Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. История изучения фазиин России и юго-востока Центрального Черноземья 9
1.2. Общие сведения о фауне, биологии и экологии фазиин 18
1.3. Особенности сенсорной системы короткоусых круглошовных двукрылых (Brachycera-Cyclorrhapha) 25
Глава 2. Материал и методы исследования 31
Глава 3. Эколого-географическая и ландшафтная характеристики района исследований 36
Глава 4. Видовое разнообразие и особенности экологии фазиин юго-востока Центрального Черноземья 43
4.1. Видовое разнообразие фазиин юго-востока Центрального Черноземья 43
4.2. Особенности биотопического распределения фазиин 47
4.3. Фенологические группы, сезонная и суточная динамика фазиин...55
4.3. Фазиины в экосистемах, находящихся под воздействием пирогенной сукцессии 61
4.5. Фазиины в антофильном комплексе 66
4.6. Зоогеографическая характеристика фазиин юго-востока Центрального Черноземья 71
Глава 5. Паразито-хозяинные связи фазиин на юго-востоке Центрального Черноземья 81
5.1. Репродуктивная стратегия фазиин 81
5.2. Паразитирование фазиин в личинках полу жесткокрылых 93
5.3. Паразито-хозяинные связи фазиин на юго-востоке Центрального Черноземья 97
Глава 6. Особенности ультратонкои морфологии хеморецепторных органов головной тагмы фазиин 109
Выводы 133
Практические рекомендации 135
Список использованной литературы 136
Приложение 166
- История изучения фазиин России и юго-востока Центрального Черноземья
- Особенности биотопического распределения фазиин
- Фазиины в антофильном комплексе
- Паразито-хозяинные связи фазиин на юго-востоке Центрального Черноземья
Введение к работе
Актуальность исследования. Семейство Tachinidae одно из крупнейших в отряде Diptera. В мировой фауне оно насчитывает около 10 тыс. видов, распределённых между 4 подсемействами: Exoristinae, Dexiinae, Phasiinae и Tachininae (O’Hara et al., 2011; Pape et al., 2011). Это мелкие и крупного размера (2–20 мм) мухи, тело которых преимущественно покрыто множеством торчащих щетинок. Семейство характеризуется всесветным распространением, представители которого на личиночной стадии паразитируют в членистоногих.
Двукрылые подсемейства Phasiinae отличаются от других подсемейств тахин особенностями строения и характером паразитирования преимущественно в представителях отряда Heteroptera (Dupuis, 1963; Draber-Moko, 1964). Исключение составляют мухи из трибы Strongygastrini, которые развиваются в муравьях (Hymenoptera, Formicidae) (Tschorsnig, Richter, 1998). Некоторые авторы в своё время даже переводили фазиин в ранг самостоятельного семейства (Рубцов, 1951; Draber-Moko, 1964).
Мухи-фазиины заселяют разнообразные биотопы, в которых они, с одной стороны, входят в антофильный комплекс опылителей (на стадии имаго), с другой стороны, играют важную роль в снижении численности различных видов полужесткокрылых (Heteroptera) в качестве паразитоидов (на стадии личинки). Благодаря этой особенности, уже в 1895 г. С.А. Мокржецким высказывались предложения об использовании фазиин в приёмах биологической защиты растений (Федотов, 1947). По мнению некоторых исследователей, двукрылые подсемейства Phasiinae занимают второе место после наездников-яйцеедов среди энтомофагов клопа Eurygaster integriceps Put. – опасного вредителя зерновых культур (Викторов, 1967; Дубина, 1975).
Актуальность работы определяется хозяйственной значимостью подсемейства Phasiinae и отсутствием комплексных исследований по вопросам видового разнообразия, зоогеографии, биологии и экологии фазиин на юго-востоке Центрального Черноземья. Имеющиеся в регионе публикации по данной группе в основном затрагивают изучение преимагинальных стадий развития (Хицова, Голуб, 1970, 1972; Хицова, Винокуров, 1977; Хицова, 1987; Гапонов, 1992, 1996; 2003б, 2003в). Данные о фауне и экологии носят скорее фрагментарный характер и содержатся в региональных публикациях. В связи с этим представляется важным не только изучение видового разнообразия фазиин, но и понимание многих аспектов, связанных с экологическими особенностями и морфологическими адаптациями различного уровня. Например, таких, как ультраструктурная организация хеморецепторных органов головной тагмы, обеспечивающих мухам эффективность поиска кормовых растений, половых партнёров и хозяев. Подобные исследования стали возможными лишь с применением сканирующей электронной микроскопии.
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в комплексном эколого-фаунистическом анализе мух-фазиин юго-востока Центрального Черноземья.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав фазиин юго-востока Центрального Черноземья.
2. На основе ареалогического анализа выявить группировки, составляющие основу зоогеографической структуры фазиин, изучить их распространение в регионе.
3. Исследовать экологию и специфику паразито-хозяинных связей фазиин.
4. Выявить особенности ультратонкой морфологии хеморецепторных органов головной тагмы фазиин.
Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования двукрылых подсемейства Phasiinae юго-востока Центрального Черноземья. Отмечено 46 видов из 20 родов. Список фазиин региона дополнен 3 видами, которые не были учтены в предыдущей ревизии. Проанализированы биотопическое распределение, фенология и трофические связи с растениями. Впервые проведён зоогеографический анализ и изучены особенности восстановления численности фазиин в биотопах, разрушенных под воздействием пирогенной сукцессии. Исследованы паразито-хозяинные связи фазиин с клопами, причем для двух видов впервые выявлены ранее неизвестные хозяева из группы хищных полужесткокрылых. Для Ectophasia crassipennis F. в качестве хозяина выявлен клоп Rhynocoris annulatus L. из сем. Reduviidae, для Phasia pusilla Mg. – Prostemma aeneicolle (St.) из сем. Nabidae. Изучены особенности паразитирования фазиин в личинках клопов разных возрастных групп. Методами сканирующей электронной микроскопии изучена ультраструктурная организация хеморецепторных органов головной тагмы фазиин.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований вносят вклад в изучение биоразнообразия и экологии двукрылых насекомых Центрального Черноземья. Сведения о видовом составе могут использоваться при составлении региональных кадастров. Исследования фазиин в условиях пирогенной сукцессии важны для понимания механизмов существования и возможных адаптаций насекомых при изменяющихся условиях среды.
Изучение паразито-хозяинных связей фазиин и выявление ранее неизвестных хозяев расширяют круг знаний о паразитарных системах, их компонентах и функционировании. Выявление видов фазиин, перспективных в качестве энтомофагов некоторых вредителей из отряда полужесткокрылых (например, Eurygaster integriceps), позволит более эффективно разрабатывать приёмы биологической защиты растений. Предложенная нами углеводная кормовая смесь может использоваться для временного содержания фазиин в лабораторных условиях при проведении различных экспериментов.
Данные, полученные в ходе работы, используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета в преподавании ряда дисциплин: «Паразитология», «Биология» и «Эволюционная паразитология», а также в ходе занятий по Большому практикуму.
Положения, выносимые на защиту.
1. На юго-востоке Центрального Черноземья подсемейство Phasiinae включает 46 видов, являясь вторым по величине в семействе Tachinidae. Ядро фаунистического комплекса составляют эвритопные виды. В случае частичного или полного нарушения целостности экосистемы восстановление численности фазиин происходит за счет миграции мух или заражённых клопов из сохранившихся смежных с ней экотонных резерватов.
2. Основу комплекса фазиин юго-востока Центрального Черноземья формируют виды с широкими секторными типами ареалов (голарктические, транспалеарктичекие и суператлантические), распространенные от бореального до субтропического пояса. В зоогеографической структуре комплекса фазиин изучаемой территории присутствуют виды из 5 родов, являющихся эндемичными для фауны Палеарктики.
3. В условиях юго-востока Центрального Черноземья основными хозяевами Phasiinae являются клопы 18 видов из 7 семейств, среди которых преобладают фитофаги. Вероятно, исторически переход к паразитированию в клопах-зоофагах происходил неоднократно и независимо.
4. К основным типам хеморецепторов, обеспечивающим фазиинам поиск кормовых растений, половых партнёров и хозяев, относятся трихоидные, базиконические, хетоидные и целоконические сенсиллы, которые локализованы на различных сегментах антенн.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на ежегодных научных сессиях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2010–2012 гг.); IV Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011» (Воронеж, 2011 г.); международных конференциях «XXV и XXVI Любищевские чтения» (Ульяновск, 2011–2012 гг.); III и IV Международных научных конференциях «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии» (Воронеж, 2011–2012 гг.); I Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и антропогенных территорий» (Чебоксары, 2011 г.); V научно-практической паразитологической конференции памяти проф. В.А. Ромашова (Воронеж, 2011 г.); XIV Съезде РЭО в рамках IX Всероссийского диптерологического симпозиума (Санкт-Петербург, 2012 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из которых 5 – в изданиях из перечня ВАК РФ.
Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания материала и методов исследования (глава 2), характеристики региона исследования (глава 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4–6), выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложения. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста, иллюстрирована 112 рисунками и фотоснимками, снабжена 6 таблицами. Список литературы включает 292 источника, в том числе 84 на иностранных языках.
Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю д.б.н., проф. С.П. Гапонову за научно-методическое руководство и помощь в ходе проводимых исследований. Особую благодарность я выражаю д.б.н., проф. В.Б. Голубу (ВГУ, Воронеж), который привил мне увлечённость наукой и оказывал всяческую поддержку. Также выражаю признательность д.б.н., проф. Л.Н. Хицовой (ВГУ, г. Воронеж), мл. науч. сотр. А.М. Кондратьевой (ФГУП НИИЛГиС, Воронеж) и к.б.н, ведущ. науч. сотр. А.Г. Ковалю (ВНИИ защиты растений, Санкт-Петербург), а также всем коллегам, оказавшим помощь на разных этапах выполнения работы.
История изучения фазиин России и юго-востока Центрального Черноземья
Исследования фазиин России характеризуются достаточно длительным историческим периодом. К наиболее ранним трудам по этой группе двукрылых принято относить работу С.А. Мокржецкого, который в 1895 г. впервые среди отечественных учёных высказал мысль об использовании фазиин в качестве естественных регуляторов численности клопа вредной черепашки (Eurygaster integriceps) (Федотов, 1947). Впоследствии его идеи нашли отражение в исследованиях И.В. Васильева (1913), Н.Н. Архангельского (1941), И.А. Рубцова (1947), О.А. Черновой (1947) и многих других.
