Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия исследуемой территории 18
Глава 2. Материал и методы 34
Глава 3. Гнездовая популяция бекаса на юго-востоке Балтийского региона 46
3.1. Плотность населения в различных типах местообитаний 46
3.2. Факторы, определяющие изменения плотности населения 61
3.2.1. Изменения плотности населения в течение гнездового периода 61
3.2.2. Межгодовые колебания плотности населения в период гнездования 66
3.3. Территориальное размещение 70
3.4. Численность 75
3.5. Изменения численности и распространения бекаса на протяжении XX - XXI вв.: оценка долговременных тенденций 77
3.6. Популяционная структура бекаса на юго-востоке Балтийского региона 80
Глава 4. Годовой цикл сезонных явлений в жизни бекаса 88
4.1. Гнездование 88
4.1.1. Сроки гнездования и факторы, их определяющие 88
4.1.2. Гнездовые местообитания, расположение и размеры гнезд 92
4.1.3. Порядок откладки яиц и величина кладки 94
4.1.4. Морфометрические параметры яиц и факторы, их определяющие 95
4.1.5. Защитные реакции в период насиживания и вождения птенцов 100
4.1.6. Успешность гнездования и судьба кладок 101
4.2. Миграции 107
4.2.1. Весенняя миграция 107
4.2.2. Осенняя миграция 112
4.3. Зимовка 118
Глава 5. Особенности питания бекаса на разных стадиях годового цикла сезонных явлений 119
5.1. Особенности питания в период размножения 120
5.2. Особенности питания в период миграций 125
Глава 6. Сравнительный анализ состояния популяций и экологии бекаса на востоке и юго-востоке Балтийского региона и прилежащих территориях 126
Глава 7. Оценка значения бекаса как охотничьего ресурса 134
Глава 8. Ключевые территории обитания бекаса: локализация, охрана и управление местообитаниями 138
8.1. Ключевые территории обитания в гнездовой период 138
8.2. Ключевые территории обитания в периоды миграций 142
8.3. Охрана и управление местообитаниями бекаса 146
Выводы 151
Список использованной литературы 154
- Территориальное размещение
- Успешность гнездования и судьба кладок
- Особенности питания в период миграций
Введение к работе
С конца XIX в. влияние человеческого общества на биосферу становится все более интенсивным. Растёт население, индустриализация вовлекает в хозяйственный оборот все новые и новые природные ресурсы, внося глубокие изменения в природную среду. Вырубка лесов, расширение пастбищ, строительство посёлков и городов, сооружение плотин, каналов, дорог и многие иные виды человеческой деятельности приводят к значительным изменениям природы. Некоторые из них часто носят необратимый характер, разрушая установившиеся экосистемы и преобразуя коренным образом биосферу (Рахилин, 1989). Такое бурное освоение планеты привело к обострению взаимоотношений человека с птицами (Ильичев, 1991). Трансформация ландшафтов под влиянием хозяйственной деятельности человека явилась причиной не только изменения ареалов, но и перестройки многих биологических характеристик видов. Произошло резкое сокращение численности и исчезновение одних видов птиц и быстрая экологическая экспансия других (Флинт, 1980; Ильичев, 1991).
Разработка стратегических основ оптимизации взаимоотношений человека с птицами назрела как в теоретическом, так и в практическом смысле. Такая стратегия должна использовать локальный опыт, накопленный в различных регионах Земли (Ильичев, 1991). При этом разработка оптимальных вариантов природопользования должна базироваться на тщательном изучении тенденций и закономерностей изменения отдельных компонентов биоценозов в зависимости от типа и степени антропогенного влияния на них (Беляков, Сапунов, 1977; Флинт, 1980; Самофалов, 1984; Симкин, 1985; Сущеня, Пикулик, 1990; Рахимов, 2002).
Для целей оптимизации использования и охраны отдельных видов птиц необходимы сведения о величине их популяций, динамике численности и ареалов. Эти сведения характеризуют современное состояние популяций, используются в качестве критериев при выделении угодий международного и
5 национального значения, лежат в основе долгосрочного мониторинга популяций. Именно поэтому в последние десятилетия в мире уделяется большое внимание оценкам численности куликов. Работа в этом направлении в регионах России, за редким исключением, ранее не проводилась, что делает невозможным оценку популяционных тенденций на региональном уровне. Для России представляется весьма важным получение новых сведений о распространении и численности куликов как основы мониторинга их состояния в регионах, а также для обобщения накопленных знаний с целью сохранения современного многообразия и высокой численности куликов (Гнездящиеся кулики ... , 1998).
На юго-востоке Балтийского региона, включающем в себя Калининградскую область России с прилежащими территориями Польши и Литвы, широко распространенным и относительно многочисленным гнездящимся видом, населяющим различные типы водно-болотных угодий, является бекас Gallinago gallinago {Charadriiformes, Scolopacidae) (Гришанов, Беляков, 2000; Tomialojc, 1990; Macikunas, 1998). На распространение и численность этого вида куликов в регионе в прошлом очень большое влияние оказали работы по осушению и окультуриванию различных типов водно-болотных местообитаний, проводившиеся на территории бывшей германской провинции Восточная Пруссия на протяжении нескольких столетий (Tischler, 1914; 1941). И в настоящее время характер сельскохозяйственной и иной деятельности человека остается одним из основных факторов, в значительной степени определяющих состояние основных местообитаний бекаса в регионе. Поэтому разностороннее изучение экологии бекаса, включая территориальное и биотопическое распространение, динамику численности, ответные реакции на природные факторы и различные типы хозяйственной деятельности на юго-востоке Балтийского региона позволит прогнозировать состояние вида в экосистемах будущего и планировать охранные мероприятия.
