Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика исследований 15
Глава 2. Общая характеристика комаров сем. Culicidae и их фауны на севере европейской части России 21
2.1. Общая характеристика имаго и преимагинальных стадий кровососущих комаров 21
2.2. Характеристика жизненного цикла 23
2.3. Эколого-биотопическая характеристика мест развития личинок 24
2.4. Эколого-биотопическая характеристика имаго 25
Глава 3. Физико-географическая характеристика Новгородской области 27
3.1. Географические особенности Новгородской области 27
3.1.1. Общая характеристика 27
3.1.2. Рельеф 27
3.1.3. Климат 28
3.2. Влияние географической среды на условия обитания комаров сем. Culicidae 29
Глава 4. Гидроландшафты Новгородской области 31
4.1. Основы для выделения гидроландшафтов 31
4.2. Особенности гидроландшафтов 35
Глава 5. Экологические особенности видового состава комаров сем. Culicidae Новгородской области 46
5.1. Обзор видов фауны Новгородской области 46
5.2. Фаунистический и экологический анализ кровососущих комаров Новгородской области 115
5.3. Оценка влияния мезоклиматов 121
Глава 6. Сезонная и суточная активность нападения комаров сем. Culicidae Новгородской области 122
6.1. Встречаемость личинок в различные сезоны 122
6.2. Сезонная активность нападений имаго 124
6.3. Суточная активность нападения имаго 129
Глава 7. Стациально-биотопические группы видов комаров Новгородской области и их особенности 131
7.1. Виды закрытых стаций 131
7.1.1. Группа видов еловых лесов 131
7.1.2. Группа видов сосновых лесов 132
7.1.3. Группа видов широколиственных лесов 133
7.1.4. Группа парковых видов 134
7.1.5. Группа видов мелколиственных лесов 135
7.1.6. Группа кустарниковых видов 136
7.2. Виды полузакрытых (переходных) стаций 137
7.2.1. Группа видов верховых болот 137
7.2.2. Группа видов переходных болот 138
7.2.3. Группа видов низинных болот 138
7.3. Виды открытых стаций 139
7.3.1. Группа видов пойменных лугов 139
7.3.2. Группа видов суходольных лугов 140
7.4. Фаунистическое сходство биотопов и индексы разнообразия 140
7.5. Фауна комаров антропогенных участков 143
Глава 8. Фауна комаров гидроландшафтов Новгородской области 146
8.1. Низменно-болотно-водораздельный гидроландшафт и его фауна 147
8.2. Низменно-болотно-междуречный гидроландшафт и его фауна 152
8.3. Низменно-пойменно-озерный гидроландшафт и его фауна 155
8.4. Грядово-водораздельный-озерно-речной гидроландшафт и его фауна 159
8.5. Холмисто-озерно-речной гидроландшафт и его фауна 160
8.6. Низменно-болотно-междуречно-озерный гидроландшафт и его фауна 161
Заключение 165
Выводы 167
Литература 170
Приложения 188
- Общая характеристика имаго и преимагинальных стадий кровососущих комаров
- Климат
- Основы для выделения гидроландшафтов
Введение к работе
Актуальность исследования. Описание и систематизация многообразия биологических видов, имеющих важное практическое значение, являются необходимой основой их мониторинга с целью организации рациональной хозяйственной и иной деятельности человека. Одной из групп животных, имеющих важное практическое значение, являются кровососущие комары сем. Culicidae. Усилиями многих поколений исследователей накоплена обширная информация о таксономии, распространении, экологии и строении различных видов этого семейства двукрылых насекомых.
Мировая фауна комаров сем. Culicidae насчитывает более 3450 видов (Ward, 1992), представленных во всех зоогеографических областях мира, но распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях Земного шара. Для фауны сем. Culicidae бывшего СССР указывалось 119 видов, относящихся к 8 родам (Мамедниязов, 1992). В фауне севера европейской части России, включающего ее Северо-Западный регион, по нашим данным, может быть представлено 49 видов 5 родов сем. Culicidae.