Большой шаг в изучении Phasiinae нашей страны был связан с выходом Определителя мух европейской части СССР (Штакельберг, 1933), краткого пособия Б.Б. Родендорфа (1947) и монографии И.Д. Белановского (1951). Весьма значимую роль сыграл выход монографии по роду Allophora R.-D. (в настоящее время род Phasid) (Draber-Monko, 1965), которая содержала помимо различных сведений также и определительную таблицу видов. Эти работы внесли значительный теоретический и практический вклад в изучение данной группы двукрылых. Однако следует учесть тот факт, что наибольший промежуток этого времени в исследованиях фазиин России включал два узкоспецифических направления. Во-первых, это работы, связанные с использованием фазиин в биологических методах защиты сельскохозяйственных культур. При этом внимание уделялось ограниченному количеству видов, которых потенциально можно было использовать в интегрированной борьбе с вредителями. Оставались не исследованными паразито-хозяинные связи фазиин с теми группами клопов, которые не относились к сельскохозяйственным фитофагам. Во-вторых, исследователи стремились изучить дальние территории, подчас оставляя без внимания ряд центральных регионов европейской части России. Так, фазиины Кавказа и Дальнего Востока, например, оказались в некоторых аспектах изучены гораздо лучше, чем фазиины других географических зон России (Зимин и др., 1970; Рихтер, 1971; Голуб, 1970; Рихтер, 1986а).
Определённый этап в изучении Phasiinae связан с выходом Определителя насекомых европейской части СССР (Зимин и др., 1970), который содержал основные определительные таблицы для семейства Tachinidae. Список фазиин включал около 70 видов. К настоящему времени эта работа остаётся единственным русскоязычным определителем, содержащим определительные таблицы по фазиинам европейской части России.
В большей части исследовались прилегающие к России территории, входящие ранее в состав СССР. Так, Д.М. Федотов (1947) привёл сведения о фазиинах Узбекистана и Северной Киргизии. СИ. Фаринец (1976, 1977) изучал фауну Закарпатья, которая, по его данным, насчитывала 28 видов. В работе Н.Г. Коломийца (1976) даётся обзор подсемейства Phasiinae Сибири и Дальнего Востока.
В вышеуказанной работе Д.М. Федотова (1947) также приводится методика получения фазиин для более продуктивного использования в борьбе с Eurygaster integriceps. Для этого заражённых клопов предлагается помещать в специальные ящики размером 1x0,5x0,3 м на ножках, у которых дно изготавливается из металлической сетки с размером ячеек не более 7,5x4,5 мм. Под ящик помещается поднос со слоем земли, в который падают личинки фазиин при выходе из заражённых клопов. В этом же субстрате личинки образуют пупарии. Полученные таким способом пупарии Д.М. Федотов рекомендовал закапывать в землю на сельскохозяйственных полях на глубину 5-7 см. При этом он отмечал, что более эффективным способом будет разведение фазиин в лабораторных условиях.
В этот период выходит работа Г.П. Дубины (1971), в которой он отмечает, что наиболее перспективно в качестве агента биологического метода для регулирования численности клопа Eurygaster integriceps использовать фазиину Eliozeta helluo (как Clytiomyia helluo). Жизненные циклы этих двух видов, паразита и хозяина, довольно синхронны. По наблюдениям Г.П. Дубиной вид Е. helluo в условиях Кабардино-Балкарской АССР и в Ставропольском крае способен снижать плодовитость Е. integriceps до 42,3 %. Однако в работе Л.В. Перепелицы (1971) по Краснодарскому краю говорится, что значение фазиин ограничивается отставанием в сроках развития от Е. integriceps, поскольку в весенний период максимальная яйцекладка мух приходится на конец яйцекладки клопа.
В 1984 году вышел Каталог тахин Палеарктики (Herring, 1984), который подытожил полувековые фаунистические исследования этой группы и лёг в основу будущих работ.
В ряде работ В.А. Рихтер содержатся сведения о фауне фазиин Дальнего Востока (Рихтер, 19866, 1993). В настоящее время фазиины Дальнего Востока активно изучаются Т.О. Марковой, которая для фауны Южного Приморья указывает 50 видов из 22 родов (Richter, Markova, 1999; Маркова, 19976, 1999, 2000а, б).
Начиная с 1993 г. вышла серия работ В.А. Рихтер с уточнением распространения фазиин в Палеарктике. Были приведены новые данные по распространению более 40 видов (Рихтер, 1993, 1996, 2001, 2005).
Наиболее полный список видов фазиин Палеарктики данного периода содержался в работе Б. Хертинга и А. Дели-Дражкович (Herting, Dely-Draskovits, 1993), насчитывающий 170 видов.
В 1994 г. вышла работа Х.-П. Чорснига и Б. Хертинга (Tschorsnig, Herting, 1994), содержащая определительные таблицы для 63 видов фазиин Палеарктики, а в 1998 г. Х.-П. Чорснига и В.А. Рихтер (Tschorsnig, Richter, 1998) по идентификации родов семейства Tachinidae.
