Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения 6
Глава 2. Материал и методика 9
Глава 3. Морфологический очерк 13
3.1. Морфология имаго 13
3.2. Морфология преимагинальных стадий 25
Глава 4. Биология 27
4.1. Жизненный цикл и индивидуальное развитие 27
4.2. Гнездование 27
4.3. Добыча дорожных ос 30
4.4. Клептопаразитизм 31
Глава 5. Фаунистический обзор 35
5.1. Система дорожных ос фауны Дальнего Востока России 35
5.2. Новые данные о распространении видов на Дальнем Востоке России и за его пределами 41
5.3. Особенности распространения дорожных ос на Дальнем Востоке России и в сопредельных регионах 43
5.4. Ареалогический анализ фауны 52
Глава 6. Систематический обзор 57
6.1. Подсемейство Ceropalinae Radoszkowski, 1888 57
6.1.1. Род Ceropales Latreille, 1796 57
6.2. Подсемейство Pompilinae Latreille, 1805 60
6.2.1. Род Arachnospila Kincaid, 1900 60
6.2.2. Род Evagetes Lepeletier, 1845 67
6.2.3. VojxAnopliusDufour, 1834 90
6.3. Подсемейство Pepsinae Lepeletier, 1845 91
6.3.1. Триба Deuterageniini Sustera, 1912 91
6.3.2. Триба Ageniellini Banks, 1912 98
6.3.2.1. Род Poecilagenia Haupt, 1927 98
6.3.2.2. YojxAuplopus Spinola, 1841 102
6.3.2.3. Род Machaerothrix Haupt, 1938 104
Выводы 113
Литература 115
Приложение
- Морфология преимагинальных стадий
- Добыча дорожных ос
- Новые данные о распространении видов на Дальнем Востоке России и за его пределами
- Подсемейство Pepsinae Lepeletier, 1845
Введение к работе
Изучение биоразнообразия животного мира, в том числе и насекомых, является одной из целевых программ Российской академии наук. Дорожные осы (Pompilidae) -одно из больших семейств жалоносных перепончатокрылых, насчитывающее в мировой фауне около 5000 видов, относящихся более чем 230 родов из 4 подсемейств. Распространены всесветно, наиболее многочисленны в тропиках (Pitts et al., 2006).
Дорожные осы ведут одиночный образ жизни. Самки гнездятся в земле, используют полости в древесине или стеблях трав, а также делают лепные гнезда из глины на камнях, ветвях и стволах деревьев, нижней стороне листьев. Самки дорожных ос охотятся на пауков, в том числе и каракуртов, которые служат кормом для их личинок. Среди дорожных ос есть и клептопаразиты, использующие добычу-пауков других дорожных ос для выкармливания своего потомства.
Наиболее интенсивно изучение дорожных ос Дальнего Востока России проводилось в период с 1985-2005 гг., однако, несмотря на относительно хорошо изученную фауну данного региона, осталось немало вопросов как фаунистического, так и систематического характера.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение фауны и систематики дорожных ос Дальнего Востока России. Для достижения поставленной цели поставлены задачи:
Выявить видовой состав фауны Дальнего Востока.
Обобщить сведения по биологии дальневосточных видов.
Выяснить специфику фауны регионов Дальнего Востока России и сопредельных территорий.
Уточнить систематическое положение отдельных видов, родов и триб дорожных ос.
Научная новизна. На территории Дальнего Востока России выявлено 116 видов дорожных ос из 25 родов и 3 подсемейств, из которых 3 вида оказались новыми для науки, 2 вида впервые указываются для фауны России, 2 вида — для Дальнего Востока России. Расширены сведения о распространении значительного числа видов по регионам Дальнего Востока России и за его пределами. Для 3 видов и 1 подвида описаны ранее неизвестные самцы, а для 2 видов - самки. Обоснована новая синонимия для 2 родов и 3 видов. Предложены новые комбинации для 36 видов из Старого Света.