Бекас имеет большое значение как перспективный объект спортивной охоты. Охота на него в прошлом была весьма популярна на значительной части
ареала. В настоящее время бекас находится под охраной в Венгрии, Нидерландах, Германии и Финляндии. На всей остальной части ареала в границах Западной Палеарктики этот вид является объектом охоты (Rouxel, 2000). Всего на территории распространения бекаса в периоды миграций и зимовки добывается, по разным оценкам, от 1,1 до 1,5 млн. особей, причем наиболее популярен этот вид в качестве объекта охоты в странах Западной Европы - Франции, Испании, Португалии, Италии, Великобритании. На страны Скандинавии и Россию приходится чуть более 2% от общего числа добываемых бекасов (Devort et al., 1997; Rouxel, 2000).
Охота на бекаса и другую мелкую болотную дичь в прошлом была весьма популярна практически на всей территории России. Тех, кто предпочитал ей охоту на уток и других относительно крупных птиц, нередко даже пренебрежительно называли «утятниками», или «промышленниками» (Русанов, 1984). В XIX в. на отдельных территориях, в частности, в восточных районах Московской области и в междуречье Мологи и Шексны, бекас был объектом промысла, где на весенней охоте с манком добывали до 500 пар птиц на ружье (Зиновьев, 1980). В настоящее время в России популяция бекаса систематически недоопромышляется и испытывает на себе гораздо меньший пресс охоты, чем популяции других видов охотничьих птиц (уток и гусей), поскольку на мелкую болотную дичь в России охотится всего 7% охотников (Козлов, 1983; Русанов, 1984). Одной из причин такой низкой интенсивности охоты на бекаса и в целом на болотную дичь в России является сложная экономическая обстановка в стране. Тем не менее, в последнее время интерес к данному виду охоты значительно возрос (Панцелюзин, 2001; Томилова, 2001; Абрамов, 2003; Тишкевич, 2003). Очевидно, что в дальнейшем с улучшением материального благосостояния граждан популярность спортивной охоты на бекаса будет только расти. В связи с этим, знание особенностей экологии и поведения бекаса во время миграций, его предпочтений в выборе местообитаний для остановок с целью кормежки и отдыха позволит разработать эффективный комплекс биотехнических мероприятий для привлечения этого вида в охотничьи угодья.
Изученность вида. Степень изученности бекаса в различных частях территории его распространения весьма неравнозначна. Наиболее полно экология бекаса исследована на Европейской части ареала (Glutz et al., 1977; Cramp, Simmons, 1983; Bauer, Berthold, 1996; Snow, Perrins, 1998; Rouxel, 2000). В частности, для Великобритании имеется ряд публикаций, подробно освещающих особенности гнездовой биологии, биотопического распределения и ряд других аспектов экологии гнездящихся и зимующих бекасов (Mason, Macdonald, 1976; Green, 1985а; 19856; 1988; 1991; Green et al., 1987; Green et al., 1990; Hoodless et al, 2000). В Германии изучались динамика миграции, закономерности биотопического размещения в периоды миграций, а также морфометрические параметры и особенности линьки (Reichholf, 1972; Munster, 1975; Kraus, Kraup\ 2002).
В Западной Европе, в частности, на территории Франции, бекас в большом количестве зимует и имеет особенно важное значение как объект спортивной охоты. Местные охотничьи организации крайне заинтересованы в сохранении высокой численности данного вида, что и определяет значительный интерес к изучению различных аспектов его экологии. Большинство специалистов в Западной Европе, интересующихся бекасом, так или иначе связаны с охотничьими организациями, и большая часть информации о бекасе поступает к ним именно через охотников. Поэтому не случайно, что основная масса научных публикаций посвящена анализу охотничьей статистики, выживаемости и смертности, определению возраста добываемых птиц, изучению путей миграции и трофических связей бекаса (Devort et al., 1997; Devort, 2000; Tesson, Leray, 2000). Значительное внимание, как во Франции, так и в Центральной Европе, уделяется изучению причин сокращения численности, а также разработке и внедрению различных способов сохранения и управления ключевыми гнездовыми, миграционными и зимовочными местообитаниями бекаса (Bauer, Berthold, 1996; Granval et al., 2000; Olivier, 2000a; 20006).
На территории бывшего СССР интерес к изучению куликов начал сравнительно быстро увеличиваться с 70-х гг. XX в., в результате чего
8 появилось большое количество региональных фаунистических работ по куликам, в рамках которых приводились самые разные сведения по экологии различных видов данной группы птиц, в том числе и бекаса (Белопольский и др., 1970; Плесский, 1970; Белопольский, 1971; Щеголев, 1973; Флинт, 1974; 1977; Томкович, 1977; Кондратьев, 1977; 1982; Вартапетов, 1982; Тихонов, Фокин, 1982; Естафьев, 1991; Фролов, 1997; Завьялов и др., 2000; Околелов, 2000; Рыкова, 2001; Климов и др., 2002; Коршиков, 2002 и др.).