В 1995 г. был опубликован первый список тахин Якутии (Richter, Wood, 1995), а через 15 лет второй (Рихтер, 2010), в котором приводятся сведения о 22 видах фазиин. В этом же году вышла работа о голарктических и эндемических родах тахин Палеарктики (Richter, 1995), которая до настоящего времени является основополагающей при проведении зоогеографического анализа по тахинам.
Изданная в 2003 г. работа К. Сана и С. Маршалла (Sun, Marshall, 2003) содержит очень подробное систематическое описание рода Phasia. Авторы рассмотрели около 80 видов фазий и привели по каждому из них диагностические рисунки головы, крыла и гениталий.
В 2004 г. в цикле Определителей насекомых Дальнего Востока был издан том, в котором В.А. Рихтер дала информацию о 70 видах фазиин из 34 родов, отмеченных для этого региона (Рихтер, 2004). За последние 30 лет после выхода Определителя насекомых европейской части СССР (Зимин и др., 1970), Определитель насекомых Дальнего Востока (Рихтер, 2004) стал первым изданием, содержащим определительные таблицы по фазиинам этого региона.
В 2008 г. вышла работа по фауне тахин юго-восточной части Европейской России (Richter, 2008), в которой приводятся сведения по распространению в указанном регионе 29 видов фазиин. В этом же году появилась публикация по зоогеографии тахин Сербии и Болгарии (Hubenov, 2008), в которой были приведены ареалы для 74 видов фазиин. В работе А. Драбер-Монько (Draber-Monko, 2008), вышедшей в этот же период, содержатся новые данные о 13 видах фазиин из Восточной Азии.
Изучение морфологии преимагинальных стадий развития фазиин представлено в работах И.В. Васильева (1913), О.А. Черновой (1947), С. Дюпюи (Dupuis, 1963), Г.А. Викторова (1967), Л.Н. Хицовой и В.Б. Голуба (1972), СИ. Фаринца (1977), Л.Н. Хицовой (1977), Л.Н. Хицовой и Н.Н. Винокурова (1977). В 1992 г. вышла работа, в которой были даны определительная таблица и описание макротипических яиц фазиин из 6 родов: Eliozeta (Е. helluo), Clytiomyia (С. continua), Ectophasia {Е. crassipennis), Subclytia (S. rotundiventris), Gymnosoma {G. clavatum, G. nudifrons, G. rotundatum), Cistogaster (C. globosa) (Гапонов, 1992). В своей работе СП. Гапонов отметил, что макротипические яйца фазиин имеют морфологическое сходство и высказал предположение, что причиной данной стабилизации основных признаков послужили характер откладки и специфический круг хозяев.
А через четыре года была опубликована работа по морфологии яиц ещё 4 видов фазиин: Gymnosoma nitens (как Stylogymnomyia nitens), Elomyia lateralis, ygaster globula и Cylindromyia brassicaria (Гапонов, 1996). В данной работе отмечается, что в ходе эволюции у некоторых видов фазиин с переходом от откладки макротипических яиц на хозяина к подсовыванию их под его покровы сформировались яйца «переходного» типа. При этом макротипические яйца S. globula в особенностях строения отличаются от типичных яиц представителей подсемейства Phasiinae, что объясняется ранним обособлением родаygaster от общей филетической ветви фазиин (Shima, 1989).
Особенности биотопического распределения фазиин
Говоря о биотопическом распределении фазиин, прежде всего надо дать обоснованное определение этому понятию. В настоящее время существует проблема трактовки ряда терминов, определяющих пространственное распределение видов и особей (Артамонов, 2005). Так, Н.Ф. Реймерс (1990), говоря о биотопе, характеризовал его как синоним местообитания вида и стации. По мнению некоторых авторов, в понятие «биотоп» надо вводить наличие комплекса биотических факторов, которые связаны с жизнедеятельностью растительного сообщества, животных и микроорганизмов (Королёва, 2008). Различают первичные и вторичные биотопы. Под первыми понимаются участки, которые не подвергались влиянию хозяйственной деятельности человека, а под вторыми - те, что подвергались антропогенному воздействию, то есть окультуренные участки.
Чаще всего под биотопами понимаются однородные выделы различных типов растительных сообществ, расположенные на более или менее одинаковой территории. В одних и тех же биотопах наблюдаются сходные экологические условия (Чернышев, 1996; Артамонов, 2005; Bochow et al., 2006). При проведении экологических изысканий следует отличать биотоп от стации, которая представляет собой один из нескольких вариантов встраивания популяции в разные периоды её функционирования в пространство конкретного биотопа. Под стациями понимают все места обитания популяций данного вида на протяжении всех фенологических сезонов. При этом на разных стадиях развития и в различных генерациях эти места могут относиться к различным биотопам (Яхонтов, 1964).
В связи с этим нами выделены следующие биотопы, в которых проводился сбор материала:
1. Опушки соснового леса (подборья);
2. Луга в долине рек;
3. Прибрежные участки лесных озёр;
4. Участки с рудеральной растительностью, обочины дорог;
5. Окультуренные ландшафты (парки, ботсады, лесопарки).
