Введение к работе
Актуальность исследования. Проблема инвазий чужеродных видов, сформулированная в середине прошлого века Ч. Элтоном в его основополагающем труде "Экология нашествий животных и растений" (1960), в последние 50 лет стала одной из ключевых в исследованиях экосистем во многих странах мира в связи с увечивающимися темпами вселения чужеродных видов и вызываемыми ими экологическими, экономическими и социальными последствиями. В современной экологии биологические инвазии относятся к числу наиболее значимых фундаментальных проблем (Sutherland etal., 2013).
В широком спектре таксонов животных-инвайдеров в наземных экосистемах первое место по количеству видов занимают насекомые (Roques, Lees, 2010), среди которых огромный ущерб природе и экономике наносят дендрофаги. Исследования инвазий насекомых-дендрофагов активно проводятся в Северной Америке, в странах Западной и Восточной Европы, Японии, Китае, Австралии, Новой Зеландии. Особенно интенсивно они изучаются в США, где, по последним оценкам, в лесах обосновались более 360 чужеродных видов, причем каждый третий вид из них приобрел статус главного вредителя (Moser at al., 2009).
Для территории России, несмотря на существенно меньшее количество адвентивных дендрофильных насекомых (постоянно встречаются в естественных лесах 32 вида и лишь 6 из них давали вспышки массового размножения), острота проблемы обусловлена наличием огромной территории с различными биогеографическими областями - потенциальными донорами инвазионных видов и слабым контролем экономических связей между регионами (Масляков, Ижевский, 2011).
Инвазии дендрофильных видов приводят к разнообразным экологическим эффектам в аборигенных лесных экосистемах, в том числе к таким долгосрочным последствиям, как снижение биологического разнообразия, изменение состава, структуры, функций биотических сообществ, повреждение местообитаний, распространение патогенов, несвойственных местным древесным популяциям, трансформация циклов биогенов, гидрологического и энергетического балансов, которые создают угрозу продуктивности фитоценозов и вызывают их необратимые изменения (Pimentel, 2002; Lovett et al., 2002, 2006; Kenis et al., 2008; 0kland et al., 2011; Баранчиков, 2012 и др.). Представляется, что характер изменений, вызванных конкретным инвазионным видом, имеет специфику, как в сравнении с другими чужеродными видами, так и с аборигенными массовыми дендрофа-гами.
Объект наших исследований - уссурийский (пихтовый, белопихтовый) полиграф Polygraphias proximus Blandfbrd, 1894 - является последним по времени включения видом в списке вселенцев в лесные экосистемы России. Проникновение уссурийского полиграфа в таежные экосистемы Сибири и формирование здесь в последнее десятилетие очагов его массового размножения в пихтовых лесах - уникальный, единственный известный в настоящее время случай крупномасштабной инвазии в этот регион насе-комого-дендрофага дальневосточного происхождения.
В связи с недавним временем установления факта достоверного наличия уссурийского полиграфа в Западной и Средней Сибири многие аспекты его экологии не изучены, что определяет актуальность работы.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - выяснение особенностей экологии уссурийского полиграфа во вторичном ареале на примере западносибирского региона инвазии, в том числе определяющих его статус как нового агрессивного физиологического вредителя пихты сибирской.
В процессе работы решались следующие задачи:
-
Установить современное распространение и местообитания Polygraphias proximus в Западной Сибири.
-
Изучить биологию вида, в том числе развитие короедной семьи, фенологию и ее обусловленность погодными условиями, демографические характеристики инвазионных популяций.
-
Изучить взаимоотношения полиграфа с пихтой сибирской и возможность его перехода на другие хвойные породы.
-
Выяснить характер и масштабы влияния инвайдера на местные виды дендрофагов - консортов пихты сибирской.
-
Проанализировать состав, численность и роль естественных врагов в регуляции численности уссурийского полиграфа в инвазионных очагах в Западной Сибири.
-
Оценить воздействие полиграфа на состояние темнохвойных древо-стоев в Западной Сибири.
Научная новизна исследований. Работа является первой специальной сводкой по одному из наименее изученных инвазионных видов денд-рофильных насекомых. Впервые на примере западносибирского региона инвазии детально изучена экология P. proximus в его вторичном ареале и выявлены особенности вида, обусловившие его становление как агрессивного стволового вредителя сибирских темнохвойных лесов. Установлены районы и экосистемы-реципиенты инвазии. Определены современные границы распространения в Западной Сибири. Получены оригинальные материалы по биологии короедной семьи и фенологии P. proximus в связи с основными факторами среды. Исследованы взаимоотношения с основной
кормовой породой в районах инвазии - пихтой сибирской, выявлены новые трофические связи инвайдера с другими хвойными растениями западносибирской тайги. Впервые установлены значения демографических показателей P. proximus в очагах инвазии. Выявлен состав естественных врагов уссурийского полиграфа, оценена их эффективность в снижении численности инвазионного дендрофага. Впервые выяснены особенности взаимодействия уссурийского полиграфа с аборигенной фауной ксилофиль-ных консортов пихты сибирской. Дана количественная оценка воздействия инвазии P. proximus на состояние пихтовых древостоев и степени их деградации в районах Западной Сибири.
Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненное исследование отвечает экологическим задачам, намеченным на современном этапе изучения чужеродных видов. Получены новые знания о биологии и экологии инвазионного вида, имеющего большое биоценотическое и хозяйственное значение. Использованная методология анализа и обобщения результатов способствуют решению в частном виде фундаментальной научной задачи - установление закономерностей инвазионного процесса. В связи с этим представленные в работе материалы могут найти применение при ведении мировых, общероссийских и региональных кадастров чужеродных видов, при пополнении информационных банков и компьютерных баз данных по биологическим инвазиям, при комплексном анализе причин деградации лесных экосистем.
Результаты исследования могут быть использованы органами управления лесным хозяйством Российской федерации, Рослесозащиты, Рос-сельхознадзора, карантинными службами для организации мониторинга и защиты темнохвойных лесов от уссурийского полиграфа на экологической основе, с учетом биологии вредителя и его взаимоотношений с повреждаемыми растениями. Применение на практике разработанной в ходе исследований диагностической шкалы для оценки жизненного состояния деревьев и древостоев пихты сибирской, поврежденных уссурийским полиграфом, позволит более обоснованно назначать санитарно-оздоровительные мероприятия в лесах.
Результаты исследований отражены в информационном плакате "Уссурийский полиграф", разработанном совместно с Институтом леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и переданном в качестве наглядного пособия в лесничества Томской, Новосибирской, Кемеровской областей, Красноярского и Алтайского краев, Республики Алтай, региональные центры защиты леса и карантина растений.
Положения, выносимые на защиту.
1. Широкое распространение и натурализация уссурийского полиграфа во вторичном ареале обусловлена комплексом его экологических особен-
ностей: успешной зимовкой в условиях низких температур, потенциальной бивольтинностью, высокими показателями рождаемости, низкой смертностью в отсутствии эффективных механизмов регуляции численности, способностью преодолевать защитные механизмы кормового растения совместно с фитопатогенными грибами.
2. Показателями высшего инвазионного статуса уссурийского полиграфа на территории Западной Сибири как вида-трансформера являются активное внедрение в естественные сообщества, образование очагов массового размножения в пихтовых лесах, вытеснение аборигенных видов стволовых дендрофагов, изменение структуры биоразнообразия в целом в поврежденных темнохвойных лесах.
Достоверность результатов работы и обоснованность выводов обусловлены достаточным объемом полевых и экспериментальных данных, использованием современных методов их обработки, содержательным анализом фактического материала и интерпретации полученных результатов.
Апробация и публикация результатов. Основные результаты исследований представлены на 15 научных мероприятиях: VII, VIII международных научных конгрессах "ГЕО-Сибирь" (Новосибирск, 2011, 2012); всероссийской конференции "Болезни и вредители в лесах России: век XXI" и V чтениях памяти О.А. Катаева (Екатеринбург, 2011); IX и X сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2011, 2013); международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых "Экология Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2011); всероссийской молодежной школе-семинаре "Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных"(Томск, 2011); XIV съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012); "International Workshop on the Impact of Climate Change on Forest and Agricultural Ecosystems and Adaptation Strategies" (Krasnoyarsk, 2012); всероссийской конференции "Экологические и экономические последствия инвазий дендрофильных насекомых" (Красноярск, 2012); VIII всероссийском симпозиуме "Контроль окружающей среды и климата: КОСК-2012" (Томск, 2012); IV международной конференции "Биогеоценология и ландшафтная экология: итоги и перспективы" (Томск, 2012); I всероссийской молодежной школе-конференции "Современные концепции и методы лесной экологии" (Томск, 2013); III международной конференции "Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее" (Горно-Алтайск, 2013); IV международном симпозиуме "Чужеродные виды в Го-ларктике" (Борок, 2013).
По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 3 работы в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК России.
Личный вклад автора. Анализ литературных источников, сбор полевого материала, разработка ряда методик, проведение лабораторных и экспериментальных исследований, обработка, анализ и интерпретация полученных данных, обобщение результатов и формулировка выводов осуществлялись автором лично, или при его непосредственном участии. В большинстве публикаций личный вклад автора является основным.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав и выводов. Текст диссертации содержит 170 страницы, из них основная часть - 141 страница, иллюстративный материал представлен 14 таблицами и 38 рисунками. Список использованной литературы включает 268 источников, в том числе 113 - на иностранных языках.
Благодарности. За помощь в выполнении работы автор благодарен научному руководителю С.А. Кривец и сотрудникам лаборатории мониторинга лесных экосистем ИМКЭС СО РАН Э.М. Бисировой, Е.Н. Пац и Н.А. Черновой; к.б.н. Ю.Н. Баранчикову и к.б.н. Н.В. Пашеновой (ИЛ СО РАН им. В.Н. Сукачева); д.б.н. М.Ю. Мандельштаму (ИЭМ РАМН), д.б.н. А.С. Бабенко (ТГУ), д.б.н. О.П. Негробову (ВГУ), Е.В. Целих, д.б.н. А.Г. Кирейчуку (ЗИН РАН), к.б.н. В.Ю. Крюкову (ИСиЭЖ СО РАН).
Работа выполнена в рамках базовых проектов ИМКЭС СО РАН № VL44.2.6 и № VL52.2.6. Исследования поддержаны РФФИ (грант 12-04-00801а). Результаты работы, представленные в разделе 4.3, получены в рамках выполнения НИР Минобрнауки РФ, госсоглашение № 8345 от 17.08.2012 по ФЦП "Кадры".
