Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика восточного Забайкалья 8
1.1 Рельеф 8
1.2. Климат 9
1.3. Гидрография 12
1.4. Почвы 14
1.5. Природные зоны и растительность 15
1.6. Зоогеография 20
Глава 2. История изучения комаров восточного Забайкалья 21
Глава 3. Материал и методика 26
Глава 4. Фауно-экологический обзор кровососущих комаров восточного Забайкалья 32
4.1. Систематическое положение 32
4.2. Виды комаров фауны Восточного Забайкалья . 32
4.3. Ошибочно указанные и сомнительные для Восточного Забайкалья виды комаров 138
4.4. Комары сопредельных территорий и виды, которые могут быть обнаружены в Восточном Забайкалье в будущем 140
Глава 5. Экология кровососущих комаров в восточном Забайкалье 143
5.1. Распределение яиц комаров рода Aedes в природных условиях и биология их преимагинальных фаз в лаборатории 143
5.2. Места выплода 147
5.3. Экология имаго 168
5.3.1. Сезонный ход численности и индексы доминирования видов
5.3.2. Суточный ход численности нападения комаров
Глава 6. Медицинское и ветеринарное значение кровососущих комаров в восточном Забайкалье 188
6.1. Малярия 188
6.2. Туляремия 192
6.3. Эризипелоид 193
6.4. Комары как кровососы 193
Глава 7. Некоторые методы борьбы с комарами и защиты от них 196
7.1. Изучение рыб местной фауны как хищников, уничтожающих личинок комаров 196
7.2. Исследование инсектицидного действия диальдегида глутаровой кислоты на комаров 201
7.3. Новый способ защиты лица от нападений комаров с помощью микровентилятора 204
Глава 8. Районирование территории восточного забайкалья по численности комаров и необходимые противокомариные мероприятия (практические рекомендации) 215
Вывода 221
Литература 225
Приложение
- Природные зоны и растительность
- История изучения комаров восточного Забайкалья
- Ошибочно указанные и сомнительные для Восточного Забайкалья виды комаров
- Сезонный ход численности и индексы доминирования видов
Природные зоны и растительность
Горный рельеф Восточного Забайкалья обуславливает развитие вертикальной поясности растительности. Горизонтальные зоны и вертикальные пояса тесно переплетаются, что определяет значительную сложность распределения ландшафтов на территории региона, где выделяются с юга на север и по мере увеличения высоты над уровнем моря следующие Ч природные зоны (карта 3): 1) степь (от ЦОО доЛООО м над ур.м.); 2) лесостепь (от 600 до 1200 м над ур.м.); 3) горная тайга (от 1000 до 1700 м над ур.м.); 4) горная тундра (выше 1600 м над ур.м.).
Степная зона, растительность которой представлена монголо-китайскими и восточно-сибирскими островными формациями, разделяется в свою очередь на 2 подзоны - сухой и равнинно-горной степи.
Сухая степь расположена цельным массивом на юго-востоке региона вдоль государственной границы. Растительность этой подзоны разреженная, низкорослая, представленная тонконоговыми, ковыльными, вострецовыми, пижмовыми и другими группировками. Растительный покров преимущественно трехярусный. Первый ярус составляют злаки и кустарники (различные виды караганы), второй - полукустарнички и разнотравье, третий - ксерофитные полукустарнички и приземистое разнотравье. В самых низких частях бессточных озерных котловин и понижений часто располагаются солончаки и соленые озера, окаймленные широкой полосой солевых выцветов с разреженной солонча-. ковой растительностью (сведа рожконосная, лук многокорневой и др.). По периферии озер и берегам рек распространены бескильни цево-ячменные луга, которые к краям понижений и надпойменным террасам сменяются вострецово-пикульниковыми и чиевыми остеп-ненными лугами.