Как видно из таблицы 4.1, коэффициент фаунистического сходства по выборкам из различных биотопов не превысил 0.73. Отчасти это объясняется различиями биотопов, прежде всего связанными с разнообразием типов растительных сообществ и гидрологическим режимом. Но с другой стороны, надо учитывать тот факт, что в связи со сменой цветения кормовых растений в вегетационный период происходит миграция фазиин. Наиболее близкими в видовом соотношении оказались группировки из прибрежных участков лесных озёр и опушек соснового леса (Kj= 0.73). Вероятно, это связано с тем, что эти участки являются экотонами, находящимися между лесом и другими биотопами. За счёт обогащения видами из смежных зон в экотонах наблюдается большее видовое разнообразие. С одной стороны, это предоставляет фазиинам больший выбор кормовых растений, а с другой, -расширяет спектр хозяев за счёт доступности видов из пограничных биотопов. То же касается сходства между опушками соснового леса и луговыми биотопами (Kj = 0.53), которые граничат друг с другом и дают возможность эвритопным видам фазиин совершать между ними локальные миграции.
Наименьшим видовым сходством отличаются участки с рудеральной растительностью и опушки соснового леса (Kj = 0.21), а также прибрежные участки лесных озёр и участки с рудеральной растительностью (Kj = 0.25). Эти различия, прежде всего, связаны с растительными ассоциациями, составляющими основу биотопов (рис. 4.1).
В зависимости от способности насекомых адаптироваться к разнообразным условиям, выделяют стенотопные (обитают в биотопах со строго определёнными условиями) и эвритопные (приспособлены к различным условиям) виды. Отличительной особенностью последних является их широкая экологическая валентность (Чернышев, 1996).
На основании результатов изучения экологии выявленных видов можно выделить три экологические группы фазиин:
1. Лесная группа - объединяет виды, населяющие сосновые и лиственные леса, их окраины, лесные поляны и опушки.
2. Луговая группа - формируется за счёт видов, которые встречаются на гигро- и мезофитных лугах и окультуренных биотопах.
3. Эвритопная группа - виды, входящие в неё, населяют различные типы лугов, поляны и окраины лесов, окультуренные участки.
К лесной группе мы отнесли 11 видов (23.9 %), луговой - 22 вида (47.8 %), эвритопной - 13 видов (28.2 %) (рис. 4.2). Более подробно экологические группы представлены в таблице (табл. 4.2).
Анализируя распределение фазиин по трём группам, надо учитывать, что виды могут быть широко распространены, даже будучи стенотопными. И в данном случае гораздо большее значение играют микроклиматические факторы, чем макроклимат (Чернышев, 1996). Насекомые могут свободно мигрировать из одних биотопов в другие, если для этого нет каких-либо препятствий. Эту особенность, по мнению К.Б. Городкова (1986), следует рассматривать как этолого-климатические адаптации. В зависимости от географической составляющей ареала, одни и те же виды насекомых могут стремиться в более ксерофитные условия на севере или в гигрофитные и затенённые - на юге (Бей-Биенко, 1966). Кроме того, миграции могут зависеть от сезона и времени суток (Чернышев, 1996), а также от трофической специализации. В период поиска хозяев фазиины связаны с биотопической приуроченностью клопов. Поэтому выделение нами экологических групп носит относительный характер.
Для того чтобы выяснить, как распределяются виды по экологическим группам в условиях урбосистемы мы проанализировали данные по фауне г. Воронежа (урбосистема) и по фауне модельного участка на территории биоцентра «Веневитиново» (Усманский бор). На территории г. Воронежа лесная группа представлена 1 видом {Eliozeta pellucens), луговая - 1 видом {Cistogaster globosa), эвритопная - 8 видами {Eliozeta helluo, Ectophasia crassipennis, Gymnosoma dolycoridis, G. nitens, G. nudifrons, G. rotundatum, Cylindromyia brassicaria, С intermedia). А в окрестностях биоцентра «Веневитиново» (относительно естественные ценозы) видовое соотношение экологических групп фазиин несколько иное. Лесная группа представлена 6 видами {Eliozeta pellucens, Ectophasia oblonga, Elomyia lateralis, Cylindromyia brevicornis, С pilipes, C. pusilla), луговая - 2 видами {Subclytia rotundiventris, Phasia subcoleoptratd), эвритопная - 12 видами {Eliozeta helluo, Clytiomyia continua, Ectophasia crassipennis, Gymnosoma dolycoridis, G. nudifrons, G rotundatum, Phasia obesa, P. pusilla, Cylindromyia brassicaria, С intermedia, С auriceps, С interrupta).
Проведённый анализ показывает, что в условиях урбосистемы преобладают эвритопные виды (80 %). В естественных ценозах доля эвритопных видов несколько ниже (60 %), но также является высокой.
Фазиины в антофильном комплексе
Фазиины на стадии имаго тесно связаны с покрытосеменными растениями. Будучи нектарофагами, они входят в антофильный комплекс двукрылых-опылителей. Как и все представители семейства Tachinidae, фазиины обладают мускоидным хоботком для питания на открытых цветках. У некоторых видов (например, род Cylindromyia) наблюдается тенденция к удлинению хоботка и приспособлению его к посещению цветков с длинной трубкой венчика, что позволяет им питаться, например, нектаром растений из родов Taraxacum Wigg. или Hieracium L. (Гринфельд, 1978).