В странах Балтии, а также в Польше, Белоруссии и в Украине до середины 90-х гг. XX в. специальных исследований бекаса практически не предпринималось. Данные по отдельным аспектам биологии данного вида представлены в рамках общих региональных орнитофаунистических работ (Федюшин, Долбик, 1967; Мачикунас, 1982; Птицы Латвии ... , 1983; Приедниекс и др., 1989; Никифоров и др., 1989; Бышнёв, 1993; Кістяківський, 1957; Lietuvos fauna ... , 1990; Tomiatojc, 1990; Dyrcz et al., 1991; Leibak et al., 1994; Zalakevicius, 1995; Strazds, 1998), а также в работах, посвященных фауне и экологии птиц водно-болотных угодий (Тауринып, 1961; Кумари, 1965; 1973; Онно, 1975; Вероманн, 1980; Сташайтис, 1983; 1986; Лейвитс и др., 1988; Пранайтис, 1988; Недзинскас, 1990; Раудоникис, 1990; Лебедь, 1995а; 19956; Serebryakov, 1998 и др.). На указанных территориях особое внимание уделялось изучению воздействия на птиц хозяйственной деятельности человека и, в первую очередь, влиянию мелиорации на водно-болотную дичь (Волков, 1974; Калиндрене, 1976; Долбик и др., 1977; Арзамасов и др., 1980; Лесничий, 1981 Козлов, 1983; Курлавичюс, 1986 и др.).
В конце 90-х гг. XX в. работы по изучению бекаса в странах Восточной Европы заметно активизировались, что связано, в первую очередь, с большим интересом французских охотничьих организаций к этому виду водно-болотной дичи (Морозов, 2002). Так, в Литве и Белоруссии была проведена инвентаризация и оценка состояния ключевых местообитаний бекаса в периоды размножения и миграций, определены численность вида и тенденции её изменения, исследованы сроки и динамика сезонных миграций, некоторые
9 аспекты гнездовой биологии (MacikOnas, 1998; Macikunas, Svazas, 2000; MaSikflnas et al., 2000; Svazas et al., 2001; 2002; Mongin, 2002). В Польше изучались особенности динамики сезонных миграций бекаса, были опубликованы результаты работ по его кольцеванию (Kalinski, Wlodarczyk, 2000; Meissner, 2000; 2001; 2003; Wlodarczyk, Kaczmarek, 2000). Пути и сроки миграции бекаса выяснены для территории Украины (Serebryakov, Grishchenko, 1998). По результатам генетического исследования была определена популяционная структура и уточнены границы распространения биогеографических популяций этого вида в Западной Палеарктике (Paulauskas, Svazas, 2002).
На территории современной России бекас как объект исследования никогда не пользовался большой популярностью у орнитологов (Морозов, 2002). Об этом свидетельствует и относительно небольшое количество специальной литературы, посвященной данному виду. К наиболее значимым работам следует отнести исследования Н.С. Ивановой (1970; 1975) по изучению биологии размножения и постэмбриональному развитию бекаса. Исследованием различных аспектов экологии бекаса в свое время подробно занимался В.И. Зиновьев. В частности, им описаны возрастная и сезонная динамика гельминтофауны бекаса, особенности его питания в периоды размножения и миграций, а также некоторые другие важные вопросы экологии вида (Зиновьев, 1970; 1971; 1980; 1990). На основе данных кольцевания определены пути осенних миграций бекаса и высказано предположение о существовании трех биогеографических популяций этого вида в Евразии (Харитонов, 1998). Другие публикации о бекасе несут самую разную информацию о данном виде: уточняются границы распространения (Петров, Нечаев, 1987), рассматриваются механизмы «блеяния» бекаса (Ланг, 1982; Мальчевский, 1982), описываются региональные особенности биотопического распространения и динамики миграции, причины изменения численности, приводятся морфометрические параметры добытых птиц (Скиба, 1989; Щербаков, 1990; Волов, 2002; Чащухин, Волов, 2002; Golovina, 1998). Тем не
10 менее, несмотря на относительно небольшое количество специальных публикаций по бекасу, некоторые аспекты экологии этого вида достаточно хорошо изучены. Обобщенная характеристика вида (распространение, численность, гнездовая биология, миграции) дана в ряде крупных орнитологических сводок (Гладков, 1951; Козлова, 1962; Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963; Воробьев, 1963; Птушенко, Иноземцев, 1968; Птицы Волжско-Камского края, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983; Вартапетов, 1984; Кречмар и др., 1991; Птицы Лапландии, 1991; Николаев, 1998; 2000; Рябицев, 2001; Фетисов и др., 2002 и др.). С увеличением темпов хозяйственного освоения природных ресурсов значительное внимание стало уделяться изучению влияния различных антропогенных факторов, особенно тех, которые непосредственно связаны с изменением гидрологического режима местообитаний (мелиорация, создание водохранилищ), на численность, размещение и характер миграции куликов (Владышевский, 1975; Малышев, Попова, 1977; Назаренко, 1980; Очагов, 1986; Никифоров, Гибет, 1987; Суханова, 1995; Микляева и др., 1997; Водолажская, 2002 и др.).