Равнинно-горная степь занимает значительно большие площади, чем сухая. Помимо почти сплошного массива по границе с лесостепью островные площади этой подзоны встречаются в других ландшафтах, где приурочены к днищам межгорных котловин (Улетовские, Акшинс-кие, Нерчинские степи). Для равнинно-горной степи Забайкалья наиболее характерны широко распространенные эндемичные пижмовые степи, сочетающиеся с вострецовыми, злаковыми, ковыльными и разнотравными растительными формациями. В отличие от сухих степей, для этой подзоны не характерен низкорослый третий ярус растительности. Значительные территории этой подзоны занимают равнинные луга, причем здесь резко возрастают площади приречных лугов и уменьшаются луговые пространства в котловинах и обширных низинах. Луга в равнинно-горной степи характеризуются более сильным увлажнением и заболоченностью, расширением площадей с многолетней мерзлотой и резким сокращением засоленных участков. Самые низкие участки пойм покрыты засоленными и заболоченными пикульниковыми, вейниковыми, вострецово-ковыльными и чиевыми лугами. Высокие части пойм и первые надпойменные террасы крупных и средних рек заняты настоящими разнотравно-злаковыми лугами и приречными уремами из тополей, черемухи, ив и других деревьев и кустарников; в долинах рек вдоль водотоков располагаются ивовые заросли. Более высокие уровни надпойменных террас, широких падей и других понижений рельефа заняты вострецовыми, осоко-вострецовыми и разнотравно-вострецовыми и остепненными лугами.
Лесостепная зона представлена горными и горно-луговыми степями в сочетании с хвойными и лиственными лесами и простирается в основном вдоль рек Чикой, Ингода, Нерча, Аргунь, Шилка и их притоков. На гаге она граничит со степной, а на севере, западе и востоке - с горно-таежной зоной. Северные склоны гор этой зоны обычно покрыты лесами (березовыми и осиновыми, реже лиственничными и сосновыми), а южные - степной растительностью (пижмовыми, злаковыми и разнотравными группировками); на равнинных участках наблюдается чередование лесных участков с лугово-степными полянами, площади которых соответственно уменьшаются и увеличиваются при продвижении с севера на юг. Лесная растительность на границе со степью представлена лишь одиночными березами или ильмами расположенных в лощинах зарослей сибирского абрикоса, черноплодного кизильника и кустарниковой березы. Дальше к северу или с увеличением высоты начинают преобладать березовые и осиновые леса, на востоке встречаются рощи из ильма, а на границе с горнотаежной зоной доминируют лиственница и сосна. Удельный вес приречных лугов здесь еще больше возрастает. Плоскодонные долины малых рек, увлажненные и переувлажненные части пойм средних рек и самые низкие участки понижений рельефа заняты осоково-пушицевыми, осоковыми и вейниковыми заболоченными лугами, долины крупных рек и высокие участки долин средних и малых рек - разнотравно-злаковыми лугами. Остепнение лугов в лесостепной зоне незначительное. На торфянисто-глеевых почвах встречаются небольшие осоковые заболоченности.
Горно-таежная зона, охватывающая большую часть Восточного Забайкалья, занимает территории с хорошо выраженной вертикальной зональностью. Северная и восточная части этой зоны (Становое и Олекминское нагорье) относятся к тундрово-таежному типу вертикальной поясности, а западная часть (Хэнтей-Чикойское нагорье) - к лесо-луговому с гольцами. Растительность представлена урало-сибирскими средне- и южнотаежными формациями бореально-го типа; доминирующей лесной породой является даурская листвен ница. Значительное распространение в примагистральных районах имеет сосна, а в Хэнтей-Чикойском нагорье - кедр; на отдельных участках по всей зоне распространены береза и осина, а по поймам рек - тополь.
История изучения комаров восточного Забайкалья
Первые сведения о комарах Восточного Забайкалья приводятся А.В.Масловым (1935), который указывает для Могочинского района бывшей Зейской (в настоящее время Читинской) области следующие 5 ВИДОВ: Anopheles maculipennis 1%., Culiseta bergrothi Edw. і как Theobaldia borealis Sching. ) . Aedes punctor Kirby, Ae . cantans Mg., Ae. vexans Mg. В дальнейших работах этого автора (Маслов, 1936, 1936а), посвященных распространению малярии и ее переносчиков на Дальнем Востоке, вновь сообщается о распространении An. maculipennis в этом районе. О.А.Сибиряковой (1938), исследовавшей фенологию An. maeu- н lipennis в Быркинском, Усть-Карийском и Оловя нинском районах Читинской области было впервые установлено распространение в Восточном Забайкалье подвида An. m. messeae Pall. , определенного по яйцекладкам комаров из Быркинского района. А.В.Гуце-вич (1939) сообщает о распространении An. maculipennis в окрестностях Читы, Нерчинска и в нижнем течении Онона, причем исследование яиц комаров из последнего района также показало их при- I) Еще в середине XIX века вышла работа Фон Мочульского ( Von Motschuisky , 1859), представляющая собой каталог насекомых, собранных на всем протяжении Амура, и включающая следующие 3 вида комаров: Ae. caspius Pall, (как Culex caspius ), Ae. flavescens Mull, (как Cx. flavus Motsch. , синоним) и Anopheles sp. Точного местонахождения этих видов в работе не приводится, но поскольку Амур берет -начало в Читинской области, не исключено, что, по крайней мере, некоторые из этих данных относятся к Восточному Забайкалью. надлежность к An. m. messeae. Другие виды Anopheles этим автором не найдены, но он приводит личное сообщение А.В.Маслова об обнаружении An. hyrcanus Pall, в районе слияния Шилки и Аргуни, т.е. на крайнем востоке Читинской области. Кроме An. maculipennis , этим же автором (Гуцевич, 1939а) было обнаружено еще 15 видов комаров, из которых следующие 12 видов оказались новыми для Восточного Забайкалья: Ае. caspius Pall ., Ае. cataphylla Dyar, Ае. cinereus Mg., Ае. communis Deg., Ae.eso-ensis Yam., Ae. excrucians Walk., Ae. flavescens Mull., Ae. riparius D.K., Ae. sticticus Mg., Cx. modestus Pic, Cx. va-gans Mied. И Cs. alaskaensis Ludl KaK Theobaldia alaskaensis ).
