиты, широкие на основании и заостренные на вершине. Их внешний край округленный, в большинстве случаев с длинной щетинкой у середины; внутренний край в дистальной половине с несколькими зубцами. Чаще всего левая и правая мандибулы несколько различаются своей формой, а также числом и формой зубцов.
Нижнечелюстные щупики причленены к стипесу максилл (особенности строения последних совершенно не используются в систематике ощупников). Щупики очень вариабельны по форме и часто достигают значительных размеров, отчего и происходит русское (а также немецкое - Palpenkafer) название семейства. Щупики обычно состоят из 4 члеников, хотя их число может сокращаться до трех, двух и даже одного.
Место Pselaphidae в системе жесткокрылых
Pselaphidae входят в состав надсемейства Staphylinoidea, где наиболее близки к семейству Staphylinidae. Взаимоотношения между этими двумя семействами непросты.
Латрейль [Latreille, 1802, in: Newton & Thayer, 1995] первым стал рассматривать обе эти группы как отдельные семейства. При этом он далеко развел их в своей системе, поместив в разные секции на основании различного числа члеников лапок. Однако, поддерживая это разделение в своих последующих работах, Латрейль [1807:76, in: Newton & Thayer, 1995] отмечал, что ощупники очень близки к некоторым стафилинам и в "естественной системе" должны будут с ними ассоциироваться. Кирби [in: Kirby & Spence, 1817:307] усомнился в значении такого признака как сегментация лапок и указал, что Pselaphus "явственно принадлежит к Staphylinidae". Лич [Leach, 1817:307], не согласившись с этим, настаивал, что Pselaphidae должны рассматриваться как отдельное семейство между Staphylinidae и Scydmaenidae. Почти все последующие авторы поддержали идею Лича о сохранении Pselaphidae в качестве отдельного семейства, близкого к стафилинам и сцидменидам. Однако, для объяснения взаимоотношений между этими тремя таксонами было выдвинуто три различных гипотезы.
Раффрей [1890:22-24] рассматривал трибу ощупников Faronini как промежуточную между Pselaphidae и Staphylinidae и отмечал что "ощупники представляют собой дегенеративную трансформацию стафилинид". Сходство пселафид и сцидменид он считал чисто конвергентным, указывая что вообще многие авторы ставят эти семейства рядом на одном лишь основании, что последние населяют одни и те же биотопы, где их и ловят вместе. Позднее Раффрей [1908:4-5], поняв сложность разделения Pselaphidae и Staphylinidae, заключил, что дистанцировать эти группы невозможно и что "переход между этими двумя семействами осуществляется Omaliini со стороны стафилинов и Faronini со стороны пселафид". Кэзи [Casey, 1894:433], сравнивая Faronini с группами, которые сейчас являются подсемействами стафилинов - Omaliinae и Oxytelinae, пришел к сходному выводу, отметив, что эта триба "на деле является переходной между Staphylinidae и Pselaphidae". Ламер [Lameere, 1900:374, in: Newton & Thayer, 1995] писал, что "ощупники без сомнения являются специализированными стафилинами, связанными, вероятно, с наиболее примитивными формами Oxytelinae". Эта точка зрения о тесной связи пселафид с примитивными стафилинидами поддерживалась многими последующими авторами, которые, правда, не развивали ее дальше [Scheerpeltz, 1926; Park, 1942; Jarrige, 1950; Jeannel, 1950; Тихомирова, 1973; и др.].
В последние годы эта гипотеза получила ряд подтверждений. Лоуренс и Ньютон [Lawrence & Newton, 1982] отметили, что Pselaphidae разделили потерю промежуточных брюшных дыхалец с некоторыми примитивными подсемействами стафилинид. Номура [Nomura, 1991] гомологизировал железы восьмого стернита одного из подсемейств ощупников (Batrisinae) с таковыми у Omaliinae и других близких подсемейств стафилинов. Чуть раньше Ньютон и Тейер [Newton & Thayer, 1988] указали на открытие нового таксона, который образует "недостающее звено" между "группой Omaliine" и пселафидами.