По степени изученности различных стадий годового цикла сезонных явлений в жизни бекаса гораздо менее подробно исследованы его миграции, особенно весенние, информация о которых представлена, в основном, в виде указания сроков и самой общей оценки интенсивности пролета (Птушенко, Иноземцев, 1968; Белопольский, 1971; Птицы Волжско-Камского края, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983; Естафьев, 1991 и др.). Осенняя миграция бекаса в отдельных регионах описана несколько подробнее в фенологическом аспекте. В частности, в Ленинградской области и на побережье Белого моря выявлен волновой характер протекания осеннего пролета (Белопольский, 1971; Мальчевский, Пукинский, 1983). Специально особенности сезонных миграций бекаса исследовались в районе оз. Чаны (Юрлов, 1977). На основе данных кольцевания определены основные пути пролета бекаса. Установлено, что осенний пролет европейских популяций этого вида имеет западное и юго-западное направления (Козлова, 1962; Лебедева, 1965; Миграции ..., 1985). В
последние годы интерес к разностороннему изучению миграций бекаса значительно возрос. Отдельные работы, касающиеся характеристики миграций куликов, включают данные о характере биотопического распределения данного вида во время сезонных миграций и факторах, его определяющих (Черничко, Кирикова, 2000; Околелов, Шубин, 2003). Описаны пути осенних миграций бекасов в Европе и Азии (Миграции ... , 1985; Харитонов, 1998).
Данные о трофических связях бекаса в литературе далеко не всегда носят исчерпывающий характер. В большинстве работ приводится краткий обобщенный список наиболее часто встречающихся в желудках видов кормов (черви, жуки, семена). Особенности пищевого рациона бекаса на территории России в периоды гнездования и миграций, как указывалось выше, детально исследовались В.И. Зиновьевым (1980; 1990). Отдельные сведения о трофике бекаса включены в работы по экологии питания куликов (Козлова, 1963; Водолажская, Брандукова, 2002; Ивановский, 2002; Нечаев, 2002). Подробно изучено развитие кормодобывательных реакций в онтогенезе бекаса (Иванова, 1975), описана функциональная морфология ротового аппарата (Герасимов, 2004).
Самостоятельную проблему представляет изучение влияния охоты на бекаса. В книге Я.С. Русанова (1973), наряду с другими охотничьими видами птиц, оценивается как прямое влияние охоты на бекаса, так и косвенное воздействие на этот вид через изменение структуры его популяций. В других публикациях, так или иначе касающихся охоты на бекаса, преимущественно рассматриваются особенности поведения птиц во время миграции, даются советы по оружейному снаряжению и способам охоты на этот вид болотной дичи (Злобин, 1973; Дробовцев, Хроков, 1981; Русанов, 1984; ГТанцелюзин, 2001; Томилова, 2001; Абрамов, 2003; Тишкевич, 2003).
В 2003 ... 2004 гг. в Европейской части России при методической и финансовой поддержке Национального управления охоты и дикой природы Франции в соответствии с научным договором с Союзом охраны птиц России начаты научные исследования по мониторингу европейской популяции бекаса.
12 Главной целью работы является исследование тенденции динамики численности и разработка неотложных мер по охране и восстановлению мест обитания вида. Активно разрабатываются новые методы учета гнездящихся бекасов в условиях различных регионов Европейской территории России (Блохин и др., 2004; Фокин, 2004).
Первая обобщающая информация об отдельных аспектах экологии бекаса на исследуемой территории содержится в двух монографиях Ф. Тишлера (Tischler, 1914; 1941), где дана оценка основных мест гнездования бекаса на территории бывшей германской провинции Восточная Пруссия, описаны сезонные миграции вида, а также некоторые особенности гнездовой биологии. В последней четверти XX в, сбор информации по экологии бекаса проводился попутно в рамках исследований состава и структуры сообществ птиц на территории Калининградской области, изучения их изменений в результате антропогенной трансформации мест гнездования (Гришанов, 1988; 1991; 1994; 1996; 1998; Гришанов и др., 1998). В частности, в самом общем виде были установлены основные места обитания бекаса, охарактеризовано состояние его гнездовой популяции, определены факторы, влияющие на численность и распространение вида (Гришанов, 1994; 1998), дана экспертная оценка общей численности к концу XX в. (Гришанов, 1998), высказано предположение о перспективе роста охотничьего значения вида в Калининградской области (Гришанов и др., 1998). Некоторые данные о миграциях бекаса были получены для территории Куршской косы, где он отмечался как массовый пролетный вид (Люлеева, 1967; Меженный, 1967; Белопольский, Егоркина, 1976).
Целенаправленное многоплановое исследование бекаса на территории Калининградской области было начато только в конце 90-х гг. XX в. по специальному проекту, инициированному организацией ОМРО (Migratory Birds of the Western Palearctic) (Grishanov, 2000; Grishanov, Yarovikova, 2002), и продолжено в последующие годы. В настоящее время назрела необходимость в подробном анализе и обобщении накопленных современных данных по различным аспектам экологии бекаса, их сравнении с данными прошлых лет,
13 выявлении основных тенденций в изменении состояния этого вида и их причин, разработке эффективных мер охраны и управления местообитаниями. Как один из ключевых индикаторных видов и важных компонентов биологического разнообразия лесоболотных и лугоболотных местообитаний в регионе, к тому же имеющий конкретное хозяйственное значение, бекас вполне заслуживает такого особого внимания.
Цели и задачи исследования. Целью данной работы было комплексное изучение различных аспектов экологии бекаса на юго-востоке Балтийского региона в административных границах Калининградской области.