Кровососущие комары являются важным компонентом многих наземных (имаго) и водных (личинки, куколки) экосистем. Взрослые комары являются кормом для насекомоядных птиц, личинки и куколки служат кормом для рыб и хищных личинок насекомых. В то же время комары сем. Culicidae имеют большое практическое значение как переносчики целого ряда возбудителей протозойных, бактериальных и вирусных заболеваний человека и животных. Известно, что комары сем. Culicidae передают человеку 4 вида малярийных плазмодиев и 3 вида филярий. В умеренных широтах важнейшими из передаваемых заболеваний являются малярия и туляремия. Согласно Олсуфьеву (1941), комары родов Aedes, Anopheles и Coquillettidia сохраняют способность передавать туляремийную инфекцию (Francisella tularensis) уколами хоботка на протяжении 11-27 суток с момента заражения. Механизм передачи возбудителя туляремии комарами - неспецифическая инокуляция. Отмечается, что при кровососании на больных грызунах на хоботке комара остаются возбудители туляремии, которые могут сохраняться здесь в жизнеспособном состоянии до 35 дней (Тарасов, 1996). Одним из наиболее известных переносчиков туляремии при вспышках трансмиссив-
5 ных заболеваний в лесной зоне являются комары рода Aedes, в частности широко распространенный переносчик - A. cinereus. Из 500 видов известных арбовирусов примерно 72% также передаются кровососущими комарами. Около 100 видов вирусов являются патогенными для человека. При этом передача возбудителей малярии и филяриатозов возможна только на фазе имаго, а вирусы могут передаваться и транс-фазово (Тарасов, Богоявленский, 1996).
Вместе с другими двукрылыми кровососущие комары являются важным компонентом гнуса, оказывающего крайне негативное влияние на лесозаготовительную, строительную и сельскохозяйственную деятельность человека. Кровососущие двукрылые препятствуют также развитию зон отдыха и туризма в Северо-Западном регионе России. Так, без средств защиты от кровососов человек не может находиться на берегах рек и озер в период массового их размножения.
В конце 20-х годов прошлого века в связи с борьбой с малярией в СССР были развернуты обширные исследования кровососущих комаров. В итоге многолетних работ, организованных академиком Е.Н. Павловским, были опубликован ряд сводок по фауне СССР, в том числе важнейшие среди них - «Семейство Culicidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые» (Штакельберг, 1937), «Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae)» (Мончадский, 1951). Позднее в издании «Фауна СССР» вышло монографическое описание кровососущих комаров, включившее в себя обширные оригинальные и литературные материалы (Гуцевич и др., 1970). Эта монография неоднократно дополнялась описанием новых для фауны СССР видов (Гуцевич, Дубицкий, 1981; Данилов, 1987; и др.). Также были предложены определительные таблицы с использованием новых морфологических признаков (Сазонова, 1958; Гуцевич, 1972, 1973а, 19736, 1974; Данилов, 1986).
За последние годы накоплен огромный фактический материал по морфологии, фауне, биологии, таксономии, распространению, экологии, физиологии, генетике кровососущих комаров, который обобщен в ряде отечественных и зарубежных работ. Развитие методов цитогенетики позволило идентифицировать новые виды комаров. Так, при изучении природных популяций малярийного комара на территории СССР был выявлен новый вид Anopheles beklemishevi Stegniy et Kabanova, 1976. Региональные сводки видов кровососущих двукрылых, в том числе комаров, выполнены для территории Европейского Севера СССР (Шарков и др., 1984), Белоруссии (Трухан,
Пахолкина, 1984). Данные по фауне кровососущих комаров Советского Союза обобщены в работе Мамедниязова (1992). Результаты многолетних исследований экологии комаров комплекса «Culex pipiens» представлены в монографии Виноградовой (1997). Вопросы фауны, морфологии, экологии, медицинского значения комаров (сем. Culi-cidae) Москвы и Московской области освящены в руководстве Горностаевой и Данилова (1999). Издание «Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» (1999) содержит раздел с ключами для определения личинок настоящих комаров. Опубликованы списки видов комаров сем. Culicidae европейской и азиатской частей России (Горностаева, 2000а, 20006). В последние годы проведен подробный анализ современных данных о фауне и ареалах малярийных комаров на территории России (Горностаева, Данилов, 2001, 2002; Горностаева, 2003). В монографии «Комары и контроль над ними» коллектива авторов (Becker et al., 2003) рассмотрены вопросы систематики, морфологии, биологии кровососущих комаров Европы и меры борьбы с ними.
Несмотря на большое количество публикаций, касающихся различных аспектов изучения кровососущих комаров, до настоящего времени остаются актуальными вопросы исследования и мониторинга их региональных фаун и, в частности, обширной территории Северо-Запада европейской части России. Это обуславливается как недостаточной изученностью видового состава комаров сем. Culicidae отдельных территорий, так и необходимостью мониторинга видового состава фауны и численности отдельных видов в связи с изменениями климата и характера землепользования.
