Содержание к диссертации
Введение
Глава Ї. Объект изучения: систематика и экология 8
1.1 Систематическое положение изучаемых таксонов 8
1.2 Пресноводные экосистемы 18
1.3 Связь жуков с водными экосистемами 23
1.4 Трофические связи и система жизненных форм водных жесткокрылых 29
Глава 2. Физико-географическая и климатическая характеристика района исследования 36
Глава 3, Колеоптерологические исследования в нашем регионе и сопредельных территориях 49
3.1 Этапы колеоптерологических исследований 49
3.2 Основные вехи изучения водных жесткокрылых в Европе 50
3.3 История колеоптерологических исследований в Пруссии и Восточной Пруссии : 52
3.4 Исследования фауны и экологии жуков на территории современной Калининградской области 53
3.5 Современные фаунистико-экологические исследования отряда Coleoptera на территории Европы и России 55
Глава 4. Материал и методика 60
Глава 5. Фауна водных жесткокрылых Калининградской области 78
5.1 Кадастр видов жуков (водных и связанных с водными растениями) территории Калининградской области ; 79
5.2 Фауна водных жесткокрылых Калининградской области, как часть фауны средней и южной Прибалтики 111
Глава 6. ЗоогеограФический анализ Фауны водных жесткокрылых региона 128
Глава 7. Биотопическая приуроченность водных жуков Калининградской области 150
7.1 Фауна жуков водоемов различного типа 150
7.2 Биотопическая приуроченность , 162
Глава 8. Распространение, встречаемость и относительная численность водных жесткокрылых в Калининградской области 169
8.1 Распространение, встречаемость и относительная численность.
Результаты 169
8.2 Виды водных жесткокрылых и водоёмы, требующие специальных охранных мероприятий , 181
Глава 9. Трофо-экологическая характеристика имаго некоторых хищных водных жуков 183
Глава 10. Роль водных жесткокрылых в антропических экосистемах 191
10.1 Водные жесткокрылые как индикаторы состояния водоёмов 191
10.2 Водные жесткокрылые, обитающие в городской черте Калининграда. Список видов 193
10.3 Сравнение фауны в пределах городской черты Калининграда и фауны Калининградской области в целом 197
10.4 Численность и структура жесткокрылых некоторых водоёмов черты города Калининграда 209
ВЫВОДЫ 216
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 219
Приложения 239
- Систематическое положение изучаемых таксонов
- Этапы колеоптерологических исследований
- Кадастр видов жуков (водных и связанных с водными растениями) территории Калининградской области ;
Введение к работе
Актуальность исследования. Жесткокрылые или жуки (Coleoptera) -один из наиболее богатых видами, широко распространенных и важных в хозяйственном отношении отрядов класса насекомых (Jnsecta\ самого многочисленной группы живых организмов и ключевого звена в биосфере Земли, Этот воистину гигантский отряд животных насчитывает не менее 250000 видов (Бей-Биенко, 1980) (200000 видов по Росс и др., 1985)), а в Средней Европе - более 8000 из 120 семейств (Harde, Severa, 1988). Некоторые авторы, рассчитывая число живущих видов жуков на основе предполагаемого количества экологических ниш в тропических лесах, допускают возможность обитания в настоящее время 8,8 миллионов видов жуков (Simon 1994). Отряд заселяет сушу и пресные воды почти всего земного шара (кроме Антарктиды, ледников Арктики и высокогорных хребтов выше 5500 метров над уровнем моря).
Биология жесткокрылых исключительно разнообразна. Для них характерны большинство основных типов питания, известных у насекомых. Многообразны специализированные и малоспециализированные хищники, обширны группы некро-, копро- и сапрофагов, а также керато- и детритофагов. Личинки и имаго могут питаться одной и той же, или разной по происхождению и составу пищей, у некоторых форм имаго может не питаться вовсе. Небольшая часть жуков - эктопаразиты животных, некоторые — симбионты-нахлебники общественных насекомых и норных млекопитающих. Кроме разнообразных и многочисленных наземных жуков-геобионтов, отряд включает в себя ряд семейств, в той или иной степени связанных с водой.