Другие авторы дискутировали возможные связи между Pselaphidae и другими подсемействами стафилинов, а именно: Steninae, Euaesthetinae, Megalopsidiinae и Leptotyphlinae, которые вместе образуют естественную группу. Два рода в составе Euaesthetinae, Edaphus и Tamotus, внешне настолько напоминают пселафид, что были описаны в рамках именно этого семейства, причем второй род описывался по меньшей мере четырехкратно [Newton and Chandler, 1989]. Шеерпелыд [Scheerpeltz, 1926] отмечал сходство между имаго пселафид и Euaesthetinae, а Мейкснер [Meixner, 1935:1270] писал о "стенинном типе" [т.е. как у стафилинов рода Stenus] личинок ощупников. Кроусон [Crowson, 1950] рассматривал Pselaphidae как группу, наиболее тесно связанную со Steninae, на основании строения как личинок, так и имаго, а позднее [1960:119] высказал предположение, что Pselaphidae "вероятно ведут свое происхождение от примитивных членов стафилинидной группы Steninae (включая Euaesthetinae) и демонстрируют параллельную со Scydmaenidae адаптацию к хищничеству на клещах". Kasule [1966] согласился с этим и первым привел некоторые личиночные (например, положение усикового сенсорного отростка) и имагинальные (булавовидные усики) признаки в поддержку этой гипотезы.
Наоми [Naomi, 1985] представил наиболее подробные доказательства помещения пселафид в эту группу, проведя филогенетический анализ всего стафилинидного комплекса семейств по имагинальным признакам. Основываясь на этом анализе, включающем 20 дериватных признаков, он разместил Pselaphidae внутри своего семейства "Oxyporidae", при этом все 6 подсемейств пселафид как один кластер были представлены в качестве сестринской группы с Leptotyphlinae. Ньютон и Тайер [1988] критически отнеслись ко многим аспектам этого анализа, указав на некоторые противоречия. Из 20 признаков они лишь 6 признали валидными, получив при этом следующие взаимоотношения: Pselaphidae + Leptotyphlinae (3- или 2-члениковые лапки); предыдущие + Euaesthetinae (дорзальные тенториальные ямки снаружи заметны; 2-й членик нижнегубных щупиков гораздо больше 3-го, антеролатерально снабжен длинной хетой или хетами; тело слабо пигментировано); предыдущие + Steninae + Megalopsidiinae (переднегрудь длинная и широкая; прококсальные впадины узкие, расположены позади середины переднегруди). Позднее [1995:223] эти авторы отметили, что "все эти продвинутые состояния признаков встречаются более широко у стафилинид, и эта очевидная гомоплазия ограничивает их использование".
Отдельные авторы после Лича [1817:81] сближали Pselaphidae со Scydmaenidae. Форбс [Forbes, 1926:91] и Бевин и Крейгхэд [Boving and Craighead, 1931:25], основываясь на жилковании крыльев и на некоторых личиночных признаках, поместили ощупников рядом со сцидменидами, и оба семейства рассматривались ими как производные от стафилинид. Жаннель и Жарриж [Jeannel et Jarrige, 1949] проиллюстрировали такой же тип взаимоотношений между тремя этими семействами.
Географическое распространение Pselaphidae Дальнего Востока
В настоящее время не существует единого общепринятого зоогеографического деления земного шара, поэтому в этой работе принимается последняя по времени опубликования схема такого деления. Дополнительным аргументом в пользу принятия именно этой системы служит то обстоятельство, что она основывается на изучении распространения насекомых. Согласно автору этой схемы распространение насекомых "заметно более сходно с распространением цветковых растений, чем таких подвижных групп высших позвоночных, как птицы и многие отряды млекопитающих, которые послужили основным исходным материалом для классических схем зоогеографического районирования" [Крыжановский, 2002, с.7].
Большинство видов ощупников Дальнего Востока (51 вид и один подвид) относятся к эндемикам Стенопейской подобласти Восточноазиатской области, то есть части суши, включающей в свой состав Приамурье, Приморский край (кроме северного Сихотэ-Алиня), северная и средняя части Корейского полуострова, Северо-Восточный и Северный Китай, юг Сахалина и Курильских островов, остров Хоккайдо и, вероятно, самый север острова Хонсю. Для обозначения этой территории как зоогеографического хорона в литературе используются и другие названия: Манчжурская, Палеархеарктическая подобласти. Две из трех провинций, составляющих эту подобласть, а именно, Приамурская и Сахалино-Хоккайдская, расположены в том числе на территории российского Дальнего Востока. В состав Приамурской провинции входит континентальная, а в состав Сахалино-Хоккайдской -островная части Стенопейской подобласти.
К эндемикам Приамурской провинции можно отнести следующий 31 вид: Bibloporus ferentarius, Piptoncus duplex duplex, Ramussia parabile, Forinus macer, Tiliactus properus, Leptoplectus similis, L. pumilio, L. falcifer, Euplectus epidemus, E. puncticollis, E. gravis, E. domefactus, Batrisodes tichomirovae, B. singularis, B. tornatilis, Batriscenellus admonitor, Bryaxis asciicornis, B. sichotensis, B. ussuriensis, B. validicornis, B. amurensis, B. testatus, Tainochus exiguus, Rybaxis pinguis, Rybaxis zelotypus, Reichenbachia ignobilis, Trissemus peninsulanus, Ctenisodes mroczkowskii, Pselaphus belovi, Tmesiphorus marani, T. improvisus.