В 70-х годах прошлого века на территории Новгородской и других областей Севера и Северо-Запада России проводились масштабные работы по мелиорации заболоченных территорий в связи с выполнением общегосударственной программы по освоению зоны Нечерноземья. Здесь применялся дренаж территорий как открытого, так и закрытого типа, что привело к значительному сокращению заболоченных территорий. Обусловленные этим изменения в фауне кровососущих двукрылых изучались в Новгородской области (Федорова, 1981, 2002; Алексеев, Федорова, 1984) и Белоруссии (Трухан, Пахолкина, 1984). Однако в связи с сокращением аграрной деятельности заброшенные сельскохозяйственные земли и ранее мелиорированные территории стали вторично зарастать ивняковыми и олыпаниковыми кустарниками, а также мелколиственными малопригодными в хозяйственном отношении лесами. Кроме то-
7 го, в последние годы на территории Севера и Северо-Запада России происходит процесс интенсивной рубки лесов, приводящий к трансформации и снижению устойчивости лесных экосистем. Существенное влияние на изменение растительного покрова Новгородской области оказывают также участившиеся в последние годы лесные пожары (Никонов, 2001). На открытых пространствах вырубок и пожарищ значительно ухудшаются условия для восстановления главных пород (ели и сосны), что также приводит к вегетативному возобновлению малоценных лиственных пород (осины, ивы, ольхи). Таким образом, растительные сообщества и ландшафты, служащие местами обитания имаго комаров, подвергаются постоянным изменениям. На обширных территориях, занятых вторичными мелколиственными лесами, возникают многочисленные микроводоемы, служащие местами развития преимагинальных фаз комаров, и места для дневок имаго. Изменения ландшафтов также приводят к синантропизации отдельных видов комаров и в особенности тех, для которых человек является про-кормителем (Сазонова, 1959; Трухан, Пахолкина, 1984). На изменения фауны комаров Севера и Северо-Запада России могут повлиять также и климатические изменения, происходящие в результате повышения среднегодовой температуры (Барышева, 1999). Эти изменения могут обусловить изменения как границ распространения различных видов членистоногих, так и переносимых ими возбудителей.
Известно, что в результате нескольких теплых лет, имевших место в 1934-1935 г. на Северо-Западе России, в Карелии после длительного перерыва отмечались вспышки малярии (Шуб, Николаев, 1935). На территории же Новгородской области в 1933 г. возникла эпидемия малярии. В настоящее время кроме природных причин распространения данного заболевания существуют и политико-экономические. Например, начиная с 1980 г. отмечались единичные случаи завоза этого заболевания в Новгородскую область из Афганистана, Вьетнама, стран Африки и Индии (Федорова, Большакова, 1997). В настоящее время, на распространение малярии на Северо-Западе России оказывают влияние изменения, связанные с распадом Советского Союза. В частности, с начала 90-х годов отмечается значительное усиление эмиграции населения в Россию из южных регионов бывшего СССР - Туркмении, Таджикистана и Узбекистана. Среди прибывших в Новгородскую область в 2000 г. было зарегистрировано 3 случая заболевания малярией, а в 2001 г. - 5. В тоже время наличие на территории области двух видов малярийных комаров (Anopheles messeae и An. claviger)
8 создает предпосылки для возобновления местных очагов малярии, что наблюдалось в Московской области (Горностаева, Данилов, 1999). Проведенные нами исследования в Хвойнинском и Старорусском районах Новгородской области показали, что популяции малярийных комаров достигали здесь высокой численности (Федорова, Кунко-ва, 1999; Кункова, Максимова, 2000).
В связи с осложнением ситуации по малярии и арбовирусным заболеваниям в России и странах бывшего СССР продолжаются и возобновляются работы по оценке современного состояния фауны и экологии кровососущих комаров различных регионов: Сибири (Николаева, 1989; Николаева, Мазепа, 2002; Богданов, Юмаев, 2001 и др.), средней полосы европейской части России (Скрипченко, 2000), Урала (Некрасова, Вигоров, 2002), Оренбургской области (Степин, 2002), Казахстана (Тлеубаева, 2002).