4 Составлены оригинальные определительные таблицы палеарктических видов Poecilagenia, видов Evagetes фауны России. Составлены каталоги видов Poecilagenia и Evagetes мировой фауны. В роде Evagetes подтверждено выделение 4 групп видов: dubius, pectinipes, crassicornis и siculus. Изменено авторство и год описания Strep-tosella. Разработана система трибы Deuterageniini и составлены оригинальные определительные таблицы для родов мировой фауны. Объем рода Dipogon ограничен видами, распространенными в Неотропической области. Восстановлен родовой статус голарктического рода Deuteragenia Sustera, 1912, stat. resurr. и повышен статус до родового у восточнопалеарктических Myrmecodipogon Ishikawa, 1965, stat. п.; Nippono-dipogon Ishikawa, 1965, stat. п.; Stigmato'dipogon Ishikawa, 1965, stat. п. и неарктического Winnemanella Krombein, 1962, stat. n.
В результате ареалогического анализа в фауне Дальнего Востока выделено 12 групп, объединяемых в 3 комплекса: восточноазиатский, бореальный и центральноа-зиатский.
Теоретическая и практическая ценность работы. Проведенный анализ фау-нистического сходства регионов Дальнего Востока и сопредельных территорий позволил подтвердить наличие наибольших различий между Палеарктической и Ориентальной (на примере о-ва Тайвань) областями, а внутри Палеарктической области -между Евро-Сибирской и Палеархеарктической подобластями. Аннотированный каталог дорожных ос будет включен в кадастровый список насекомых Дальнего Востока России, что позволит использовать его широкому кругу студентов и преподавателей ВУЗов, экологов, биогеографов и специалистов по охране природы и в готовящейся аннотированный каталог перепончатокрылых Дальнего Востока России.
Публикации и апробация результатов. По теме диссертационной работы опубликовано 7 работ, в том числе 3 - в ведущих рецензируемых журналах, а также раздел в коллективной монографии. Материалы диссертации доложены на ежегодных чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2008, 2009) и заседании Отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2010).
Благодарности. Автор искренне признателен кураторам коллекций В.И. Тобиа-су, С.А. Белокобыльскому (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), А.В. Антропову (Зоологический музей МГУ, Москва) за предоставленную возможность изучить типовой и сравнительный материал, A. Shimizu (Tokyo Metropolitan Univer-
5 sity, Япония) за присланный типовой и сравнительный материал; СЮ. Стороженко, М.Ю. Прощалыкину, М.Г. Пономаренко, Е.А. Беляеву, С.А. Шабалину (Биолого-почвенный институт) за всестороннюю помощь. Автор благодарен всем, кто содействовал подготовке работы. Особую благодарность выражаю руководителю А.С. Лелею, за постоянное внимание и помощь в работе.
Выполнение работы поддержано грантами РФФИ (№ 08-04-00184) и ДІЮ РАН (№ 09-Ш-В-06-235; № 09-І-П23-09).
Морфология преимагинальных стадий
Морфология преимагинальных стадий дорожных ос изучена слабо. Имеются данные по отдельным, наиболее доступным для исследования видам. К таковым можно отнести дорожных ос, строящих гнезда из глины {Auplopus, Machaerothrix и др.) или роющих норки в почве (Anoplhis, Arachnospila, Batozonellns и др.) (Evans, 1959; Grandi, 1961; Iwata, 1982; Петрова, Лелей, 2005).
Яйцо. Яйцо дорожных ос гименоптероидного типа (рис. 34). Свежеотложенные яйца светлой окраски, продолговатые, цилиндрические, несколько изогнутые или прямые с гладким блестящим, плотным хорионом. Размеры яйца напрямую связаны с размером имаго и колеблются в пределах 1-9 мм, а у некоторых очень крупных дорожных ос (Cryptocheilus, Pepsis и др.) до 13 мм.
Личинка. Личинки дорожных ос гименоптероидного типа (рис. 35, 37-40). Тело личинки веретеновидное, состоящее из 12-13 сегментов, образующих либо практически ровную поверхность тела либо сильно бугровидную. Покровы тела голые, могут быть покрыты щетинками или шипиками (особенно на голове) (рис. 36). Ротовой аппарат хорошо развит. Развитие личинки проходит быстро, в течение 7-10 дней. Наиболее дифференцирована личинка последнего возраста - предкуколка, которая закончила питание и свила кокон (рис. 41). У Auplopus предкуколки белые, полупрозрачные в хвостовом сегменте дорсовентрально-уплощенные. По бокам тела имеются гребневидные выросты. Сегментация тела хорошо выражена, голова обособленная (рис. 37-40). На голове различимы чередующиеся хитинизированные и кожные покровы (рис. 36). Мандибулы 2-зубые. У предкуколки Batozonellus тело без гребневидных выростов, сегменты тела немного выпуклые. Задняя часть тела толще передней (рис. 35).