В рамках поставленной цели решались следующие основные задачи:
выявить особенности современного территориально-биотопического размещения гнездящейся популяции бекаса;
определить гнездовую плотность населения бекаса в различных типах местообитаний и оценить суммарную численность гнездящейся популяции вида на исследуемой территории;
установить долговременные тенденции в изменении численности бекаса и определить основные причины изменений;
выявить факторы, влияющие на численность и распространение бекаса в течение гнездового сезона в различных типах местообитаний;
изучить региональные особенности гнездовой биологии вида;
определить характер протекания и динамику весенней и осенней миграции;
изучить особенности питания бекаса в периоды гнездования и миграций;
оценить значение бекаса как охотничьего ресурса в местных условиях;
определить наиболее важные (ключевые) территории обитания бекаса в периоды гнездования и миграций, разработать
14 меры по поддержанию ценных местообитаний в оптимальном для птиц состоянии.
Научная новизна. Впервые для территории Калининградской области как части Балтийского региона дана комплексная характеристика различных аспектов экологии бекаса, охарактеризованы основные количественные и качественные параметры местной популяции вида. Определена современная плотность населения в различных типах местообитаний, установлены общая численность и особенности распространения. Получены новые данные по гнездовой биологии, питанию и поведению.
Экологическими исследованиями установлена и генетическим анализом подтверждена внутрипопуляционная дифференциация вида на группы, населяющие местообитания, отличающиеся основными параметрами гидрологического режима и доминирующих фитоценозов.
Впервые детально исследованы фенология, характер и динамика миграций. Выявлены и проанализированы основные факторы, влияющие на современное состояние гнездящихся и мигрирующих бекасов.
Определены ключевые территории обитания вида в периоды гнездования и миграций, предложены научно обоснованные рекомендации по сохранению и оптимизации наиболее ценных местообитаний.
Основные защищаемые положения, В ходе исследований установлено следующее.
1. С наибольшей плотностью бекас заселяет территории болотных районов
прибрежных низменностей и речных пойм в западной части Калининградской
области. Современная численность вида составляет 2,1 ... 3, 7 тыс. гнездящихся
пар. Доминирует долговременная тенденция к снижению численности.
2. Ключевым фактором, влияющим на распространение и численность
бекаса, является трофический. Влияние антропогенных факторов носит
преимущественно опосредованный и разнонаправленный характер.
3. Экологическими и генетическими исследованиями выявлена
внутрипопуляционная дифференциация вида на группы, населяющие
15 местообитания, отличающиеся основными параметрами гидрологического режима и доминирующих фитоценозов.
4. Поддержание важнейших местообитаний бекаса обеспечит многоуровневая система мер по оптимизации их гидрологического режима и состояния растительности.
Практическая значимость. Результаты диссертации использованы:
для оценки запасов (ресурсов) водно-болотной дичи и планирования норм добычи в период охоты Управлением по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Калининградской области;
для выделения особо охраняемых территорий в рамках схемы охраны природы Калининградской области;
для выделения особо значимых территорий с целью сохранения биологического разнообразия региона в рамках подготовки ландшафтной программы Калининградской области;
для подготовки плана обязательных биотехнических мероприятий Калининградского областного и городского обществ охотников и рыболовов по повышению ёмкости водно-болотных охотничьих угодий;
- в учебном процессе на кафедре экологии и зоологии КГУ в учебных
курсах «Фауна и экология птиц Балтийского региона», «Прикладная экология».
Апробация результатов работы. Материалы диссертационной работы представлялись на:
-ежегодных научных конференциях Калининградского государственного университета(2001 ... 2003 гг.);
-международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства», посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002);
-Всероссийской научно-практической конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003);
- VI совещании рабочей группы по куликам «Кулики Восточной Европы и
Северной Азии: изучение и охрана» (Екатеринбург, 2004);
- Global Waterbird Flyway Conference (Edinburgh, 2004).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ (7
научных статей, 6 публикаций в материалах и тезисах международных, всероссийских и региональных конференций).
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах и состоит из введения, 8 глав, выводов и списка использованной литературы. Список использованной литературы насчитывает 247 наименований, из них 64 на иностранных языках. Иллюстративный материал представлен 19 таблицами и 41 рисунком.
Благодарности. Особую благодарность за терпение, огромную помощь и всестороннюю поддержку на всех этапах работы над диссертацией автор выражает своему научному руководителю, кандидату биологических наук Г. В. Гришанову.
Автор благодарит старшего научного сотрудника Института экологии Вильнюсского университета доктора С. Шважаса (S. Svazas) за ряд ценных критических замечаний и помощь литературой, а также генерального секретаря ОМРО Ги-Ноэля Оливье (G.-N. Olivier) за полезные консультации по отдельным вопросам экологии бекаса. Также автор глубоко признателен литовским коллегам доктору лаборатории иммуногенетики Института экологии Вильнюсского университета А. Паулаускасу (Algimantas Paulauskas) и сотруднице кафедры биологии университета г. Каунаса А. Данилевичуте (Asta Danileviciute) за проведение генетического анализа, предоставленные материалы и ценные консультации по ряду вопросов.
За неоценимую помощь в полевых исследованиях автор приносит искреннюю благодарность Д. Г. Гришанову, Н. К. Маврову, Д. Б. Булгакову, Н. В, Цветковой, Н. А. Хляпову, Е. С. Малютиной.
Особенно автор признателен Е, Л. Лыкову за помощь при учетах птиц и любезное предоставление некоторых материалов, а также В. И. Алексееву за
17 совместные полевые исследования и помощь в определении беспозвоночных. Огромное спасибо М. Г. Напреенко за помощь в определении растений.