Нами установлены трофические связи с растениями для фазиин из 7 родов (Eliozeta, Clytiomyia, Ectophasia, Gymnosoma, Cistogaster, Phasia, Cylindromyia). По пищевой привлекательности в условиях юго-востока Центрального Черноземья мы выделили 4 основные растительные группы (рис. 4.6):
1) Растения сем. Apiaceae (Anthriscus sylvestris (L.), Heracleum sibiricum L.).
2) Растения сем. Asteraceae (Achillea millefolium L., Centaurea scabiosa L., Helianthus tuberosus L.).
3) Растения сем. Brassicaceae (Berteroa incana (L.)).
4) Растения сем. Polygonaceae (Polygonum aviculare L.).
Виды рода Eliozeta питаются на цветках A. sylvestris, В. incana, Н. sibiricum; Clytiomyia - на В. incana; Ectophasia Town. - на A. millefolium, A. sylvestris, С scabiosa, H. sibiricum; Gymnosoma - на A. millefolium, A. sylvestris, B. incana, C. scabiosa, H. sibiricum; Cistogaster - на H. sibiricum; Phasia - на В. incana; Cylindromyia - на A. millefolium, B. incana, С scabiosa, H. tuberosus, Ph. aviculare.
Трофические связи с Polygonum aviculare и Helianthus tuberosus отмечены лишь для рода Cylindromyia. Причём на P. aviculare численность фазиин данного рода всегда выше.
Для изучения числа посещений фазиинами кормовых растений нами были выбраны в качестве модельных наиболее распространённые и легко узнаваемые виды: Ectophasia crassipennis, Gymnosoma nudifrons, Cylindromyia brassicaria. На рисунке 4.16 видно, что E. crassipennis чаще всего отмечаются на растениях из семейств Apiaceae (3.3 посещений в сутки - далее пос/сут) и гораздо реже на растениях из семейства Asteraceae (1.3 пос/сут).
Вид G. nudifrons предпочитает, в первую очередь, растения из семейств Asteraceae (3.5 пос/сут) и Umbelliferae (3.2 пос/сут), но также изредка встречается на Brassicaceae (1 пос/сут).
Для Cylindromyia brassicaria на первом месте по посещению находятся растения из семейства Polygonaceae (2.8 пос/сут), на втором - семейства Brassicaceae (1.6 пос/сут) и Apiaceae (1.6 пос/сут), на третьем - семейство Asteraceae (1.2 пос/сут). Ниже на дендрограмме отражено среднесуточное количество фазиин, посещающих кормовые растения основных растительных групп (рис. 4.7).
Паразито-хозяинные связи фазиин на юго-востоке Центрального Черноземья
Мы намеренно не приводим в работе анализ распределения фазиин по трофическим группам с выделением моно- олиго- и полифагов, поскольку ежегодно поступают данные о ранее неизвестных хозяевах двукрылых семейства Tachinidae. В результате чего, виды первоначально, например, отнесённые к монофагам, оказываются олигофагами и т.д. Так, Г.А. Викторов (1960) считал Eliozeta helluo монофагом, у которого развита строгая синхронность жизненного цикла с таковым у клопа Eurygaster integriceps. Позднее эта гипотеза не подтвердилась, так как для Е. helluo были установлены и другие хозяева: Carpocoris purpureipennis, Dolycoris baccarum (L.), Eurygaster austriaca, Eu. тайга (L.), Eu. testudinaria и Homalogonia confuse (Каменкова, 1956; Thompson, 1958; Викторов, Кожарина, 1961; Brown, 1962; Dupuis, 1963; Herting, 1971; Маркова, 1999; Маркова, 2000; Kara, Tschorsnig, 2003). Ниже мы приводим данные о паразито-хозяииных связях отдельно по каждому виду фазиин: Eliozeta helluo. В Центрально-Черноземном регионе нами отмечено паразитирование Eliozeta helluo в клопах из двух семейств: Scutelleridae {Eurygaster integriceps) и Pentatomidae (Dolycoris baccarum, Graphosoma lineatum, Eurydema oleracea (L.), Eu. ornata (L.), Palomena prasina). Другие авторы отмечали паразитирование Eliozeta helluo в Eurygaster austriaca (Dupuis, 1947; Thompson, 1958), E. тайга (Herting, 1971; Kara, Tschorsnig, 2003) и Homalogonia confusa (Markova, 1999).
Eliozeta pellucens. В регионе нами обнаружены паразито-хозяииные связи Eliozeta pellucens с клопами из сем. Pentatomidae (Eurydema ornata). Некоторые авторы отмечают в качестве хозяев этого вида также Tritomegas (Sehirus) bicolor из сем. Pentatomidae (Dupuis, 1963; Herting, 1971).
Clytiomyia continua. Нами выявлено паразитирование этого вида в клопах из сем. Pentatomidae (Dolycoris baccarum, Eurydema oleracea, Eu. ornata, Graphosoma lineatum, Palomena prasina) и сем. Scutelleridae (Eurygaster integriceps). В работах других исследователей в качестве хозяев отмечены следующие клопы из сем. Pentatomidae: Aelia acuminate (L.) (Dupuis, 1963; Herting, 1971), Eurydema dominulus, Eu. gebleri, Graphosoma rubrolineatum, Homalogonia confusa (Markova, 1999); сем. Scutelleridae: Eurygaster testudinaria (Markova, 1999); сем. Cydnidae: Tritomegas sexmaculatus (Herting, 1971).