Куколка. Куколка дорожных ос открытая, ее усики, ноги и крылья прижаты к телу и сохраняют свою подвижность. Куколка находится в коконе. Как и у других перепончатокрылых насекомых, у дорожных ос гаплодиплоид-ный механизм определения пола, при котором самцы отрождаются из неоплодотво-ренных (гаплоидных) яиц, а самки - из оплодотворенных (диплоидных). Оплодотворение яйца происходит в момент его прохождения по яйцеводу. Так как у дорожных ос выражен полиморфизм, самка дорожной осы способна регулировать пол потомства в зависимости от объема заготовленной ею провизии (Day, 1988).
Фаза яйца и фаза личинки у дорожных ос короткие. Личинка после выхода из яйца начинает питаться еще живым парализованным пауком. Так, например, у Aiiplopus takachihoi (Yasumatsu) развитие личинки после откладки яйца происходит за 7-10 дней, когда заготовленный самкой паук съедается полностью (Петрова, Лелей, 2005). Для самок Pompilus cinereus (Fabricius) характерна слабая парализация паука. После запечатывания ячейки паук частично восстанавливает свою двигательную активность и начинает даже прясть паутину, которая склеиваясь с песком, укрепляет стенки ячейки. Спустя три дня с момента откладки яйца и запечатывания ячейки вылупляется личинка, которая сразу же начинает питаться живым пауком. По мере роста личинки паук становится все более и более ослабленным. После окончания питания, когда паук полностью съеден, личинка начинает прясть кокон, в котором она превращается в малоподвижную куколку. Дорожные осы зимуют в основном в фазе предкуколки или куколки, однако, для некоторых видов зимующей стадией может быть и имаго-самка (Day, 1988; Nieuwenhuijsen, Lefeber, 2004).
Как и для большинства хищных Aculeata, дорожным осам свойственна поли-вольтинная генерация, то есть несколько поколений в году, подсчитать которые трудно из-за наслоения генераций. Однако, некоторые дорожные осы имеют всего одну генерацию в году (Day, 1988).
Поведение дорожных ос связанное со строительством гнезда всегда вызывало повышенный интерес. По мнению СИ. Малышева, процесс эволюции гнездового поведения дорожных ос представлен двумя фазами. Первая, так называемая первично-осиная (помпилоидная) фаза, когда самка осы сначала охотится, а потом использует в качестве ячейки, куда помещается паук, либо вырытые ею норки в почве или трухлявой древесине, либо использует уже готовые полости в сухой древесине или стеблях трав, а также норки пауков, служащих добычей. Вторая, более продвинутая — вторично-осиная (сфекоидная) фаза, характеризующаяся тем, что оса сначала строит лепное гнездо из глины, а затем охотится и приносит парализованного паука в уже готовую ячейку гнезда (Малышев, 1966).
Гнездование большинства дорожных ос относятся к первично-осиному (помпи-лоидному) типу. Так, например, самки Pompihis, Episyron, Batozonelhis, некоторые Arachnospila и других родов, имея на передних лапках хорошо развитый тарзальный гребень, роют норки в почве, куда помещается пойманный и парализованный паук (рис. 47, 48). Такие норки делаются на легких песчаных почвах, особенно часто таких ос можно встретить на приморских и приречных дюнах (Лелей, 19956). Другие дорожные осы Mesagenia, Denteragenia занимают уже готовые полости в сухой древесине и стеблях трав, преимущественно тростника, где также устраивается своеобразная ячейка, в которую помещается заготовленный паук и яйцо осы (Лелей, 19866).