На Земле насчитывается около 7800 видов водяных жуков (Klausnitzer, 1981). С пресными водоёмами связана довольно богатая фауна жесткокрылых, но лишь немногие виды семейств Dytiscidae, Hydraenidae (Ochthebius) и Gyrinidae встречаются в солоно вато водных водоёмах. Морские воды нормальной солёности полностью лишены жесткокрылых, как и других (кроме клопа Halobates) насекомых. Местообитания водных жуков всевозможны, среди них и довольно экстремальные по отдельным факторам: мелкие временные лужицы и подземные воды, термальные источники и высокогорные ручьи. Так, виды Bidessus thermalis и Laccobius gracilis постоянно обитают в воде с температурой +45С (Klausnitzer, 2002). Большинство видов предпочитает небольшие, неглубокие или слабо проточные водоемы с обильной растительностью, среди которой чаще всего и сосредотачиваются обитающие в воде взрослые особи и личинки (или только личинки). В нескольких семействах жуков (в первую очередь это Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, Amphizoidae, Hygrobiidaet Spercheidae) все виды почти во всех активных стадиях развития обитают в воде; в других семействах в воде или в грунте у воды обитают лишь некоторые виды, и нередко лишь в одной из
активных фаз жизненного цикла: Hydrochidae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Georissidae, Elmidae, Dryopidae> Chrysometidae, Curculionidae. Ряд плавунцов и других жуков - типичные ацидофилы и предпочитают торфяные болотца. Некоторые (например, Agabus lineatus) приспособлены к обитанию в степных, временно существующих водоемах (подах) и встречаются исключительно весной, а после пересыхания водоема зарываются в ил до следующего благоприятного сезона. Значительное число видов разных семейств (чаще в личиночной стадии) живут в грунте и наносах у уреза воды (виды родов Georissus, Cercyon и немало др. водолюбов), некоторые приурочены к камням в быстротекучих водах. Некоторые жуки достаточно стенобионтны, чтобы служить индикаторами определенных типов водоемов (Определитель пресноводных беспозвоночных, 2002).
Задача фаунистаческих исследований - составление, прежде всего, списка видов данной территории, оценка их встречаемости и численности, биотопической приуроченности и экологически значимых факторов среды, обуславливающих нормальную реализацию жуками их жизненного цикла. Определение видовой структуры фауны служит базисной ступенью для сохранения биоразнообразия региона путём наблюдения и охранных мероприятий по отношению к наиболее уязвимым видам и местам их обитания. Видовой состав - важнейшая характеристика животного населения экосистемы. Исследования любой экосистемы начинается с установления систематической принадлежности входящих в неё животных, т.е. составления списка видов (Чернышев, 1996). Для любых экологических исследований знание состава фауны - первостепенное условие. Прикладной аспект работ такого рода заключается в научно обоснованной разработке возможных направлений использования биоресурсов, что актуально при определении оптимальной нагрузки на экосистемы. В связи с этим возрастает необходимость изучения механизмов формирования и устойчивости биоценозов и выяснения роли их компонентов, одним из которых и служит колеоптерофауна. Для антропического ландшафта (т.е. ландшафта, подверженного влиянию человека) типично обеднение видового состава и появление отдельных, сильно доминирующих видов. Многолетний мониторинг насекомых, в частности жесткокрылых, с использованием тех или иных жуков в качестве видов-индикаторов, может иметь важнейшее природоохранное значение.
Исключительное географическое положение Калининградской области на самом западе России, избыточное увлажнение региона, а, следовательно, обилие водоёмов, крайне недостаточная изученность фауны после 1945 года и практическая важность исследуемой группы придают дополнительный интерес к подобным фаунистико-экологическим работам.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — фаунистическое, эколого-биотопическое и трофическое исследование водных и связанных с высшей водной растительностью жесткокрылых, обитающих в Калининградской области.
Непосредственные задачи нашей работы можно определить следующим образом:
Установление современного видового состава и составление списка фауны жуков семейств Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidac; Hydraenidae, Haliplidaay Gyrinidae, Elmidae и Dryopidae, а также связанных с водой видов семейств Chrysometidae и Curculionidae Калининградской области.