Изучению основных аспектов биологии и экологии малярийных комаров в Читинской области посвящена кандидатская диссертация А.А. Гончаровой (1941), которой было окончательно установлено, что единственным распространенным здесь подвидом An. maculipennis является An. m. messeae , обнаруженный в более чем 80 населенных пунктах 10 районов области и являющийся здесь основным переносчиком малярии; сообщается также, что в южных районах Читинской области встречается в небольшом количестве An. hyrcanus . М.С.Муджири (1941) сообщает об обнаружении An. maculipennis на ст.Могоча, а И.К.Сафронов (1942) приводит некоторые данные по фенологии малярийных комаров, не приводя их видового названия (вероятно, имеется в виду An. m. messeae ), в Нерчинске. Фенологии An. m. messeae посвящены также работы А.Е.Першина (1946, 1947) и И.К.Сафронова (1946, 1947): первый из них приводит данные для всех природных зон Восточного Забайкалья (степь, лесостепь, тайга и север), а второй - для 4-х южных районов (Оловяннинского, Карымского, Нерчинского и Борзинского). А.В.Гуцевич (1947) вновь сообщает о распространении в Читинской области An. maculipennis и An. hyrcanus . И.К.Сафронов (19) приводит описание мест выплода An. m. messeae в Восточном Забайкалье, физико-химические свойства воды в местах выплода, данные по фенологии и сезонному ходу численности имаго. И.Д.Иванников (1950) сообщает о передаче Anopheles (без указания вида) трехдневной малярии с короткой и длительной инкубацией и приводит основные данные по биологии малярийных комаров в этом регионе, а К.П.Воробьев (1951) сообщает о том, что An. m. messeae в Восточном Забайкалье является переносчиком не только трехдневной, но и местной тропической малярии.
В течение последующего 17-летнего периода исследований по комарам Восточного Забайкалья фактически не проводилось, и в ли тературе этого периода имеются лишь указания о распространении в этом районе уже известных для него двух видов комаров - Cs. ala- skaensis и cs. bergrothi (Маслов, 1952, 1957, 1967). Изучение комаров Восточного Забайкалья возобновилось в конце 60-х годов. К.В.Бондарчук и А.В.Гольдин (1968), исследовавшие несколько районов Читинской области, указывают для них II видов комаров, в том числе 2 вида ( Ае. cyprius Ludl. и Сх. pipiens L. ), новых для области. По материалу, собранному в Читинском, Щилкинском и Тунгокоченском районах, Л.И.Артюшиной (1969) приводится 9 видов комаров, уже известных для Восточного Забайкалья. Н.А.Кондратенко (1970), обращаясь к истории ликвидации малярии на Забайкальской железной дороге, упоминает о том, что ее основным переносчиком был. An. maculipennis , а на восточном участке дороги встречается An. hyrcanus.А.В.Гуцевич и Е.Г.Пендикова (1972) сообщают о распространении в Читинской области нового для нее вида Ае. subdiversus Mart.