Добыча дорожных ос
Дорожные осы ведут одиночный образ жизни и, в отличие от некоторых пчел, муравьев и других социальных насекомых, не живут семьями и не выхаживают свое потомство, а лишь заготавливают для него провизию. В качестве провизии дорожные осы используют пауков, помещая их по одному в каждую ячейку гнезда и откладывая на каждого одно яйцо. Дорожные осы могут специализироваться на разных группах пауков. Для некоторых родов дорожных ос {Homonotus, Caliadurgus и др.) характерно паразитирование на 1-2 семействах пауков, у других (Agenioidens, Auplopus, и др.) -на 8 и более семействах пауков, а у Priocnemis - на 18 семействах (табл. 1) (Лелей, 19956; Nieuwenhuijsen, Lefeber, 2004). Классификация пауков дана по Platnick, 2010. Для дорожных ос на Дальнем Востоке России достоверные сведения о заготовленной провизии имеются у 6 видов (Лелей, 1986а; Петрова, Лелей, 2005). В коллекционных материалах БПИ имеется неопределенная добыча (пауки) еще для 16 видов.
Клептопаразитизм (от греч. - klepto, ворую) - присвоение одной особью корма, добытого другой особью, реже овладение кормом в отсутствие самки-хозяйки. Клептопаразитизм у дорожных ос проявляется в откладывания яиц самкой клептопаразита на паука, заготовленного самкой хозяина. Среди дорожных ос, клептопаразитических родов немного, в отличие от пчел, у которых достоверно известно, по крайней мере, 82 клептопаразитических рода (Michener, 2007). Характерной морфологической особенностью клептопаразитических дорожных ос являются укороченные утолщенные членики усика, нижняя поверхность которых с сильно развитыми сенсиллами (Shimizu, 2000b). К клептопаразитическим дорожными осами относятся: подсемейство Ceropalinae, в мировой фауне, представленное 140 видами из родов Ceropales и Irenangelns, а также род Evagetes (в мире 72 вида) из подсемейства Pompilinae и предположительно род Poecilagenia (в мире 22 вида и 1 подвид) из подсемейства Pepsinae.
Биология клептопаразитических дорожных ос изучена слабо. Для некоторых видов (табл. 2) имеются сведения о хозяевах, а собственно поведение изучено только у нескольких видов. По мнению А. Симидзу существует два типа клептопаразитиче-ского поведения дорожных ос (Shimizu, 2000b).
Первый тип встречается у дорожных ос Ceropales. Наиболее изученным видом этого рода является широко распространенный палеарктический вид Ceropales (С) maculata metadata (Fabricius). Этот вид паразитирует на дорожных осах, делающих норки в земле. При этом типе самка-клептопаразит найдя осу-хозяина, транспортирующую добытого паука, начинает ее преследовать. Когда оса-хозяин оставляет паука на земле, а сама совершает разведывательный полет, оса-клептопаразит откладывает свое маленькое яйцо в легочный мешок паука и улетает (Haupt, 1927). Бывают случаи когда оса-хозяин не оставляет паука, тогда оса-клептопаразит нападает на осу-хозяина, отпугнув ее на некоторое время, в течение которого откладывается яйцо (01-berg, 1959). Отложенное в легочный мешок паука яйцо осы-клептопаразита не видно снаружи и оса-хозяин, подготовив ячейку, втаскивает в нее паука и откладывает свое яйцо, после чего заделывает вход в ячейку. Личинка клептопаразита выходит из яйца раньше личинки хозяина и первым делом съедает невылупившееся яйцо хозяина, а затем и самого паука (Maneval, 1932).
Второй тип клептопаразитического поведения дорожных ос, характерен для Evagetes и Poecilagenia (Shimizu, 2000b). При этом типе самка-паразит, медленно перемещаясь по земле, своими усиками (на нижней стороне которых располагаются хе-морецепторы) слегка постукивает по поверхности земли, отыскивая свежее гнездо осы-хозяина с запечатанным пауком внутри. Найдя такое место, она начинает откапывать вход в ячейку гнезда, используя мандибулы и передние лапки, а иногда и каплю воды для размягчения субстрата. Проделав, таким образом, вход в ячейку, она уничтожает яйцо хозяина и откладывает свое, после чего заделывает вход. Если же оса-клептопаразит находит незавершенное или незакрытое гнездо с пауком внутри, то она также уничтожает яйцо хозяина и откладывает свое.