Определение встречаемости выявленных водных видов семейств Dytiscidae, Noteridae, Hydrophilidae, Spercheidae, Hydrochidac, Hydraenidae, Haliplidae, Gyrinidac, Elmidae и Dryopidae по административным районам, изучение географического распространения отдельных видов в регионе и относительной численности собранных в воде имаго жесткокрылых для пресноводных биоценозов.
Зоогеографическая характеристика фауны области и выявление тенденций её изменения (уточнение отличий современного видового состава от довоенных данных и от территорий со сходными физико-географическими условиями).
4. Исследование в лабораторных условиях питания некоторых
представителей водной фауны жуков и характеристика трофической
приуроченности максимально возможного количества их хищных
представителей.
5. Изучение биотопической приуроченности водных жесткокрылых
Калининградской области и типизация водоёмов в соответствии с населяющей
их колеоптерофауной.
6. Обзор фауны и экологических особенностей водной колеоптерофауны
акваценозов городской черты Калининграда.
Научная новизна. В диссертационной работе впервые:
представлен наиболее полный обзор немецких и русских литературных источников по колеоптерофауне территории, соответствующей современной Калининградской области;
выявлены новые для территории области виды водных Coleoptera;
установлены новые для территории Прибалтики места обитания некоторых видов и уточнены границы их ареалов;
проведена инвентаризация водных и связанных с водными,,.растениями жесткокрылых территории Калининградской области;
проанализирован зоогеографический состав и биотопическая структура водной колеоптерофауны области в целом и водоёмов городской черты Калининграда;
даны рекомендации по охране мест обитания в Калининградской области редких и стенобионтных видов жуков;
произведён учет относительной численности, встречаемости и распространения в области большинства видов выявленной фауны водоёмов;
- получены данные по питанию 20 видов имаго плотоядных водных жуков в условиях юго-восточной Прибалтики.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования фауны, зоогеографии, распространения, численности и ряда экологических особенностей водных жесткокрылых Калининградской области демонстрируют их современное состояние и изученность фауны, что позволяет приступить к решению важных практических мероприятий по сохранению биоразнообразия, рациональному природопользованию и мониторингу состояния водоёмов области. Данные по таксономическому составу могут быть использованы при создании региональных кадастров животных и при сравнительном изучении фауны, численности, зоогеографии и экологических особенностей водных жесткокрылых сопредельных регионов и других территорий Палеарктики, сходных по климатическим условиям.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав основного текста, заключения, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 294 страницах, содержит 52 таблицы и проиллюстрирована 22 рисунками. Список литературы включает 319 источников, из которых 166 на иностранных языках.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на: XXVIII научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов КГУ (Калининград, 1997); научной конференции студентов и аспирантов КГУ (Калининград, 2001); VIII Всероссийском съезде гидробиологического общества РАН (Светлогорск, 2001); Всероссийской конференции молодых учёных (Владивосток, 2001); XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2002); XXXII международном семинаре „Студенты в научном пространстве Европы,, (Ольштын, 2003).
По теме диссертации опубликовано 11 работ (46 страниц): 4 статьи и 7 тезисов докладов. Ещё 2 статьи находятся в печати.
Систематическое положение изучаемых таксонов
Наиболее дробное деление принято в работе "Limnofauna Europaea" (lenistea, 1978; Berthelemi, Olmi, 1978): семейство Hydrophilidae разделяется на 6 самостоятельных, то есть трибы и подсемейства других .классификаций рассматриваются в ранге семейств (Berosidae, Hydrobiidae, Chaetarthriidae, Limnebiidae, Sphaeridiidae). Наименее дробная система, часто используемая отечественными исследователями, у Шатровского (1985). В его работе утверждается существование лишь 3 семейств надсемейства Hydrophiloidea: Hydrophilidae (incl. Helophorus, Hydrochus, Spcrcheus\ Georissidae и Hydraenidae. Классификационные единицы надсемейственного уровня нами - приводятся в соответствии с представлениями Lawrence и Newton (1995), хотя положение ряда таксонов остаётся спорным. В классификации единиц ранга семейства, мы придерживались наиболее современной интерпретации системы Кроусона (Crowson) (Hebauer, Klausnitzer, 1998).