Эндемиками Сахалино-Хоккайдской провинции следует считать 15 видов и 1 подвид: Bibloporus pubens, В. neglectus, Kuriporus creator, Piptoncus duplex sobrinus, Forinus secundus, Labroplectus occultus, L. depositor, Leptoplectus solivagus, Euplectus rubicundus, E. doryphorus, Batrisodes vargus, Basitrodes cornutus, Batriscenellus insularis, Tychobythinus aino, Rybaxis korolevi, Trissemus pseudalienus.
Ареал следующих пяти видов охватывает территорию обеих провинций: Bibloporus ponderosus, Leptoplectus illex, Euplectus gibbipalpis, Batriscenellus vicarius, Tyrodes segrex. Сходный ареал (который, однако, частично захватывает и восток Ортрийской, или Японо-Китайской, подобласти) имеют виды Bryaxis koltzei, Rybaxis lamellifer, Stipesa rudis и Tyraphus nitidus. Еще более широким, восточноазиатским, ареалом, обладает вид Batrisus sibiricus, который обитает в Приамурье, Приморье и на Корейском полуострове, а также найден автором на юго-западе Китая в провинции Сычуань. Довольно своеобразно распространение вида Batrisodes pruinosus, который известен по единичным экземплярам из Тибета (Амдо), Монголии (Восточный аймак), Южного Забайкалья и Южного Приморья.
Ряд видов встречается только в Японии (включая Центральную и Южную), достигая Южных Курил, а именно: Batrisodes harmandi, Basitrodes vestitus, Bryaxis humilis, B. japonicus, B. extremalis, Tainochus imperator, Tychus dichotomus и Lasinus spinosus. Два вида распространены как в Приамурской провинции, так и в расположенном к северу Ангаро-Охотском секторе Европейско-Канадской подобласти. К ним относятся Euplectus rutilans и Pselaphaulax shaman. Интересно отметить, что Pselaphaulax shaman является по существу "видом-двойником" с европейско-сибирским P. dresdensis, отличаясь от последнего лишь строением гениталий самца. При этом, граница ареалов этих двух видов фактически проходит по реке Лене. P. dresdensis на крайнем востоке своего распространения известен из левобережья Лены в окрестностях Якутска, тогда как P. shaman доходит на запад до междуречья Лены и Алдана, где найден недалеко от поселка Хара-Алдан.
Транспалеарктическими видами с европейско-североазиатским ареалом можно считать следующие виды: Bibloporus bicolor, Euplectus signatus, Euplectus mutator, Tyrus mucronatus, Pselaphus heisei. Единственным голарктическим видом является Euplectus karstenii. В разной степени дизъюнктивными ареалами обладают следующие 5 видов: Bibloporus minutus (Средняя Европа и Южное Приморье), Leptoplectus spinolae (Средняя Европа и Южные Курилы), Euplectus piceus (Европа, Кавказ, Приморье и Южные Курилы), Euplectus punctatus (Европа, Сибирь и Южные Курилы) и Saulcyella schmidti (восток
Средней Европы, Амурская область, Хабаровский и Приморский Края и Южные Курилы). Таким образом, можно отчетливо видеть, что фауна Pselaphidae российского Дальнего Востока в основном сложена из восточноазиатских элементов (67 видов), тогда как связи с Западной Палеарктикой значительно более слабые (11 видов).
Наибольшую экзотичность дальневосточной фауне придают такие представители подсемейства Pselaphinae как Stipesa rudis, Lasinus spinosus и Tyrodes segrex. В состав рода Stipesa входит 22 вида, из которых 21 обитает в Индо-Малайской области, и лишь 1 вид достигает крайнего юга Приморья. Таким образом, Stipesa rudis является единственным представителем палеотропической трибы Hybocephalini, который в своем распространении выходит далеко на север за пределы ареала этой группы. Lasinus spinosus также принадлежит к роду с индо-малайским ареалом. Этот вид в длину достигает 3 мм и вместе с Batrisus sibiricus является одним из крупнейших жуков-ощупников нашей страны. Tyrodes segrex также относится к индо-малайскому роду, самый северный представитель которого обитает в Непале примерно на 27-м градусе северной широты. Отметим еще, что вид Ctenisodes mroczkowskii относится к роду, почти два десятка видов которого населяют Неарктику и Неотропику, и лишь два вида обитает в Японии и Корее, один из которых и проникает на крайний юг Приморья
Особенности распределения ксилобионтных ощупников по типам субстратов
Итак, половина дальневосточных ощупников, или почти 55% всех лесных обитателей этого семейства, обитает в мертвой древесине.