Работы по исследованию малярийных комаров на западном побережье озера Ильмень были начаты в 1931 г. академиком Е.Н. Павловским. Материалы энтомологических исследований водоемов Новгородской области явились основой плана профилактических антималярийных мероприятий (Шуб, Федоров, 1935). В 1950-х годах А.С. Мончадский осуществлял исследования кровососущих комаров на южном побережье озера Ильмень. Начиная с 1970-х годов, комары сем. Culicidae в Новгородской области изучались В.Г. Федоровой. По результатам многолетних исследований был опубликован первый список 24 видов комаров сем. Culicidae Новгородской области (Федорова, 1977). Различные аспекты медицинского значения, фауны и экологии кровососущих комаров Новгородской области рассматривались в ряде публикаций (Федорова, 1979, 1987, 1988, 1992, 2002; Алексеев, Федорова, 1984; Федорова, Большакова, 1996; Федорова, Парамонов, 1997). Большое значение в этих работах отводилось экологическим исследованиям на осушенных территориях. Итогом многолетних наблюдений стала монография «Экология насекомых в условиях антропогенной нагрузки» (Федорова, 1999).
На сопредельных с Новгородской областью территориях наиболее детальные и многолетние стационарные наблюдения проводились Сазоновой (1959) на юге Вологодской области в Дарвинском заповеднике. Изучение кровососущих комаров северных районов Вологодской области проведено Шарковым (1982). Сведения о находках различных видов комаров на территории Ленинградской области опубликованы Гу-
9 цевичем (1948), Федоровым (1969, 1983), Виноградовой, Ода (1990); Псковской -Ульяновым и др. (2001). Видовой состав кровососущих комаров Тверской области до настоящего времени не затронут изучением.
Необходимость дальнейшего изучения фауны комаров Северо-Запада европейской части России, в частности Новгородской области, обусловлено также и тем, что целый ряд районов последней остается недостаточно изученными. До начала наших исследований сборы комаров имелись только из точек, где велись стационарные наблюдения районных СЭС. Эти данные явились основой для первого списка видов сем. Culicidae Новгородской области, который был опубликован В.Г. Федоровой в 1977 г. Известно, что на этот период имелись данные по находкам комаров сем. Culicidae из 250 точек всех 21 административных районов области. Анализ имеющихся публикаций по комарам Новгородской области вышедших до 1997 г., позволил выявить указания на 30 точек находок из 7 районов области. Большая же часть материалов прошлых лет остались за рамками этих публикаций, а сами коллекционные материалы и данные журналов учета полевых сборов были утрачены. К началу наших исследований в 1997 г. имелись неполные сведения или полностью отсутствовали данные по кровососущим комарам центрального участка Валдайской возвышенности, расположенного к югу от реки Меты, северо-восточной части области, в частности Мологской низменности (граница с Вологодской областью), а также ее юго-западных территорий, занятых обширным Ловатско-Полистовским болотным комплексом. В Новгородской области отсутствовали данные о видовом составе не затронутых мелиорацией земель юго-запада (Рдейский заповедник) и северо-востока (заказник карстовых озер) области. Все это обусловило необходимость дальнейшего детального изучения кровососущих комаров на новой методической основе, которая обеспечивала бы возможность постоянного накопления и обобщения как уже имеющейся, так и вновь получаемой информации. Разработка информационных основ мониторинга практически важных групп насекомых необходима как для решения задач фундаментальной науки, так и для создания возможности использования ее результатов в прикладных целях и, в частности, для разработки рекомендаций по регулированию численности отдельных видов. Таким образом, в настоящее время актуальным является создание базы данных (БД) по находкам комаров на территории Новгородской области. Эта БД позволяет изучить и осуществить мониторинг распространения видов в
10 различных группах ландшафтов с неоднородными мезоклиматами и гидрологическими условиями территорий. Перспектива дальнейшего связывания данных этой БД по распространению животных с цифровыми картами даст мощное средство долгосрочного мониторинга изменений происходящих в окружающей среде и их влияний на численность животных, имеющих важное практическое значение (Медведев и др., 2004).
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в исследовании фауны, экологии и ландшафтно-стациального распределения кровососущих комаров сем. Culicidae Новгородской области на основе данных собственных полевых сборов и наблюдений, а также анализа материалов средствами специально разработанной компьютерной базы данных (БД). При подготовке данной работы были поставлены и выполнены следующие задачи.
1). Изучена фауна кровососущих комаров во всех 26 ландшафтах Новгородской области и уточнен видовой состав ее фауны в целом.
2). Разработана БД со специальной структурой, обеспечивающая накопление данных по местам сборов, а также анализ распространения и биотопической приуроченности видов сем. Culicidae Новгородской области.
3). Изучена биотопическая приуроченность видов комаров фауны Новгородской области.