Краткая морфологико-биологическая характеристика каждого из семейств водных жуков, ставших объектом нашего исследования, приводится по «Определителю пресноводных беспозвоночных» (2002) с некоторыми изменениями и рядом дополнений (Zahradnik, 1990; Lawrence, 1991; Klausnitzer, 2002; Бартенев, Грамма, 1995).
Семейство Haliplidae (Плавунчики) Мелкие (не более 5 мм) жуки с выпуклым телом желтой или красноватой окраски, часто с черными линиями или пятнами. Надкрылья с 10 продольными первичными рядами точек и часто с вторичными рядами на промежутках. Характерная особенность жуков семейства - расширение задних тазиков (метакоксов) в большие бедренные покрышки, прикрывающие основание задних бёдер и первые брюшные стерниты (вентриты). Шов заднегруди в виде поперечного ряда точек, идущего по всей ее ширине. Пенис асимметричный, обе парамеры обычно сильно отличаются одна от другой. Личинки характеризуются наклонной головой с 6 глазками с каждой стороны. Тело часто несет длинные отростки, снабжённые щетинками или жаберными нитями. Брюшко из 9-10 сегментов заканчивается двумя членистыми церками. Ноги неплавательные, лапки с 1 коготком. Куколки удлиненные, с многочисленными бугорчатыми выростами, на которых сидят очень длинные нити (щетинки), и без придатков на вершине брюшка („урогомф"). Личинки и имаго растительноядны, питаются главным образом зелеными водорослями и водяными мхами. Плавают плохо, предпочитают медленно ползать, во время „плавания" задние ноги двигаются поочередно.
Живут в водоемах различного типа и могут служить индикаторами определенных типов водоемов (Бартенев, Грамма, 1995): большинство жуков из родов Haliplus и Peltodytes обитают в стоячих водоемах (озера, слабо заросшие пруды), иногда в солоноватых. Некоторые виды Haliplus живут в медленно текущих реках и ручьях; Brychius населяют ручьи с быстрым течением. Взрослые насекомые плохие летуны и обычно не отлетают от мест, где происходило их развитие.
Семейство Noteridae (Толстоусы)
До последнего времени в отечественной литературе часто рассматривались в ранге подсемейства Dytiscidae.
Водные мелкие и средней величины жуки (1,2 -5,5 мм) с сильновыпуклой верхней и плоской нижней поверхностями тела, с наибольшей шириной в основании надкрылий. Бока переднеспинки тонко окаймлены. Тело голое, гладкое, желтоватого или красновато-бурого цвета. Усики 11-члениковые, утолщенными у самца средними члениками. Передние и средние лапки явственно 5-члениковыею Личинки характеризуются массивными мандибулами с отчетливо выступающим ретинакулом, но без сосательного канала или желобка, как у плавунцовых. Ноги копательного типа, брюшные сегменты с рудиментарными отростками, а последний с маленькими урогомфами. Куколки без выраженных придатков на вершине брюшка („урогомф") и с довольно редкими и очень короткими волосками на теле. Окукливание в коконе, устраиваемом среди растительности под водой. Обитают на дне в непроточных, слабо заболоченных водоёмах. Имаго и личинки, очевидно, растительноядны (Бартенев, Грамма, 1995).
Широко распространены, включают 4 трибы: Notomicrini, Suphisini, Noterini, Hydrocanthini и более 230 видов мировой фауны.