Ectophasia crassipennis. В регионе вид паразитирует в клопах из сем. Pentatomidae (Dolycoris baccarum, Eurydema oleracea, Eu. ornata Palomena prasina), сем. Scutelleridae (Eurygaster integriceps).
Нами впервые обнаружены паразито-хозяинные связи Е. crassipennis с хищным клопом Rhynocoris annulatus L. из семейства Reduviidae. Клоп R. annulatus - характерный вид среднерусской лесостепи. Встречается чаще всего на полянах, опушках и окраинах леса, предпочитая кустарниковую растительность и высокие травы. Моновольтинный вид. В Центральном Черноземье попадается не часто (Пучков, 1987; Голуб, Драполюк, 2005;
Голуб, Кондратьева, 2005). В общей сложности нами было изучено 9 экземпляров клопа R. annulatus (7 $S и 2 $9), один из которых ($) оказался зараженным яйцом Е. crassipennis. В связи с аномально жарким летом содержание клопа оказалось возможным только при температуре +27...+30 С. Длительность содержания R. annulatus в искусственных условиях с момента поимки и до момента выхода из него личинки Е. crassipennis составила 10 дней. Местом локализации яйца Е. crassipennis оказалась граница между VI и VII сегментами на нижней части брюшка (рис. 5.12).
Срок развития Е. crassipennis в пупарии составил 10 дней (при указанной выше температуре окружающей среды). По данным Г.А. Викторова (1967), эти сроки могут колебаться от 10 до 18 дней в зависимости от температуры. При этом заражённая самка R. annulatus на второй день после поимки отложила одну кладку из 8 яиц. Все яйца оказались жизнеспособными, из них развились полноценные особи данного вида. Срок жизни клопа после выхода личинки Е. crassipennis составил немногим более суток. В это время клоп был крайне ослабленным и не питался.
Другие авторы в качестве хозяев для Е. crassipennis в разных регионах указывают клопов из сем. Pentatomidae: Aelia acuminata (Dupuis, 1963; Herting, 1971), Aelia furcula (Thompson, 1958), Ae. rostrata (Herting, 1971),
Graphosoma rubrolineatum (Herting, 1971; Nishiyama et al., 1995; Markova, 1999), G. lineatum (Herting, 1971), Carpocoris fuscispinus (Boh) (Dupuis, 1963), C. purpureipennis (Deg.), Eurydema rugosa, Palomena angulosa (Nishiyama et al., 1995), Dolycoris penicillatus (Dupuis, 1963), Eurydema ventralis (Herting, 1971); сем. Acanthosomatidae: Elasmucha grisea (Dupuis, 1963); сем. Scutelleridae: Eurygaster hottentotta (Dupuis, 1963), Eu. тайга (Thompson, 1958; Viktorov, Kozharina, 1961; Dupuis, 1963; Herting, 1971).
Ectophasia oblonga. В Центральном Черноземье для данного вида хозяева нами не выявлены. Некоторыми авторами для других регионов в качестве хозяев указываются клопы из сем. Pentatomidae {Dolycoris baccarum, Eurydema ornata, Rhaphigaster nebulosd), сем. Scutelleridae {Eurygaster integriceps, Eu. тайга), сем. Reduviidae {Coranus griseus), сем. Lygaeidae {Lygaeus creticus, Spilostethus pandurus) (Dupuis, 1963; Kara, Tschorsnig, 2003; Cerretti, Tschorsnig, 2010).
Subclytia rotundiventris. В условиях Центрального Черноземья нами установлены паразито-хозяинные связи Subclytia rotundiventris с клопами из сем. Pentatomidae {Aelia acuminata). В качестве хозяев для данного вида также указывается Elasmucha grisea из сем. Acanthosomatidae (Хицова, 1987).
Gymnosoma clavatum. В Центральном Черноземье данный вид паразитирует в клопах из сем. Pentatomidae {Eurydema oleracea). Другие авторы в иных регионах отмечают в качестве хозяев также клопов из сем. Pentatomidae; Carpocoris purpureipennis, Piezodorus lituratus (Herting, 1971), Dolycoris baccarum (Herting, 1971; Kara, Tschorsnig, 2003), Palomena prasina (Herting, 1971), Nezara viridula (Jones, 1988), Ancyrosoma leucogrammes (Kara, Tschorsnig, 2003); сем. Cydnidae: Cydnus aterrimus (Herting, 1971); сем. Scutelleridae: Eurygaster integriceps (Herting, 1971; Cheema et al., 1973)
Gymnosoma desertorum. Для данного вида в качестве хозяев нами выявлены клопы из сем. Pentatomidae {Aelia acuminata, Dolycoris baccarum). По данным других авторов, вид паразитирует также в клопах из сем.
Scutelleridae (Eurygaster integriceps); сем. Pentatomidae {Aelia rostrata) (Brown, 1962; Herting, 1971; Kara, Tschorsnig, 2003).