4). На основе анализа совокупности факторов климата и географических условий выделены 6 гидроландшафтов, обуславливающих региональные особенности видового состава комаров сем. Culicidae.
5). Проанализированы особенности фауны комаров сем. Culicidae в холодной, теплой и переходной полосах мезоклиматов (местных климатов), а также в 6 выделенных нами гидроландшафтах.
6). Сопоставлен видовой состав сем. Culicidae Новгородской области с фаунами сопредельных областей Севера и Северо-Запада России.
При выполнении работы были получены также следующие результаты.
7). Зарегистрировано увеличение численности малярийного комара Anopheles messeae в пойме реки Меты от единичных особей (личинок) в 1997 г. до повсеместного распространения имаго.
8). Отработана новая методика сбора кровососущих комаров на приманку-кролика, которая позволяет более полно устанавливать видовой состав кровососущих комаров.
Участие в научных программах. Работа выполнена при финансовой поддержке Федеральной Целевой программы «Интеграция» № ПИ-Б1 №134; гранта Президента Р.Ф. поддержки ведущих научных школ Н.Ш. № 1664.2003.4 «Школа академика Е. Н. Павловского» и гранта правительства Санкт-Петербурга МОЗ-2.6 К-350.
Научная новизна. Уточнен видовой состав кровососущих комаров Новгородской области. Зарегистрировано 32 вида, относящихся к 6 родам; из них 7 видов отмечены впервые для исследуемого региона. Это Ochlerotatus riparius Dyar et Knab, 1907, О. annulipes (Meigen, 1830), O. impiger (Walker, 1848), Aedes rossicus Dolbeshkin, Gorickaja et Mitrofanova, 1930, O. sticticus Meigen, 1938, O. nigrinus Eckstein, 1918 и Culex torrentium Martini, 1925.
Проанализирована структура фауны кровососущих комаров и ее зоогеографи-ческие особенности, рассмотрены основные экологические группировки видов комаров. Установлено, что наиболее массовыми и опасными на данной территории в природе являются Ochlerotatus communis и Aedes cinereus. Получены новые данные по сезонной и суточной активности нападений кровососущих комаров на исследуемой территории. Впервые создана база данных по кровососущим комарам Новгородской области.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты существенно расширяют имевшиеся представления о фауне и экологии кровососущих комаров исследуемого региона. Данные о видовом составе и распространении видов могут быть использованы при фауногенетической реконструкции европейского Северо-Запада, составлении регионального кадастра животного мира, организации экологического мониторинга и осуществлении программ по эпидемиологическому контролю. Предложенная нами схема районирования Новгородской области, совмещенная с компьютерной БД, может стать основой для оценки ее различных территорий в хозяйственных целях. Результаты исследований могут быть использованы в курсах лекций по зоологии и экологии животных, при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.
12 Публикация и апробация работы. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 1б)работах. Результаты исследования и основные положения диссертации обсуждены на научных семинарах лаборатории паразитологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2000, 2003, 2004), на заседаниях кафедры биологии НовГУ в 2003, 2004 гг., на заседаниях лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных животных института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2004, 2005). Материалы диссертации доложены на XXIV межвузовской научно-практической конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии (Санкт-Петербург, 1999); на международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999); на молодежных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 1999, 2001, 2002); на региональной конференции «Исследования на охраняемых территориях Северо-Запада России» (Великий Новгород, 2000), на общественно-научной конференции «Социальные и экологические проблемы Балтийского региона» (Псков, 2000); на республиканской конференции «Роль кровососущих насекомых и клещей в лесных экосистемах России» (Великий Новгород, 2000); на IX научной конференции преподавателей и студентов (Великий Новгород, 2002); на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); на республиканской конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2002); на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 175-летию со дня рождения П.П. Семенова-Тянь-Шан-ского (Липецк, 2002); на региональной конференции «Биоразнообразие, функционирование, продуктивность и охрана биосистем в Новгородской области» (Великий Новгород, 2003), на Всероссийской научной конференции «Усадебные парки русской провинции: проблемы сохранения и использования» (Великий Новгород, 2003), на 3-ей Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: инновационные модели в экологическом образовании» (Киров, 2004) и на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005).