Семейство Gvrinidae (Бертячки)
Тело овальное или удлиненно-овальное, приспособленное к обитанию на поверхности воды. Размеры колеблются от 3 до 10 мм. Верх изредко в коротких прилегающих волосках (Orectochilus), но чаще голый, блестящий. Каждый глаз разделен на 2 части: верхнюю и нижнюю, что служит приспособлением к обитанию на границе раздела двух сред. Голова втянута в переднегрудь, короткая и широкая. Усики очень короткие, 8-9-члениковые, помещенные в большой впадине под боковым краем лба и сильно модифицированные (ушковидные). Среднегрудь очень большая, имеет форму крупной ромбовидной пластинки. Передние ноги длинные, хватательные, их лапки у самца с присосками из волосяных щеток (для удержания самки при спаривании). Средние и задние ноги плавательные, сплющены, сильно расширены и укорочены, складываются веерообразно. Личинки обитают в толще воды, особенно в её придонной части. Личинки с 10 брюшными сегментами, последний из них несет на конце 4 загнутых крючочка, 1-8-й сегменты брюшка снабжены одной парой трахеальных жабр, а 9-й - 2 парами. Куколки притуплены по переднему краю переднеспинки, с группами коротких щетинок или волосков на дорсальных склеритах. Окукливаются на растениях в войлочном коконе над уровнем воды или в древесине.
В мировой фауне известно более 800 видов (Zahradnik, 1990), по другим данным более 1100 видов (Lawrence, 1991). Наибольшего разнообразия достигают в тропиках.
Жуки встречаются в стоячих и текучих водоёмах, часто группами численностью в тысячи особей. Имаго кружатся на поверхности воды, совершают зигзагообразные движения, при опасности ныряют и прячутся на дне или среди растений. Личинки - хищники мелких насекомых, ракообразных, червей, имаго питаются преимущественно упавшими в воду беспозвоночными.
Семейство Dvtiscidae (Плавунцы1)
Тело (1,5-45 мм) обтекаемое, обычно удлиненно-овальное, более или менее уплощенное. Окраска чаще тёмная, иногда с пёстрым рисунком из пятен и полос по тёмному или светлому фону. Голова до глаз втянута в переднеспинку. Усики 11-члениковые,. нитевидные или щетинковидные. Надкрылья обычно гладкие, но у самки иногда с продольными желобками, бугорчатые или шагренированные. " Заднегрудь на боках вытянута в клиновидные или язычковидные лопасти (метастернальные крылья), а между задними тазиками образует широкий угловидный выступ. Каждый тазик состоит из узкой внутренней пластинки, образующей вырост над вертлугом, и крупной наружной пластинки, которые отделены друг от друга углубленной тазиковой или метакоксальной линией. У самцов большинства видов первые-третьи про- и мезотарсомеры (членики передних и средних лапок) расширены, с присасывательными пластинками и трубочками, число и форма которых различны у разных видов. Брюшко с 6 вентритами, из которых три первых сросшиеся, но с отчетливыми швами. Жуки передвигаются в воде с помощью мощных уплощенных, снабжённых специальными щетинками задних ног, которые при плавании движутся одновременно. Передние и средние ноги служат для прикрепления к субстрату и удержанию добычи. Половой диморфизм может также проявляться в наличии матовой или ребристой поверхности надкрылий самок. Крылья обычно хорошо развиты и жуки активно летают.
Этапы колеоптерологических исследований
Историю изучения отряда жесткокрылых нашего региона, прежде всего, можно разделить на два периода: немецкоязычный (1792-1945 гг.) и русскоязычный (начиная с 1945 г., после вхождения большей части северной территории Восточной Пруссии в состав СССР). Язык - один из инструментов мышления и научного мировоззрения. Различные нации по-разному подходят к одним и тем же вопросам в естествознании, существуют различные школы и направления в исследованиях, которых они придерживаются. Поэтому такое разделение имеет право на существование. Мы все же считаем его однобоким и неправильным. Логичнее разделить процесс изучения жесткокрылых на б этапов, последовательных во всех регионах, но протекающих по-разному и зачастую параллельно. Обилие видов и многообразие экологических ниш, жизненных форм, стратегий, циклов и прочие многочисленные особенности каждой группы жуков приводят к тому, что до сих пор ни одно из направлений в изучении жуков, даже относительно к наиболее изученным регионам Палеарктики, нельзя считать законченным.
Этапы колеоптерологических исследований:
1. Таксономические исследования (Описание новых видов, родов, создание классификационной системы),
2. Фаунистические и зоогеографические исследования (Изучение состава фауны территорий различного размера, исследования ареалов видов, групп и в конечном счёте распространения видов и таксонов более высокого ранга).