Автор выражает глубокую признательность всем сотрудникам Калининградского областного общества охотников и рыболовов за создание условий для работы над диссертацией. Особенно автор благодарен Ю.М. Романову, Е.Е. Козловскому, О.Е. Белкину, А.П. Думанскому, СВ. Фадиной, Ю.П. Олейникову, А.Б. Сове и многим другим.
Территориальное размещение
Бекас на территории Калининградской области распространен очень широко, но неравномерно (рис. 21). 72
Основные места его обитания, как и несколько десятилетий назад (Tischler, 1941), лежат в долинах крупных рек - Немана, Преголи, Деймы, Прохладной, в дельте Немана и на побережьях Куршского и Вислинского заливов. Широкое распространение вида на исследуемой территории обусловлено его очевидной эвритопностью. Для различных частей гнездового ареала известно, что при условии достаточной увлажненности бекас населяет самые разнообразные биотопы (Птушенко, Иноземцев, 1968; Мальчевский, Пукинский, 1983; Никифоров и др., 1989; Естафьев, 1991; Бышнёв, 1993; Николаев, 2000; Mason, Macdonald, 1976; Svazas et al., 2001; Grishanov, Yarovikova, 2002).
Для характеристики особенностей территориального размещения бекаса в Калининградской области была использована одна из региональных схем природно-географического районирования, наиболее соответствующая общим принципам дифференциации пригодных для гнездования бекаса местообитаний. Так как изучаемый вид на протяжении всего своего жизненного цикла связан с временно или постоянно избыточно увлажненными местообитаниями, то за основу природно-географического районирования мы взяли схему болотных районов Калининградской области (Напреенко, 2002). Согласно предложенной схеме, на территории современной Калининградской области выделены четыре болотных района (рис. 22). Рис. 22. Схема болотных районов Калининградской области (по: Напреенко, 2002).
Условные обозначения: - болота прибрежных низменностей (I район) :-:0::::: : - болота озерно-ледниковых глинистых равнин (II район); llfllljlllllllll - болота речных пойм (Ш район); 1ЩЦЩ!) - болота холмистых конечно-моренных образований (IV район).
Район I. «Болота прибрежных низменностей». Включает в себя всю дельтовую низменность реки Неман, восточное и южное побережье Куршского залива. Эта территория отличается очень высокой средней степенью заболоченности — не менее 20 % (Напреенко, 2002). Здесь представлены значительные по площади, сложно структурированные болотные комплексы (низинные болота различных типов, заболоченные и заливные луга в поймах многочисленных рек и по побережьям залива), пригодные для гнездования бекаса. Большую часть выделенной территории занимают черноольховые низинные болота, которые поддерживают около одной трети всей гнездящейся популяции бекаса в Калининградской области. Восточное и южное побережья Куршского залива и в довоенное время считались основными местами обитания бекаса на территории Восточной Пруссии (Tischler, 1914; 1941),
Район II. «Болота озерно-ледниковых равнин». Подавляющее большинство таких болот располагается в понижениях в пределах двух обширных, занимающих центральную часть Калининградской области, озерно-ледниковых равнин. Слабый наклон равнин и водонепроницаемый глинистый слой обуславливают высокий уровень грунтовых вод и медленный сток, что способствует заболачиванию. В территориальном отношении здесь господствуют верховые торфяники, а по количеству - низинные. Средняя заторфованность территории в данном районе не превышает 2 % (Напреенко, 2002). Основными местообитаниями бекаса в выделенном районе являются заболоченные понижения среди агроландшафта, а также немногочисленные низкие заболоченные участки в верхнем течении реки Преголи, в поймах рек Инструча и Немана. Относительно многочисленно бекас селится в заболоченных кустарниках, окружающих крупные верховые болота Целау и Пограничное. В лесных массивах Краснознаменного р-на бекас регулярно гнездится на небольших лесных болотах, на заболоченных вырубках и полянах.
Район III. «Болота речных пойм». Преобладают низинные эвтрофные болота, развивающиеся в заливаемых поймах крупных рек Преголи, Деймы и Прохладной. Средняя заболоченность территории района составляет примерно 3 % (Напреенко, 2002). В настоящее время поймы Деймы, Прохладной и, особенно, Преголи в ее нижнем течении повсеместно расчленены густой сетью осушительных канав и каналов. В пределах этого района, как в прошлом (Tischler, 1941), так и в настоящем располагаются одни из важнейших мест гнездования бекаса. Здесь, на чистых и закустаренных низинных болотах, заболоченных и заливных лугах сконцентрировано около одной трети всей гнездящейся популяции бекаса в Калининградской области.
Район IV. «Болота холмистых конечно-моренных образований». В данном районе болота находятся в многочисленных углублениях, разбросанных между холмами и грядами моренных возвышенностей. Преобладают низинные торфяники, верховых очень мало. Средняя заболоченность территории района около 0,2 % (Напреенко, 2002). В данном районе бекас распространен локально. В небольшом количестве, разреженно он селится в заболоченных понижениях рельефа с подходящими условиями. Здесь следует особо выделить часть северного побережья Вислинского залива в районе устья реки Нельмы, где находятся обширные (около 560 га) заболоченные и заливные луга, с относительно густой мелиоративной сетью в различной степи зарастания. Данный локальный участок можно отнести к ключевым гнездовым местообитаниям бекаса. Совместно II и IV болотные районы поддерживает не менее трети гнездящейся популяции бекаса в Калининградской области.