Новые данные о распространении видов на Дальнем Востоке России и за его пределами
В результате исследования впервые для фауны России указано 2 вида, для Дальнего Востока - 2. Расширено распространение многих видов в пределах регионов Дальнего Востока и юга Восточной Сибири. Также впервые указывается несколько видов для Украины, Грузии и Казахстана. Материал по дальневосточным видам приведен в аннотированном каталоге (см. Приложение, с. 137). Указаны впервые для фауны России 3 вида: Ceropales (С.) bicoloripes dorni (Moczar, 1987) (Забайкальский край); Evagetes pontomoravicus (Sustera, 1938) (Забайкальский край, Бурятия); Anopliiis {A.) eous Yasumatsu, 1936 (Приморский край). Указаны впервые для Дальнего Востока России 2 вида: Evagetes littoralis (Wes-mael, 1851) (Приморский край, Еврейская АО); Poecilagenia rubricans (Lepeletier, 1845) (Приморский край). Указаны впервые для Приморского края 2 вида: Evagetes pectinipes (Linnaeus, 1758); Anoplius (A.) sachalinensis Lelej, 1994. Указаны впервые для Хабаровского края 12 видов: Arachnospila (A.) subvittata (F. Morawitz, 1889); Evagetes sikhotealinensis (Lelej, 1990); Anopliiis (A.) iwatai Yasumatsu, 1939; A. (A.) separatus (Haupt, 1929); Caliadurgus ussuriensis (Gussakovskij, 1932); Priocnemis (P.) parvula Dahlbom, 1845; P. (P.) yasumatsid Ishikawa, 1954; P. (U.) gus-sakovskii Lelej, 1988; Deuteragenia nipponica Yasumatsu, 1939; Poecilagenia sculpturata (Kohl, 1898); Auplopus (A.)paciflcus Lelej, 1990; A (C.) constructor (Smith, 1873). Указаны впервые для Амурской области - 3 вида: Evagetes dubius (Vander Linden, 1827); E. sikhotealinensis (Lelej, 1990); Eopompilas internalis (Matsumura, 1911).
Указан впервые для Еврейская автономной области 21 вид: Batozonellus lacerti-cida (Pallas, 1771); Episyron arrogans (Smith, 1873); E. rufipes (Linnaeus, 1758); Arachnospila (A.) amurensis (Motschulsky, 1860); A. (A.) ussuriensis (Gussakovskij, 1932); A. (A.) subvittata (F. Morawitz, 1889); Evagetes deirambo Ishikawa, 1960; E. sikhotealinensis (Lelej, 1990); Anoplius (A.) fratellus (Perez, 1905); A. (A.) iwatai Yasumatsu, 1939; Л. (A.) separatus (Haupt, 1929); A. (A.) viaticus (Linnaeus, 1758); Cryptocheilus (A.) gyrifrons (F. Morawitz, 1889); Caliadurgus fasciatellus (Spinola, 1808); C. ussuriensis (Gussakovskij, 1932); Priocnemis (P.) belokobylskii Lelej, 1988; Priocnemis (U.) japonica Gussakovskij, 1930; Deiiteragenia bifasciata (Geoffroy, 1785); D. nipponica Yasumatsu, 1939; D. vechti (Day, 1979); Auplopus (A.)pygialis (Perez, 1905). Указаны впервые для Сахалина 2 вида: Arachnospila (A.) mongolica Moczar, 1968; Evagetes sikhotealinensis (Leiej, 1990). Указаны впервые для Камчатского края 3 вида: Arachnospila {A.) anceps (Wesmael, 1851); Evagetes sikhotealinensis (Leiej, 1990); Caliadurgus fasciatellus (Spinola, 1808). Указаны впервые для Магаданской области 3 вида: Evagetes deirambo Ishikawa, 1960; Priocnemis (U.) japonica Gussakovskij, 1930; Auplopus (A.) carbonarius carbon-arius (Scopoli, 1763). Указаны впервые для Чукотского автономного округа 3 вида: Arachnospila (А.) abnormis (Dahlbom, 1842); Evagetes sahlbergi (F. Morawitz, 1893); Deiiteragenia vechti (Day, 