3. Эколого-прикладные (Изучение особенностей биологии и экологии видов, наиболее сильно влияющих на деятельность человека. В нашем случае -вредных в рыбном хозяйстве и полезных в борьбе с переносчиками эпидемических заболеваний. Возможно, они не заслуживает выделения в отдельный этап, поскольку используют методы экологических исследований, только объект рассматривается более узко).
4. Аутэкологические исследования (Установление связей и зависимости численности и распространения видов и прочих таксонов от факторов окружающей среды, неживой природы; выделение отдельных экологических групп и систематизация видов по их экологическим особенностям).
5. Синэкологические (Изучение связей, взаимодействия и зависимостей жуков между собой и другими компонентами биоты, исследование ассоциаций видов, их изменений и функционирования. Один из инструментов: выделение жизненных форм как надвидовых эколого-морфологических групп и последующие операции с ними).
6. Эколого-охранные: в целях сохранения отдельных видов и всего биоразнообразия в целом (Оценка численности и частоты встречаемости видов и охрана тех из них, кто подвергается опасности в связи с человеческой деятельностью).
Непрерывности и прямой преемственности в научных исследованиях по жукам на территории, ставшей Калининградской областью, не было. Наш регион много раз в ходе исторических событий менял свои политико-административные границы, материалы по представителям жесткокрылых нынешней области входили в обобщённые сводки для Пруссии, Германии, Восточной Пруссии в тех или иных территориальных границах, а также Прибалтики. В нашем литературном обзоре вначале рассматривается история изучения жуков в Европе, Германии, затем Пруссии и Восточной Пруссии. В заключение мы освещаем современное состояние изученности жесткокрылых в области и публикации, связанные с этим вопросом.
История исследования водных жесткокрылых Центральной и Северной Европы насчитывает уже более 200 лет. Европейские исследования жесткокрылых и тех семейств отряда Coleoptera, которые обитают в воде или связанны с ней на протяжении одной из фаз своего жизненного цикла, начались с самого рождения систематики в XVI веке в Швеции. За это время появились тысячи публикаций, посвященных различным аспектам систематики, морфологии, фауны и биологии отряда. В рамках данной работы невозможен подробный анализ каждой из этих публикаций. Даже по водным жукам существует огромное количество литературы, более или менее значимой, на простое перечисление которой потребовался бы немалый объём. Поэтому мы остановимся лишь на рассмотрении основных направлений колеоптерологических исследований, наиболее важных исторических вехах. Более пристальное внимание будет уделено работам, наиболее близким к нашей в тематическом и территориальном аспектах.
Первыми работами по описанию жуков, и многих водных жуков в том числе, были работы Карла Линнея (Linnaeus, 1758). Второй великий систематик, описавший большое количество видов ряда семейств европейской фауны, уроженец г. Киль Иоганн Фабрициус (Fabricius, 1781; 1787; 1792). Исключительно значимы работы Дегера (De Geer, 1774), Пайкулля (Paykull, 1798), Гилленхаля (Gyllenhal, 1808) по насекомым Швеции, Штурма (Sturm, 1807) - по немецким видам жуков. Этими корифеями систематики жесткокрылых описано большая часть видов водных представителей отряда, обитающих в европейской фауне и фауне нашей области, и созданы первые фаунистические обзоры жуков Европы, а потому их имена заслуженно занимают первое место. Велико значение работ Дейеана (Dejean P. F. М. А. С.) по составлению каталогов жуков Европы и Евразии. Опубликованный в 1802 году каталог включал 910 видов, второе издание (1921 г.) - 6692 вида, а третье - 22399 видов жуков. Огромная коллекция этого энтомолога-энтузиаста была крупнейшей в мире в течение всего XIX века (Klausnitzer, 2002). Значительна работа Пауля Кунта (Kuhnt, 1826): подробно иллюстрированный определитель многих среднеевропейских