Успешность гнездования и судьба кладок
Успешность гнездования бекаса существенно отличается в основных типах местообитаний (табл. 13).
Полученные нами сведения об успешности гнездования бекаса, несмотря на недостаточный для достоверных выводов объем данных, в целом соответствуют аналогичным материалам из других регионов (Mason, Macdonald, 1976; Green, 1988; Macikunas et al., 2000; Svazas et al., 2002). Специальные исследования P. Грина (Green, 1988) показали, что успешность гнездования бекаса на территории Англии подвержена значительным колебаниям (от 11 % до 64 %) в зависимости от года, времени гнездования, типа местообитания и характера сельскохозяйственного использования его отдельных участков.
В Калининградской области за период исследований зарегистрировано восемь случаев гибели кладок. В трех из них причину гибели установить не удалось. Причины гибели остальных кладок следующие.
Хищники. Из птиц для бекаса в Калининградской области наиболее опасны врановые Corvidae и болотный лунь Circus aeruginosus, данные по млекопитающим единичны. Нами зарегистрировано разорение гнезд вороном Corvus сотах и кабаном Sus scrofa а также наблюдались неоднократные попытки поймать взрослых птиц и птенцов со стороны болотного луня. Самец болотного луня демонстрировал активный поисковый полет даже над укрытым в траве магнитофоном при воспроизведении токовых звуков бекаса. В случае с кабаном пропало целиком и само гнездо и его содержимое (4 яйца).
Высокая численность серой вороны Corvus comix в водно-болотных угодьях Калининградской области (Гришанов, Беляков, 2000) позволяет считать этот вид одним из основных врагов водно-болотных птиц, в том числе и бекаса. По сведениям охотоведов охотничьих обществ и работников охотинспекции, им неоднократно приходилось регистрировать случаи хищничества серой вороны по отношению к птенцам бекаса и разорение кладок. Особенно уязвимы бекасы там, где подвергаются интенсивному воздействию фактора беспокойства (Grishanov, Yarovikova, 2002).
Картина хищничества по отношению к бекасу в других регионах во многом сопоставима с наблюдаемой в Калининградской области. В Литве и Белоруссии отмечается значительный размер гибели кладок бекаса из-за хищничества врановых (Mongin, 2002; Svazas et al., 2002). В Великобритании около 60 % кладок гибнет именно по причине хищничества. Наиболее часто гнезда разоряются серой вороной, в отдельных случаях - галкой Corvus monedula, чайками Larus spp., грызунами Rodentia, лисицей Vulpes vulpes, кошками и собаками (Mason, Macdonald, 1976; Green, 1988),
Выпас скота и сенокошение. Влияние выпаса скота и сенокошения на куликов, гнездящихся на земле, непосредственно в период размножения выражается в прямом разрушении гнезд и уничтожении птенцов сеноуборочными машинами. В Великобритании 19 % гнезд бекаса гибнет под копытами крупного рогатого скота (Green, 1988). Частота разрушения гнезд очень изменчива и зависит от интенсивности выпаса, сроков сенокошения, технологии сенозаготовительных работ, микрорельефа местности. Наиболее значительное влияние на успех размножения куликов оказывают сроки начала выпаса (Владышевский,1975; Свиридова и др., 2002; Green, 1988; Holsten, Benn, 2002).
Влаголюбивым птицам сенокошение и выпас скота особенно сильно вредят в засушливые годы, когда выкашивается и стравливается скотом прибрежная растительность, а также травостои в наиболее увлажненных частях болот, недоступные в обычные годы. В отношении бекаса есть мнение, что выпас в типичных для этого вида гнездовых биотопах редко бывает интенсивным и начинается позже, чем на суходольных участках, а значит его влияние на успешность размножения вида незначительно (Владышевский, 1975). Другими исследованиями установлено, что при интенсивной пастбищной нагрузке бекас на гнездовье в таких местах полностью исчезает (Суханова, 1995).
В Калининградской области нами был зарегистрирован один случай затаптывания контролируемого гнезда крупным рогатым скотом. Корова наступила на край гнезда, расположенного в кочке, и раздавила два яйца. Два других яйца остались невредимыми. Они содержали живых, хорошо сформировавшихся птенцов. Несмотря на это, взрослые птицы бросили гнездо. Выпас скота на участке заболоченного луга, где находилось гнездо, был очень интенсивным (2 ... 4 головы / 1 га).
Как показывают специальные исследования на других территориях, риск быть затоптанными для гнезд бекаса зависит не только от плотности коров и сроков пастбищного сезона, но также и от типа участка (характера биотопа). Для всех луговых видов птиц, в том числе и бекаса, мелкая мозаика участков, различающихся по посещаемости скотом, позволяет значительно снизить риск гибели гнезд по сравнению с однородным биотопом (Green, 1988; Holsten, Benn, 2002). По данным наших наблюдений коровы на мелкомозаичных пастбищах явно предпочитают относительно сухие участки с ровным рельефом переувлажненным и заболоченным кочкарникам. Такой стереотип поведения домашних животных открывает определенные перспективы для разработки мероприятий по сохранению куликов на интенсивно используемых сельскохозяйственных угодьях. При этом меры, ориентированные на снижение риска гибели гнезд бекаса, одновременно будут способствовать поддержанию в целом биологического разнообразия луговых и лугоболотных местообитаний.