Ошибочно указанные и сомнительные для Восточного Забайкалья виды комаров
Приводится для Восточного Забайкалья многими авторами без указания подвида (Маслов, 1935, 1936, 1936а; Гуцевич, 1939а; Муджири, 1941; Бондарчук и Гольдин, 1968; Артгашина, 1969; Конд ратенко, 1970; Боброва и др., 1980). В данном случае речь может идти не об An. maculipennis s. str. , а только о комплексе maculipennis , из которого на территории Восточного Забай калья, как уже было показано выше, распространен только An. messeae Pall. б) Anopheles (Anopheles) beklemishevi Stegniy et Kabanova, 1967 Восточное Забайкалье предположительно включено в ареал это го недавно описанного вида на карте у White (1978), но это предположение является ошибочным, так как восточная граница ареала An. beklemishevi проходит, по-видимому, в районе Красноярска. Исследование личинок Anopheles из окрестностей Читы и с.Кубухай Ононского района методом кариодиагностики не выявило наличия этого вида (Стегний и Кабанова, 1976; Стегний, личное сообщение). в) Aedes (Ochlerotatus) cantans Meigen, 1818.
Отмечается для Восточного Забайкалья вплоть до настоящего времени (Маслов, 1935; Артюшина, 1969; Боброва и др., 1980; Кухарчук, 1980, І98І). Наиболее надежным признаком для идентификации этого вида является строение гениталий самцов, которые не обнаружены восточнее Красноярска, в районе которого, по-видимому, и проходит восточная граница ареала Ае. cantans (Данилов, 1978). За самок Ае. cantans в Восточном Забайкалье, по-видимому, принимаются самки Ае. fitchii, Ае. sergievi или Ае. mercurator f а за ЛИЧИНОК - Ае. mercurator ИЛИ Ае. sergievi . г) Aedes (Ochlerotatus) caspius Pallas. 1771 . Приводится для Восточного Забайкалья (как Ае. caspius или Ае. caspius caspius ) многими авторами (Гуцевич, 1939а; Бондарчук и Гольдин, 1968; Артюшина, 1969; Боброва и др., 1980; Кухарчук, 1980, 1981). В действительности же ареал этого вида, каким он рассматривается в настоящей работе, т.е. без подвидовой связи с Ае. dorsalis не заходит восточнее Хакассии, Тувы и Западной Монголии, в связи с чем данные вышеприведенных авторов, ПО-ВИДимому, относятся к Ае. dorsalis ИЛИ К Ае. chakassicus. д) Aedes (Ochlerotatus) subdiversus Martini. І92б . Указывается для Читинской области А.В.Гуцевичем и Е.Г.Пен диковой (1972).
В связи с тем, что нашими исследованиями этот вид не обнаружен, а в коллекции комаров Зоологического института АН СССР материал из Восточного Забайкалья также отсутствует (В.В. Филиппова, личное сообщение), мы считаем, что распространение Ае. suMiversus в этом регионе требует подтверждения. Скорее всего, восточная граница его ареала также проходит в районе Красноярска, как это показано, например, на карте у Л.П.Кухарчук (1980). б) Aedes (Aedes) esoensis Yamada, 1921. Вид отмечается для Восточного Забайкалья только А.В.Гуцеви-чем (1939а) в районе нижнего течения Онона и на карте у Л.П.Кухарчук (1980, как Ае. cinereus esoensis ) в районе среднего течения Шилки. По всей вероятности, речь идет о неправильном определении гениталий самцов и личинок Ае. dahuricus , о чем свидетельствует, например, тот факт, что в коллекции комаров Зоологического института АН СССР имеется препарат гениталий самца этого вида, собранного А.В.Гуцевичем в 1936 г. в с.Цугол Мот гойтуйского района АБАО и определенного как Ае. esoensis (Данилов, личное сообщение). Обнаружение Ае. esoensis возможно, по нашему мнению, только в Могочинском районе, т.е. на крайнем востоке Читинской области, где проходит западная граница Охотского Зоогеографического округа.
Сезонный ход численности и индексы доминирования видов
В прохладный сезон 1978 г. сезонный ход численности (рис.14) представлял собой многовершинную кривую. Начало подъема численности комаров приходится на конец П декады июня, увеличение численности почти до максимума происходит к середине Ш декады июня и на протяжении июля число нападающих комаров сильно колебалось (от 50 до 160 особей на пятиминутный учет колоколом). Появление нападающих комаров p. Aedes в сезон 1978 г. характеризовалось быстрым (в течение 2-3 суток с момента появления первых особей) нарастанием численности до средних показателей (80-100 особей на учет колоколом) и почти одномоментным появлением 15 видов комаров, среди которых безраздельно доминировал Ае. communis (62,5 % всех комаров, отловленных в июне). Индексы доминирования различных видов комаров в сезон 1978 г. приведены в таблице 13, из которой видно, что в июле число видов увеличилось до 20 и заметно изменилось их численное соотношение: в 3 раза увеличился индекс доминирования Ае. cinereus 9 в 2 раза Ае» diantaeus и де# punctor и соответственно в 1,7 раза уменьшился индекс доминирования Ае. communis , достигнув 35,8 %, В сезоны с прохлад-ной погодой можно ожидать соотношения видов комаров, близкое к тому, что наблюдалось нами в сезон 1978 г., когда доминантом был только Ае. communis (45,8 %), субдоминантами - Ае. :a ianta eus (19,1 %) и Ае. punctor (14,1 %), а остальные 18 видов были очень малочисленны, составляя в сумме лишь ZL% всех отловленных комаров.