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 266 страницах, содержит 7 таблиц и 18 рисунков. Состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов
13 и 4 приложений. Список литературы включает 250 источников, в том числе 57 иностранных. Настоящая работа имеет следующую структуру. После «Введения», изложен раздел «Материал и методика исследований» (глава 1), в котором представлен объем изученного материала, методы полевых и лабораторных исследований (в «Приложение 1» вынесена таблица сборов). Глава 2 посвящена краткой эколого-морфологической характеристике представителей сем. Culicidae, а также истории изучения фауны комаров Новгородской области. В 3-ей главе дана физико-географическая характеристика Новгородской области. В 4-ой главе предложено районирование территории Новгородской области по группам ландшафтов (или гидроландшафтам), которое необходимо для оценки распространения кровососущих комаров (в «Приложении 2» представлено процентное распределение сборов особей комаров по биотопам в гидроландшафтах). Пятая глава посвящена обзору экологии видов комаров фауны Новгородской области. В разделах этой части работы рассмотрены и проанализированы собственные данные о распространении и биотопической приуроченности 32 видов комаров сем. Culicidae Новгородской области (литературные данные по распространению, экологии и практическому значению видов фауны кровососущих комаров Севера европейской части России вынесены в «Приложение 3»). Шес-таяя глава диссертации посвящена экологическим особенностям комаров сем. Culicidae Новгородской области (в ней рассматриваются материалы по сезонности видов кровососущих комаров, также приведены краткие данные о суточной динамике нападений). В 7-й главе рассмотрена биотопическая приуроченность видов кровососущих комаров Новгородской области (в «Приложение 4» вынесено подробное описание биотопов - мест сборов Culicidae). Восьмая глава раскрывает особенности фауны кровососущих комаров гидроландшафтов. Завершают работу раздел «Заключение», «Выводы» и список цитируемой литературы.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю ведущему научному сотруднику лаборатории паразитологии ЗИН РАН, д.б.н. С.Г. Медведеву за помощь в освоении современных подходов при решении задач настоящей работы. На первых этапах работы по изучению комаров сем. Culicidae большая помощь была оказана доцентом Новгородского государственного университета В.Г. Федоровой, за что автор выражает ей большую благодарность. Автор благодарен за внимание к работе к.б.н. P.M. Горностаевой. Благодарю за ценные консультации
14 д.б.н. Е.Б. Виноградову. Благодарю И.А. Лянгузова за разработку базы данных и А.В. Халина за помощь в подтверждении определений по коллекции кровососущих комаров ЗИН РАН.
Благодарю коллектив кафедры биологии Новгородского университета, сотрудников лаборатории зоологии беспозвоночных Института биологии Коми НЦ и сотрудников лаборатории паразитологии Зоологического института РАН за создание благоприятных условий при работе над диссертацией.
Автор искренне благодарен члену-корреспонденту РАН, профессору Ю.С. Балашову за ценные советы при выполнении работы.
Общая характеристика имаго и преимагинальных стадий кровососущих комаров
Кровососущие комары (сем. Culicidae) - длинноусые двукрылые насекомые с полным превращением; их развитие проходит четыре фазы: яйцо, личинку (4 возраста), куколку и имаго. Первые три из них облигатно водные, имаго всегда ведет наземный образ жизни, обитая обычно во влажных биотопах.
Яйца кровососущих комаров лежачего типа, продолговато-овальные (подсем. Culicinae) или в форме лодочки (подсем. Anophelinae). Яйца откладываются поодиночке (реже группами) на поверхность воды или во влажную почву: комары родов Aedes, Ochlerotatus откладывают яйца на влажные субстраты - песок, глину, торф и т.д., родов Culex, Anopheles, Culiseta - в воду. В фазе яйца кровососущих комаров определяют относительно редко. Однако в комплексе «maculipennis» (Anopheles) большинство подвидов различается по рисунку экзохориона верхней поверхности яйца и строению воздушных камер (имаго и личинка морфологически неразличимы).
Личинки кровососущих комаров - мелкие (1-й возраст - около 1.5 мм, 4-й - 5-15 мм) водные формы с удлиненно-цилиндрическим телом, сильно расширенным в области груди и суженным к концу брюшка. Личинки кровососущих комаров ведут исключительно водный образ жизни, при этом дышат атмосферным воздухом через дыхальца стигмальной пластинки. Продолжительность личиночной фазы от 4 дней до месяца, в зависимости от вида и условий развития. Личинки живут в небольших постоянных или временных водоемах с пресной стоячей или слабо проточной водой. Большинство личинок представителей сем. Culicidae питаются планктоном или пери-фитоном. Способы добывания пищи личинками различных комаров довольно разнообразны, что обусловливает различия в строении головы и ротовых частей различных видов. По способу питания личинки комаров делятся на фильтраторов, обскребывате-лей и хищников. Среди фильтратов различают виды, питающиеся взвешенными частицами из более глубоких слоев воды. Планктонный тип питания характерен для личинок комаров родов Culex, Coquillettidia, некоторых видов родов Aedes, Ochlerotatus и Culiseta. Питание путем соскабливания (обскребывания) микроорганизмов с поверхности различных подводных предметов, характерно для личинок рода Ochlerotatus и некоторых представителей рода Culiseta. Виды родов Toxorhynchites и Culex (подрод Lutzia) питаются личинками других представителей семейства, а также особями своего вида.