жуков. Обширен и великолепно иллюстрирован популярный определитель среднеевропейской фауны Калверса, изданный для коллекционеров-любителей (Calwers, 1893). Эти две книги - наиболее старые определительные ключи имаго жуков (как водных, так и наземных), доступные нам. Для своего времени это были великолепные работы, но сегодня они представляют в большей степени библиографический интерес. Однако необходимо заметить, что в каждой последующей работе возрастает степень обобщённости, к старым материалам добавляются новые сведения, привнесённые автором либо его современниками. Жесткокрылые земель средней и северной Германии освещены в книге Баха (Bach, 1849-1851); обширна и информативна определительная работа Ганглбауера (Ganglbauer, 1904) по жукам Средней Европы, несколько затенённая вышедшим через 5 лет определителем "Fauna Germanica". Определитель Эдмунда Райтера по жесткокрылым Германии (Reitter, 1909а) был основным систематическим справочником вплоть до 50-60 годов прошлого века во всей Европе, даже в «Определителе жесткокрылых Европейской части СССР» (1965) для некоторых наиболее трудных родов приводятся ссылки на эту книгу. Здесь приведены не только ключи по всем видам, известным на тот момент в среднеевропейской фауне, но также указаны данные по распространению и, для многих видов, по особенностям биологии (питание, биотопы). Эту книгу смело можно назвать одной из самых значительных работ по жесткокрылым первой половины прошлого века.
Исключительны по объёму и полноте обзора переработанные для водных и приводных биоценозов определительные таблицы Райтера, изданные Альфредом Бауэром в этом же году (Reitter, 1909b). Именно с начала прошлого века взяла своё начало традиция выделения водных и приводных жуков, как отдельной группы организмов, а вышеназванный определитель является одним из первых, в которых рассматриваются «водные» и обитающие в непосредственной близости от воды и водоёмов жуки отдельно от всех остальных. Первая всеобъемлющая монография, посвященная 1 виду (плавунцу окаймлённому) вышла также в Германии (Korschelt, 1924). Эта гигантская работа и по сей день имеет не просто исторический интерес, 2 тома, в сумме более 1800 страниц, этой книги, посвящены различным аспектам всех жизненных фаз жука-плавунца: систематике, морфологии, распространению, питанию, предпочитаемым водоёмам и возможному вреду рыбному хозяйству. Должна быть отмечена монография Балфур-Броуна по водным жукам Англии (Balfour-Browne, 1940), претерпевшая ряд изданий и до сих пор не потерявшая своего значения. Следующей наиболее видной фигурой в фаунистике жесткокрылых стал немецкий колеоптеролог А. Хорион, выпустивший 12-томную фундаментальную работу по фауне среднеевропейских жуков (Horion, 1941; 1949-1974).
Кадастр видов жуков (водных и связанных с водными растениями) территории Калининградской области
Примечание ( ): в таблице обозначены цифры для жуков только с водным образом жизни, а не целой таксономической группы, часть представителей которой обитает в воде. Необходимо заметить, что в соответствии с принятым в "Limnofauna Europaea" районированием, наш регион лежит в 2 зонах: основная площадь - в юго-восточной прибалтийской Tiefebene-I5, и самая юго-восточная часть региона - в Tiefebene-16, простирающейся до северной Украины. В соответствии с этим, ряд таксонов (например: Hygwbia tarda), указанных для Tiefebene-16, входят в потенциальную фауну области, хотя едва ли может здесь обитать. Такие виды учтены нами не были.
Во многих случаях в работах широкого масштаба фауна области за недостатком новых данных принимается идентичной фаунам соседних государств: Литвы и Польши. Никаких конкретных отличий от нашего региона не приводится. Иногда такой подход вполне справедлив, так как фауна пресноводных жесткокрылых средней полосы Европы достаточно однообразна. Однако, в некоторых случаях эти данные, несомненно, нуждаются в коррекции, что требует более тщательного изучении распространения видов.