Предпочтение различными видами ощупников хвойных либо лиственных пород представлено в таблице 5. Оно выражено в процентном отношении числа экземпляров конкретного вида, собранных в древесине только хвойной либо только лиственной породы к общему числу экземпляров этого вида, собранного в древесине, и названо здесь коэффициентом предпочтения. Отметим, что подсчет этого коэффициента не проводился для видов, известных менее чем по четырем экземплярам; такие виды в таблицу не занесены.
По коэффициенту предпочтения все ксилобионтные ощупники были разбиты на пять условных групп. К первой группе мы отнесли виды, индифферентно относящиеся к заселяемой ими древесине, то есть, не оказывающие особого предпочтения ни хвойным, ни лиственным породам (коэффициент предпочтения колеблется между 30 и 70%).Мы называем их эврибионтами в узком смысле. В эту группу входит 11 видов (28,2% всех ксилобионтных ощупников): Bibloporus bicolor, В. ponderosus, В. pubens, Kuriporus creator, Ramussia parabile, Leptoplectus spinolae, Euplectus punctatus, E. doryphorus, Batrisodes tichomirovae, B. harmandi, Rybaxis pinguis.
Ко второй группе относятся виды, определенно предпочитающие хвойные породы лиственным (коэффициент предпочтения - от 70 до 90% в пользу древесины хвойных) В этой работе они названы кониферофилами. Сюда входит лишь 2 вида (5,1%): Euplectus piceus и Е. puncticollis. К третьей группе принадлежат так называемые фолииферофилы, то есть виды, явно предпочитающие лиственные породы хвойным (коэффициент предпочтения - от 70 до 90% в пользу древесины лиственных пород). В эту группу попадает 8 видов с одним подвидом (20,5%): Piptoncus duplex duplex, P. duplex sobrinus, Saulcyella schmidti, Labroplectus occultus, Leptoplectus similis, Euplectus rubicundus, E. gibbipalpis, E. karstenii, E. domefactus.
Четвертую группу составляют кониферобионты, то есть специфические обитатели древесины хвойных пород (коэффициент предпочтения - свыше 90% в пользу хвойных). Здесь находятся следующие 4 вида (10,3%): Fohnus secundus, Leptoplectus illex, Euplectus rutilans и E. gravis. И наконец, к последней группе относятся фолииферобионты, или специфические обитатели древесины лиственных пород (коэффициент предпочтения - более 90% в пользу лиственных). Эта группа объединяет 8 видов (20,5%): Bibloporus minutus, Tiliactus properus, Leptoplectus pumilio, Euplectus epidemus, Batrisodes singularis, B. tornatilis, Basitrodes cornutus и Tyrus mucronatus. При этом, Tiliactus properus и Batrisodes singularis одновременно входят и в группу мирмекофилов.
Для шести следующих видов предпочитаемость ими хвойных либо лиственных пород пока достоверно не установлена. Это Bibloporus neglectus, Forinus macer, Labroplectus depositor, Leptoplectus falcifer, Batrisodes vargus и В. pruinosus. Как было указано выше, в связи с тем, что эти виды известны не более чем по трем экземплярам каждый; суждения об их предпочтениях представляются нам весьма непродуктивными. Таким образом, можно констатировать, что по числу видов, составляющих рассмотренные группы предпочтений, дальневосточные ксилобионтные ощупники определенно тяготеют к мертвой древесине лиственных пород. К этой категории относится 16 видов с одним подвидом, или 41,0%» всех ксилобионтных Pselaphidae изучаемого региона. Предпочтение хвойным породам оказывают 6 видов (15,4%). И наконец, 11 видов (28,2%) индифферентны к типу заселяемой ими древесины. Для шести видов, известных лишь по 1-3 экземплярам, предпочтение пока не выявлено.
Однако, проявление предпочтения ксилобионтными ощупниками древесины лиственных пород по сравнению с древесиной хвойных многоаспектно. Такое предпочтение ярко проявляется, например, при рассмотрении таксономического разнообразия групп этого семейства, населяющих оба типа древесины (см. Таблицу 6). Разнообразие кониферофилов и кониферобионтов невелико. Две эти группы состоят из 4-х видов рода Euplectus, одного вида из рода Leptoplectus (который очень близок к предыдущему роду) и одного вида из рода Forinus. Другими словами, все ощупники, тяготеющие к древесине хвойных пород, являются представителями одной единственной подтрибы Euplectina из подсемейства Euplectinae. Если же мы рассмотрим те две группы видов, которые предпочитают древесину лиственных пород, а именно, группы фолииферофилов и фолииферобионтов, то обнаружим, что их таксономический состав гораздо более разнообразен.
Похожие диссертации на Жуки-ощупники (Coleoptera, pselaphidae) Дальнего Востока России