1979). Указаны впервые для Забайкальского края 7 видов: Ceropales (С.) erythropoda Gussakovskij, 1926; С. (С.) maculata maculata (Fabricius, 1775); С. (С.) variegata (Fabri-cius, 1798); Evagetes littoralis (Wesmael, 1851); E. pectinipes (Linnaeus, 1758); E. sikhotealinensis (Leiej, 1990); E. tumidosus (Tournier, 1890). Указаны впервые для Бурятии 12 видов: Ceropales (С.) erythropoda Gussakovskij, 1926; С. (С.) maculata maculata (Fabricius, 1775); Arachnospila (A.) malaisei (Nordstrom et Forsius, 1930); Evagetes deirambo Ishikawa, 1960; E. ishikawai Leiej, 1995; E. littoralis (Wesmael, 1851); E. pectinipes (Linnaeus, 1758); E. proximus (Dahlbom, 1845); Anoplius (A.) concinnus (Dahlbom, 1843); A. {A.) separatus (Haupt, 1929); Auplopus (A.) carbonarius carbonarius (Scopoli, 1763); A. (A.)pygialis (Perez, 1905). Указаны впервые для Иркутской области 6 видов: Ceropales (С.) erythropoda Gussakovskij, 1926; С. (С.) maculata maculata (Fabricius, 1775); Evagetes deirambo Ishikawa, 1960; . littoralis (Wesmael, 1851); E. pectinipes (Linnaeus, 1758); is. sikhotealinensis (Leiej, 1990); E. tumidosus (Tournier, 1890); Anoplius (A.) tenuicornis (Tournier, 1889). Указан впервые для Якутии 1 вид: Anoplius (A.) viaticus (Linnaeus, 1758). Указан впервые для Алтайского края 1 вид: Ceropales (С.) variegata (Fabriius, 1798). Указан впервые для Томской области 1 вид: Evagetes pectinipes (Linnaeus, 1758). Указаны впервые для указаны для Украины 3 вида: Evagetes crassicornis crassicornis (Shuckard, 1837); is. dubius (Vander Linden, 1827); E. pontomoravicus (Sustera, 1938). Указан впервые для Грузии 1 вид: Evagetes с. crassicornis (Shuckard, 1837). Указаны впервые для Казахстана 2 вида: Ceropales (С.) erythropoda Gussakovskij, 1926; Evagetes sikhotealinensis (Lelej, 1990).
Подсемейство Pepsinae Lepeletier, 1845
Сравнительное изучение признаков родов трибы Deuterageniini Sustera, 1912 показало значительные различия в жилковании крыльев, форме усиков, мезосомы и вершинного края заднего бедра (рис. 52-65). Эти признаки использованы в оригинальной определительной таблице родов трибы (см. ниже). Род Dipogon имеет такие уникальные для трибы признаки как очень длинную 2-ю радиомедиальную ячейку передних крыльев, которая по длине равна 1-й дискоидальной ячейке и в 2 раза длиннее 3-й радиомедиальной ячейки (рис. 52) и 4-зубые мандибулы у самок. Такая длинная 2-я радиомедиальная ячейка переднего крыла характерна для рода Pepsis Fabricius, 1805. Несмотря на обособленность рода Dipogon, типовой вид которого описан по единственному экземпляру из Бразилии, Пэйт (Pate, 1946: 118), основываясь на неопубликованных данных Бэнкса (Banks), синонимизировал голарктический род Deiiteragenia Sustera, 1912c родом Dipogon Fox, 1897. Последующие авторы (Arnold, 1948; Townes, 1957; Evans, 1974; Day, 1979) высказывали сомнения в обоснованности такой синонимии и предложили рассматривать Deiiteragenia в качестве подрода Dipogon или самостоятельного рода (Haupt, 1959). Но даже в тех случаях, когда последующие авторы (Townes, 1957; Evans, 1974) относили виды из Северной Америки к номинативному подроду Dipogon, речь шла о видах, относящихся к Deiiteragenia.