Таким образом, нами установлено, что на севере горно-таежной зоны Восточного Забайкалья основную массу комаров как по численности, так и по видовому разнообразию (20 видов) составляют виды рода Aedes . Максимальная численность комаров, нападающих на человека (851 особь на учет колоколом) была отмечена 4 июля 1975 г. Фоновая численность комаров варьировала от 50 до 160 особей в прохладные сезоны и от 70 до 350 особей в теплые сезоны. Фенологические даты основных жизненных явлений комаров в разные сезоны имели расхождение на 2-3 декады. В зависимости от погодных условий сезонов существенно изменились индексы доминирования у МНОГИХ ВИДОВ, например, у Ае. communis (4,9 - 45,д%), Ае. punctor (14,1 - 32,6 %) , Ае. vexans (0,4 - 23,6 %) , Ае. diantaeus (4,4 -19,1 %).
В таблице 14 приведены также подекадные численность и индексы доминирования видов комаров в июне 1977 г. на севере горнотаежной зоны в окрестностях пос. Чапо-Олого на трассе БАМ в 80 км к северо-востоку от с.Чара.
Сезонный ход численности комаров в степи представлен на рис.15 двумя кривыми, первая из которых составлена по учетам, проведенным в зарослях ивняка в пойме Онона, а вторая на открытой пойме. В ивняке отмечено 2 пика численности комаров: первый небольшой со П декады июня до середины П декады июля (от 35 до 50 особей на пятиминутный учет ловушкой Крышталя на себе) и второй резкий подъем в Ш декаде июля - I декаде августа с максимальной численностью 220 особей на учет в начале августа. На открытой пойме также отмечено 2 пика численности комаров: во П декаде июня (максимально 70 особей на пятиминутный учет ловушкой Крышталя на себе) и со П декады июля до конца июля, когда была отмечена максимальная численность (100 осо.бей на учет). Первые единичные комары An. messeae , Cx. modestus И Cx. inatomii отлав-ливались нами в зарослях ивы в пойме Онона в I декаде мая 1976 г. Увеличение численности комаров происходит во П декаде июня за счет вылета I генерации видов p. Aedes . Индексы доминирования различных видов комаров в степной зоне (пойме Онона в окрестностях с.Кубухай в сезон 1979 г.) приведены в табл. 15. Доминирующим видом на протяжении всего сезона как в ивняках, так и на открытой пойме был Ае. vexans (соответственно 68,4 и 65,0%), а субдоминирующими видами в ивняках были Ае. leucomeias (5,21), Ае. cyprioides (5,1 %) и Ае. sergievi (4,3%), а на открытой пойме Ае. dorsalis (22,7 И Ае. chakassicus (8,1$); индексы доминирования каждого из остальных 16 видов не превышали 3,2$. Из таблицы 15 также видно, что наибольшие изменения в соотношении видов в течение сезона наблюдались в ивняковых зарослях. Так, В ИЮНЄ СубДОМИНИруЮЩИМ ВИДОМ был Ае. leucomeias (23,1$), что свидетельствует о более раннем выплоде этого вида, по сравнению с остальными. У таких видов, как Ае. cyprioides, Ае. sergievi, Ае. mercurator, Ае. dahuricus наибольшие индексы доминирования отмечены в июле. Таким образом, в степи в нападении на человека в течение сезона участвует 20 видов комаров, основную массу которых как по численности, так и по разнообразию видов составляют виды p. Aedes . Максимальная численность (220 комаров на пятиминутный учет ловушкой Крышталя на себе) отмечена 2 августа 1978 г.; фоновое число нападающих самок составляло 40-60 комаров на учет. Доминирующим видом в степной зоне в целом является Ае. vexans (около 2/3 всех отловленных комаров).
Похожие диссертации на Кровососущие комары (Diptera Culicidae) Восточного Забайкалья