Анализ современных видовых списков территорий, сходных по физико-географическим условиям с Калининградской областью, приведён в Таблице 10. В ней мы попытались собрать самые последние сведения из различных фаунистических работ. Данные для Латвии приведены по работе Telnov et al. (1997); для Литвы - по Пилецкису (Pileckis, 1960, 1969) и (обозначенные звёздочкой) по Пилецкису и Казлаускасу (Pileckis, Kazlauskas, 1968) для Dryopoidea. Сведения по водным жукам Белоруссии взяты из наиболее полной сводки Рындевича и Мороза (Ryndevich, Moroz, 2000). Водная колеоптерофауна Дании и Швеции оценена нами по Нильссону и Хольмену (Holmen, 1987; Nilsson, Holmen, 1995) и по Сильфвербергу (Silfverberg, 1992). К сожалению, по фауне Польши существует на настоящий момент только две достаточно полных работы. Это несколько устаревшая монография Галевского и Транды (Galewsky, Tranda, 1978) по хищным водным жесткокрылым, где для территории Польши приводится 14 видов Gyrinidaey 1 - Hygrobiidae, 2 -Noleridae, 19 - Haliplidae, 139 — Dytiscidae. Наиболее полный видовой список фауны имеется в „Списке видов животных,, под редакцией Разовскего (Mroczkowski, Stefanska, 1991). Материалы этой книги также включены в Таблицу 10. Некоторый недостаток последней работы для сравнения фаун в том, что места находок и распространения видов в списке не указаны, фауна Польши характеризуется в целом.
Большое видовое разнообразие польской фауны (например, по сравнению с Белоруссией, близкой по площади и климатическим условиям) может быть объяснено более юго-западным положением территории ПНР (данный факт связан с разнообразием фауны в первую очередь в силу близости к карпатскому ледниковому рефугиуму видов), а также наличием горных и предгорных местностей, где видовое разнообразие заметно выше, чем на равнинах за счёт изолированности мест обитания и большего количества экологических ниш. Несмотря на то, что непосредственной границы Калининградская область с Белоруссией не имеет, общая калининградская колеоптерофауна должна быть ближе к общей фауне западных областей Беларуси (и, естественно северо-восточной Польши - Вармии и Мазурии, информация по которым в литературе, по-видимому, отсутствует), чем к общей фауне ПНР с южными и западными районами.
Примечание: Для семейства водолюбов число в скобках обозначает количество водных видов семейства.
В последнее время водным жукам, их фауне и экологическим аспектам биологии уделяется всё больше и больше внимания. Нельзя сказать, что эпоха фаунистических и фаунистико-экологических работ, особенно в Восточной Европе, полностью отошла в прошлое. Особенно хорошо это можно проследить на примере исследований водных жесткокрылых в Белоруссии. Анализ 4 последних, наиболее полных видовых списков Белоруссии приведён в Таблице 11. Цифрами обозначены следующие литературные источники: 1 - Захаренко, Мороз (1988), 2 - Александрович и др. (1996), 3 - Shaverdo (1998), 4 -Ryndevich, Moroz (2000). Знаком минус (-) в таблице обозначено отсутствие сведений по данному таксону в приведённой работе.
В связи с вышесказанным» нами были проведены фаунистические сборы представителей всей группы водных жесткокрылых на территории Калининградской области. В итоге, в настоящее время в регионе-достоверно зафиксировано обитание 203 видов водных и связанных с высшей водной растительностью видов отряда, из них 97 видов Hydradephaga (78 видов Dytiscidae, 2 - Noteridae, 12 - HalipUdae и 6 - Gyrinidae), что составляет 76% от ранее отмеченной фауны. Список видов Hydradephaga, обитающих и обитавших на территории Калининградской области, составляет с учётом проведённой работы 128 видов (101 - сем. Dytiscidae, 16 - сем. HalipUdae, 10 -сем. Gyrinidae, 2 - сем. Noteridae). Видовой список «водных» детрито- и растительноядных семейств жесткокрылых Калининградской области включает 106 видов: 46 видов семейства Hydrophilidae, 1 вид семейства Spercheidae, 3 вида Hydrochidae, 8 видов Hydraenidae, 2 вида Dryopidae, А вида Elmidae, 20 видов Chrysomelidae и 22 вида Curcutionidae (Таблица 12).