После сравнительного изучения признаков 6 подродов, включаемых в настоящее время в состав рода Dipogon, мы пришли к выводу о крайней обособленности номинативного подрода Dipogon и целесообразности повышения статуса остальных подродов. В связи с этим восстановлен статус рода Deiiteragenia Sustera, 1912, stat. resurr. и изменен подродовой статус до родового для Myrmecodipogon Ishikawa, 1965, stat. nov., Nipponodipogon Ishikawa, 1965, stat. nov., Stigmatodipogon Ishikawa, 1965, stat. nov. и Winnemanella Krombein, 1962, stat. nov. Состав трибы: Deiiteragenia Sustera, 1912, Dipogon Fox, 1897, Mesagenia Haupt, 1959, Myrmecodipogon Ishikawa, 1965, Nipponodipogon Ishikawa, 1965, Stigmato dipogon Ishikawa, 1965 и Winnemanella Krombein, 1962. Триба Deuterageniini Sustera, 1912 Deuteragenini (!) Sustera, 1912: 176 (типовой род: Deiiteragenia Sustera, 1912). Deuterageniini: Engel, Grimaldi, 2006: 360. Определительная таблица родов трибы Deuterageniini Sustera. 1912 1. Малярный промежуток очень короткий или отсутствует 2 - Малярный промежуток развит и равен ширине флагелломеров. Самцы неизвест ны 7. Winnemanella Krombein, 1962 2. 2-я радиомедиальная ячейка переднего крыла по длине равна 1-й дискоидальной ячейке и в 2 раза длиннее 3-й радиомедиальной ячейки (рис. 52). Мандибулы са мок 4-зубые l.Dipogon Fox, 1897 - 2-я радиомедиальная ячейка переднего крыла примерно в 2 раза короче 1-й дис коидальной ячейки и более или менее равна по длине или даже короче 3-й ра диомедиальной ячейки (рис. 53-56). Мандибулы самок 2- или 3-зубые 3 3. Анальная лопасть заднего крыла очень маленькая, ее длина менее чем в 0,25 раза больше длины субмедиальной ячейки (рис. 64).
Переднеспинка удлиненная (рис. 64). Самцы неизвестны 4. Myrmecodipogon Ishikawa, 1965 - Анальная лопасть заднего крыла крупнее, ее длина в более чем 0,33 раза больше длины субмедиальной ячейки (рис. 65). Переднеспинка короткая (рис. 65) 4 4- 3-й членик усика длиннее своей наибольшей ширина в 3,5 (самки), 3,0 (самцы) раза и более (рис. 58, 60). Вершинный угол задних бедер заостренный в виде зубчика (рис. 62, 63) 5 - 3-й членик усика длиннее своей наибольшей ширина в 2,5 (самки), 2,0 (самцы) раза и менее (рис. 57, 59). Вершинный угол задних бедер закругленный без зуб чика (рис. 61) 5. Nipponodipogon Ishikawa, 1965 5. Птеростигма переднего крыла увеличенная, почти в 1,5 раза шире наибольшей ширины 2-й радиомедиальной ячейки (рис. 55) 6. Stigmatodipogon Ishikawa, 1965 - Птеростигма переднего крыла не увеличенная, самое большое такой же ширины, как наибольшая ширина 2-й радиомедиальной ячейки (обычно уже) 6 6. Передние крылья с темной базальной перевязью (рис. 53). Тело и тазики без гус того серого войлочка, самое большое с участками, не скрывающими скульптуру в нижней части лица. Верхняя губа на переднем крае вырезанная 2. Deuteragenia Sustera, 1913 - Передние крылья без какой либо темной базальной перевязи. Тело и тазики в густом сером войлочке, скрывающем скульптуру. Верхняя губа на переднем крае прямая или закругленная. ... 3. Mesagenia Haupt, 1959 (самцы неизвестны) 1. Род Dipogon Fox, 1897 Dipogon Fox, 1897: 241 (типовой вид: Dipogon populator Fox, 1897, по первоначальному обозначению); Haupt, 1959: 19, 36, $; Ishikawa, 1965a: 87, $ S; 1965c: 507; Wolf, 1972: 26, 34, 68, $ S\ Тобиас, 19786: 85, 91, $ в; Day, 1979: 8; Krombein, 1979: 1533, 1535; Wahis, 1986: 14; Лелей, 19866: 799, $ S\ 19956: 212, 217, 226, $\ Shimizu, 1996a: 319, 325, $ c?; 1996b: 508; Shimizu, Ishikawa, 2002a: 220, $ S-Agriogenia Banks, 1919: 83 (типовой вид: Pompilus {Agenia) brevis Cresson, 1867, по первоначальному обозначению). Младший субъективный синоним Dipogon Fox, 1897 по Pate, 1946: 118. Состав рода. Помимо типового вида, описанного из Бразилии, включает несколько видов из Неотропической области.