Куколка кровососущих комаров, также как и личинка, подвижна, развивается в воде и дышит атмосферным воздухом при помощи специальных образований - рожков. В обычном состоянии дыхательные отверстия рожков располагаются на поверхностной пленке воды, тело куколки - под ней; при опасности благодаря быстрым движениям брюшка куколка способна опускаться на дно водоема. Средняя продолжительность фазы куколки 2-2.5 дня (максимальная - 5 дней).
Самки кровососущих комаров являются быстро питающимися свободноживу-щими гематофагами, продолжительность жизни их варьирует в зависимости от вида (в среднем 1-2 месяца). Самцы кровососущих комаров являются нектарофагами и имеют небольшую продолжительность жизни (в среднем 1-2 недели), часто погибают вскоре после спаривания.
В качестве диагностических признаков различных видов сем. Culicidae используются такие признаки личинок как расположение, длина и разветвленность волосков на теле (особенно на последних члениках брюшка), строение сифона, гребня и щетки 8-го сегмента брюшка, а также размеры и хетотаксия усиков (Мончадский, 1938). Видовыми диагностическими признаками имаго служат особенности генитального аппарата (гипопигия, в который входит последние сегменты брюшка и собственно половой аппарат) самцов, а также особенности строения головы и половых придатков, форма и изгиб коготков лапок, цвет и расположение чешуек и щетинок на теле (груди, брюшке, голове, ногах, крыльях) самок (Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, 1973а, 19736, 1974).
Климат
Основными абиотическими факторами, делающими возможным существование той или иной группы насекомых, являются температура и влажность. Последние определяются, прежде всего, макроклиматическими факторами - преобладающим направлением горизонтального переноса воздушных масс, степенью их насыщенности влагой, а также количеством тепла поступающего на земную поверхность и зависящего от широты местности. Факторами местного значения являются площадь водной и характер рельефа наземной подстилающих поверхностей, аккумулирующих и отдающих тепло и влагу атмосфере.
Для особенностей местного влагооборота существенное значение имеют также растительность, почвы и подстилающие их грунты. Новгородской области присущ пестрый почвенный покров с переувлажненными дерново-подзолистыми и болотными почвами. Эти почвы сильно насыщены влагой, на которых произрастает таежная и подтаежная растительность.
Растительный покров также оказывает свое влияние на местные климаты (ме-зоклиматы). Известно, что под пологом леса формируется особый режим изменений температуры и более высокая влажность, чем в открытых биотопах. Так, над поверхностью леса снижается скорость ветра и ровнее распределяется снежный покров. В лесу, особенно мелколиственном, имеется более мощный слой снега, чем на поле. В тоже время запасы снега в еловом лесу с густой кроной сравнимы с количеством снега на полях. В зависимости от густоты крон и видового состава древесного яруса еловый лес задерживает от 5 до 30% осадков (Барышева, 1999). Лес не только задерживает больше осадков, но и способствует их выпадению, т. к. неровность и отражательная способность его поверхности вызывает восходящие токи воздуха и выпадение осадков. Таким образом, сложившиеся на ландшафтно-однородных территориях растительные сообщества играют определенную роль, как в формировании микроклимата, так и распределения температур и осадков в конкретном регионе. В свою очередь, особенности территории определяют преобладающий тип растительного покрова, образующую здесь типовую стацию.
Местный климат, тип почв и растительности в сочетании с мезо- и микрорельефом обуславливают наличие, длительность существования и размеры водоемов (микроводоемов, озер, заболоченностей и болот), служащих основными местами развития преимагинальных стадий комаров. Температура, освещенность и химизм водоемов находятся в тесной связи с их биопродуктивностью, также имеющих большое значение для распространения комаров сем. Culicidae, поскольку к местам развития их личинок и куколок обычно приближены и стации укрытия, питания и размножения имаго. Существенное значение для оборота влаги и, тем самым, для распространения комаров, имеет наличие на данной территории рек, определяющих интенсивность перемещения здесь основных потоков воды.