Конкретными материалами о негативном влиянии сенокошения на бекаса в регионе мы не располагаем. Это связано, прежде всего, с тем, что сроки массового механизированного сенокошения, как правило, приходятся на июль и не совпадают со сроками размножения бекаса.
Особенности питания в период миграций
Сведения о питании бекаса в период осенней миграции на территории Калининградской области основаны на небольшом количестве данных, что не позволяет охарактеризовать особенности питания вида достаточно полно. На основании имеющихся материалов установлено, что в период осенней миграции большую (возможно, основную) роль в питании бекаса начинают играть почвенные и водные беспозвоночные, в основном личинки и дождевые черви (табл. 14). Практически не встречаются виды, относящиеся к отр. Coleoptera, что, вероятно, связано со снижением их численности и доступности в это время года. Значительно возрастает роль растительных объектов питания, особенно семян.
Наши данные по видовому составу кормовых объектов бекаса и его изменениям в различные периоды годового цикла в целом соответствуют аналогичным сведениям для других регионов России и Западной Европы (Зиновьев, 1980; Devort et al., 1997), что подчеркивает сходство кормодобывающих стратегий вида на значительной части его ареала.
Изучение питания бекаса в регионе и сравнение его результатов с материалами других исследователей позволяют сделать некоторые обобщения.
1. Обилие и доступность корма являются определяющим факторами биотопического распределения бекаса как в период гнездования, так и в периоды миграции.
2. Интенсивность использования бекасом различных видов корма в отдельные периоды жизненного цикла в значительной мере зависит от их обилия и доступности.
3. Состояние кормовой базы бекаса во многом зависит от стабильности гидрологического режима и характера сельскохозяйственного использования его местообитаний.
На основании имеющихся литературных данных, а также материалов собственных полевых исследований мы попытались выявить общие закономерности и особенности экологии бекаса на востоке и юго-востоке Балтийского региона (Ленинградская область, Эстония, Латвия, Литва, Калининградская область, Польша), а также в Белоруссии. Территория Белоруссии не примыкает напрямую к Балтийскому морю, но является удобной для сравнения отдельных аспектов экологии бекаса по направлению с запада на восток. Степень изученности различных аспектов экологии бекаса для каждой отдельной страны или области весьма различна, что отразилось на полноте и качестве сравнительного анализа. Статус вида и тенденции изменения численности. Практически на всей указанной территории, за исключением Польши (Tomialojc, 1990), бекас является обычным, местами многочисленным гнездящимся и мигрирующим видом (Кумари, 1973; Птицы Латвии..., 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Никифоров и др., 1997; Гришанов, Беляков, 2000; Macikunas, 1998; Snow, Perrins, 1998). В Эстонии численность бекаса в последние 50 лет является стабильной (Snow, Perrins, 1998), местами даже растет (Лейвитс и др., 1988; Kuresoo, 1998). Для территории Ленинградской области данных о численности бекаса и тенденциях ее изменения не имеется. На остальной части региона численность вида в целом сокращается. Основной причиной снижения численности исследователи считают изменение гнездовых местообитаний вследствие мелиорации, интенсификации или прекращения сельскохозяйственной деятельности (Птицы Латвии ..., 1983; Никифоров и др., 1997; Гришанов, 1994; Macikunas, 1998; Snow, Perrins, 1998). В общей сложности численность бекаса на территории восточной и юго-восточной частей Балтийского региона, исключая Ленинградскую область, равняется 137 127 900 ... 161 900 гнездящихся пар (Snow, Perrins, 1998; Grishanov, Yarovikova, 2002; Mongin, 2002; Svazas et al., 2002). Полуляционная структура. На основании анализа данных кольцевания было высказано предположение о существовании отдельных популяций бекаса, различающихся местами гнездования, путями миграций и местами зимовок. Так, в Западной Палеарктике по данным кольцевания были выделены две основные биогеографические популяции вида: европейско-западно африканская и южно-российская-цетрально-восточно-африканская ближневосточная популяции (Харитонов, 1998). Результаты генетического исследования образцов тканей бекаса, собранных в различных типах гнездовых, остановочных и зимовочных территорий в Литве, Белоруссии, Калининградской области, Франции, северной Африке и на северных шотландских островах уточнили популяционную структуру бекаса и доказали существование трех дискретных биогеографических популяций в Европе (Paulauskas, Svazas, 2002).
1. Североатлантическая популяция, представленная подвидом Gallinago gallinago faeroeensis (птицы, гнездящиеся в Исландии и на северных шотландских островах; зимующие в Ирландии, Великобритании и северной Франции).
2. Северо-западная европейская популяция (птицы, гнездящиеся в северо-западной России, Фенноскандии, Балтийских республиках, северной Белоруссии и северной Польше; зимующие в северной Франции, Великобритании и на других территориях, располагающихся вдоль южного побережья Северного моря).
3. Центрально/восточно-европейская - западно-средиземноморская популяция (птицы, гнездящиеся в центральной России, южной Белоруссии, северо-западной Украине, Чехии, южной Польше и т.д.; зимующие на западе Средиземноморья и в северной Африке).
Генетические внутрипопуляционные различия были установлены для бекасов, населяющих различные группы местообитаний в юго-восточной части Балтийского региона (Paulauskas, Svazas, 2002; наши данные).