Gymnosoma dolycoridis. По нашим данным, в регионе вид паразитирует в клопах из сем. Pentatomidae {Carpocoris fuscispinus, Dolycoris baccarum, Palomena prasind). В литературе имеются данные о других видах клопов-хозяев из данного семейства: Carpocoris purpureipennis (Herting, 1971; Markova, 1999), Dolycoris numidicus (Herting, 1971), D. indicus (Cheema et al., 1973; Crosskey, 1976), Graphosoma lineatum (Herting, 1971).
Gymnosoma nitens. В Центральном Черноземье вид связан паразито-хозяинными отношениями с клопами из сем. Pentatomidae {Dolycoris baccarum). Другие авторы для иных регионов отмечают в качестве хозяев клопов из сем. Scutelleridae: Eurygaster austriaca, Ей. testudinaria (Herting, 1971); сем. Pentatomidae: Aelia acuminate, Ae. sibirica (Dupuis, 1963; Herting, 1971), Sciocoris cursitans, S. helferi (Herting, 1971).
Gymnosoma nudifrons. В регионе вид паразитирует в клопах из сем. Pentatomidae {Carpocoris purpureipennis, Dolycoris baccarum, Graphosoma lineatum, Holcostethus strictus Wolff, Eurydema oleracea, Eu. ornata, Palomena prasind), сем. Scutelleridae {Eurygaster integriceps).
Gymnosoma rotundatum. По нашим данным, вид паразитирует в клопах из сем. Pentatomidae {Dolycoris baccarum, Graphosoma lineatum, Eurydema ornata, Palomena prasind). Другие авторы отмечают паразито-хозяинные связи G. rotundatum с клопами из этого же семейства: Aelia acuminata (Dupuis, 1963), Ae. germari (Thompson, 1958; Dupuis, 1963; Cheema et al., 1973), Ae. rostrata (Herting, 1971; Kara, Tschorsnig, 2003), Ae. sibirica (Herting, 1971), Agonoscelis erosa (Cuthbertson, Munro, 1941; Herting, 1971), Carpocoris fuscispinus (Dupuis, 1963), Carpocoris purpureipennis (Markova, 1999), Chlorochroa juniperina (Thompson, 1958; Dupuis, 1963; Herting, 1971; Cheema et al., 1973), Ch. pinicola (Dupuis, 1963); Eysarcoris venustissimus (Dupuis, 1963), Holcostethus strictus (Dupuis, 1963; Herting, 1971), Homalogonia confusa (Markova, 1999), Nezara viridula (Jones, 1988), Palomena viridissima (Dupuis, 1963; Herting, 1971), Piezodorus lituratus (Thompson, 1958; Dupuis, 1963), Rhaphigasternebulosa (Dupuis, 1963); сем. Cydnidae: Cydnus aterrimus (Dupuis, 1963).
Cistogaster globosa. В Центральном Черноземье вид паразитирует в клопах из сем. Pentatomidae {Eurydema oleraced). Другие авторы в качестве хозяев из этого семейства указывают также Aelia acuminata, Ае. rostrata, Ае. sibirica, Neottiglossa leporina, Pentatoma rufipes (Tischler, 1938; Thompson, 1958; Dupuis, 1963; Draber-Monko, 1964; Herting, 1971; Хицова, 1987).
Elomyia lateralis. В регионе паразитирует в клопах из сем. Scutelleridae (Eurygaster integriceps). Другие авторы в качестве хозяев указывают клопов из сем. Acanthosomatidae: Acanthosoma haemorrhoidale (Markova, 1999); сем. Pentatomidae: Aelia acuminate, Ae. furcula (Dupuis, 1963; Herting, 1971), Ae. melanota (Dupuis, 1963), Ae. rostrata (Brown, 1962; Herting, 1971; Kara, Tschorsnig, 2003), Ae. sibirica (Herting, 1971), Carpocoris fuscispinus (Dupuis, 1963), Carpocoris purpureipennis (Markova, 1999), Dolycoris baccarum (Dupuis, 1963; Herting, 1971; Kara, Tschorsnig, 2003), Dolycoris numidicus (Herting, 1971), Eurydema gebleri (Markova, 1999), Eu. oleracea (Dupuis, 1963; Herting, 1971), Eu. ornata (Herting, 1971; Kara, Tschorsnig, 2003), Graphosoma lineatum (Dupuis, 1963; Herting, 1971), G. rubrolineatum (Markova, 1999), Holcostethus strictus (Herting, 1971), Palomena angulosa (Markova, 1999), P. prasina (Herting, 1971), Piezodorus lituratus (Herting, 1971); сем. Scutelleridae: Eurygaster тайга (Dupuis, 1963; Kara, Tschorsnig, 2003).
Phasia aurigera. В Центральном Черноземье для данного вида хозяева нами не выявлены. Однако для других регионов в литературе имеются данные о паразитировании Ph. aurigera в клопах из сем. Coreidae (Coreus marginatus (L.), Gonocerus juniper, G. acuteangulatus) и сем. Pentatomidae {Palomena prasina, Rhaphigaster nebulosa, Zicrona caerulea (Boh.)) (Dupuis, 1963; Herting, 1971; Sun, Marshall, 2003; Cerretti, Tschorsnig, 2010).