Для комплексной оценки отдельных территорий Новгородской области в связи с распространением комаров сем. Culicidae нами далее будут выделены т.н. гидроландшафты. Под эти понятием понимаются группы ландшафтов, объединенных общностью гидрорежима, складывающегося вследствие влияния мезорельефа и грунтов, источников водного питания, мезоклиматов и таких крупных гидрообъектов как реки и озера.
Основы для выделения гидроландшафтов
Основным источником влаги на территории Новгородской области являются атмосферные осадки и грунтовые воды. Наличие водоемов, необходимых для развития преимагинальных стадий комаров, определяется способностью конкретных территорий удерживать влагу. Она различна у низменных и возвышенных территорий, у разных грунтов и почв в их комплексе с растительными сообществами.
Равнинный или всхолмленный рельеф территории определяет, как влага накапливается, удерживается и перемещается по ней: дренирование может быть сильным на склонах, умеренным или слабым на равнинных участках. Грунты, выступающие в качестве почвообразующей породы, различаются по способности пропускать, удерживать и отдавать (испарять) влагу. Почвы в зависимости от их свойств также различаются по способности удерживать или пропускать воду. Преобладающий тип почвы является хорошим показателем степени увлажненности территории. Ярким примером могут служить переувлажненные почвы пойм рек и озер аллювиального происхождения. Растительный покров в свою очередь в зависимости от степени его развития влияет на удержание влаги. Общеизвестно, что сведение растительности ведет к потере влаги и иссушению территории.
Ранее отмечалось значение изучения закономерностей распространения и экологии различных видов комаров сем. Culicidae в связи региональными ландшафтными и мезоклиматическими особенностями (Шарков, 1974; Шарков, Лутта, 1977; Та-марина, Георгиева, 1981; Тамарина, 1984). Эти исследования имеют не только собственно научное, но и практическое значение. Исследование взаимосвязей между организмом и средой составляют основу для установления адаптивных особенностей отдельных видов и позволяет установить причины, обусловливающие распространение и численность отдельных видов комаров на конкретной территории. Наиболее полную оценку влияния региональных условий внешней среды на распространение комаров может дать комплексный подход к районированию территорий, сочетающий в себе климатические и ландшафтно-гидрологические характеристики.
Территория Новгородской области была подразделена 6 районов (Южный, Центральный, Северный, Юго-Восточный, Восточный и Северо-Восточный) в соответствии со схемой агроклиматического районирования (Атлас ..., 1982). В ее основу были положены изменение теплообеспеченности с севера на юг и провинциальные различия между Приильменьем и Валдайской возвышенностью (Барышева, 1999). В данном районировании не были учтены особенности гидрорежима различных территорий, имеющие существенное значение для распространения кровососущих комаров.
При районировании Новгородской области для учета распространения комаров сем. Culicidae нами был использован метод наложения карт. В частности, нами анализировались тематические карты, отражающие рельеф, гидромелиоративный режим (типы источников водного питания и характера увлажнения территорий, наличие речной и озерной сети, болотных систем), преобладающие грунты и границы мезо-климатов (учитывались средние годовые температуры, длительность безморозного периода и количество осадков), степени освоенности территории человеком. В анализе были использованы различные схемы ландшафтного районирования Новгородской области (Исаченко и др., 1965; Атлас ..., 1982; Барышева, 1999; Антонова и др., 2002), карты растительности и почв.
В созданной нами базе данных, точки находок комаров были интерпретированы относительно их приуроченности к ландшафтным зонам, полосам мезоклиматов и самим местным климатам, растительным сообществам и ландшафтам. При этом учитывались различные схемы ландшафтного районирования Новгородской области, предложенные в последнее время Барышевой (1999), а также Антоновой и др. (2002). Это позволило провести комплексный анализ распространения видов кровососущих комаров, а также предложить оригинальную схему районирования территории Новгородской области. В ее основу положено объединение групп ландшафтов (Антонова и др., 2002) в гидроландшафты на основе общности их гидрорежима, макрорельефа и грунтов (Патокова, 2004). Деление территории области на 6 гидроландшафтов (рис. 4), каждый из которых объединяет от двух до девяти ранее выделенных ландшафтов, существенно упростило районирование области применительно к задачам настоящего исследования. В то же время не была нарушена целостность предложенной ранее классификации ландшафтов. Выделенные нами гидроландшафты следующие.
Похожие диссертации на Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Новгородской области
