Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Систематическое положение комаров Aedes (Aed1morphus) vexans Me1gea 8-18
1.1. История современного систематического положения Aedes техаав и его подвидов 8-11
1.2. Клинальная изменчивость морфологических признаков личинок 11-18.
Глава 2. Географическое распространение комаров Aedes yexans 19-28
Глава 3. Медицинское и ветеринарное значение комаров Aedes rexans 29-53
3.1. Вирусы 29-44
3.2. Бактерии 44-45
3.3. Простейшие 46-46
3.4. Гельминты 46-53
Глава 4. Биология и экология комаров Aedes техаав 54-137
4.1. Место работы, климат, растительный и животный мир 54-58
4.2. Материалы, методы и объем исследований . 58-62
4.3. Биология и экология преимагинальных фаз . 62-75
4.4. Биология и экология имаго 75-137
4.4.1. Роение 75-78
4.4.2. Углеводное питание 78-79
4.4.3. Развитие фолликулов в первые дни жизни самок Aedes техаав 79-82
4.4.4. Сроки появления агрессивности у новорож денных самок Aedes rexans 82-84
4.4.5. Разлет ж миграции 84-91
4.4.6. Прокормители (круг хозяев) 91-98
4.4.7. Фактическая плодовитость 98-103
4.4.8. Зависимость между плодовитостью самок и их физиологическим возрастом 103-110
4.4.9. Фенология и численность 110-118
4.4.10. Активность лёта и нападения на человека и факторы, ее определяющие 118-124
4.4.11. Физиологический возраст 124-132
4.4.12. 0 паразитировании гриба coelomomyces psorophorae Oouch (Phycomycetes: Blas-tofclad1ales) на комарах Aedes rexaas 132-137
Глава 5. Оценка потенциальной эпидемиологической опас ности популяции Aedes техаав в природных оча гах вирусов Западного Нила и Тягиня, а также туляремии в дельте Волги 138-150
5.1. Оценка факторов, обусловливающих потенциальную опасность комаров Aedes rexans 141-144
5.2. Потенциальная опасность популяции Aedee rexans в Астраханском заповеднике 144-150
Выводы 151-153
Список цитированной литературы 154-216
Список литературы
- Клинальная изменчивость морфологических признаков личинок
- Географическое распространение комаров Aedes yexans
- Сроки появления агрессивности у новорож денных самок Aedes rexans
- Потенциальная опасность популяции Aedee rexans в Астраханском заповеднике
Введение к работе
Комары Aedes vexans Meigen, 1830 - объект нашего изучения - известны как переносчики заболеваний человека, таких как туляремия, восточный и западный энцефаломиелиты лошадей, японский энцефалит, вирусы Тягиня и Гета, являются массовыми кровососами и поэтому могут представлять эпидемиологическую опасность в СССР в случае заноса или завоза возбудителей некоторых из перечисленных болезней из-за рубежа. Их эпидемиологическая значимость определяется чрезвычайно широким распространением вида по всему земному шару вследствие его пластичности и приспособленности к жизни в различных ландшафтно-географических и климатических условиях и его полифагией, что способствует передаче возбудителей болезней от диких (млекопитающих и птиц человеку,'
О повышенном внимании к этому виду комаров свидетельствует большое число статей по отдельным вопросам жизни Ае. vexans, особенно появившихся в последние годы, выпуск библиографии, а позднее и дополнения к ней, посвященной данному виду (Moussiegt, 1979, 1982). Имеющаяся сводка Horsfall и соавт. (1973) не обобщает всех работ, касающихся биологии и медицинского значения Ае. vexans, отдельные вопросы вообще не рассмотрены. Многие стороны жизни вида остаются все еще недостаточно изученными.
Основной целью данной работы являлось изучение биологии и экологии комаров Ае. vexans (в особенности, мало изученных вопросов) и оценка потенциальной опасности вида в отношении передачи арбовирусов Тягиня, Западный Нил и возбудителя туляремии в климатических условиях дельты Волги, где отмечены очаги этих заболеваний, а Ае. vexans является массовым кровососом, а также обобщение имеющихся данных литературы отечественных и зарубеж-
ных исследователей по биологии и экологии, географическому распространению и роли этого вида как переносчика возбудителей различных болезней человека и домашних животных в мире, и в частности в СССР.
Научная новизна работы. Впервые:
Составлены карты мирового географического распространения комара Ае. vexans и его подвидов и проведен анализ причин, определяющих границы их ареалов.
Выявлена клинальная изменчивость числа ветвей среднего лобного волоска личинок Ае. vexans на территории СССР, позволяющая судить о направлении расселения вида.
Установлены сроки наступления диапаузы и активации личинок в яйцах.
Определен срок появления агрессивности у новорожденных самок и объяснены причины, его обусловливающие.
Выявлены и описаны вертикально расположенные рои.
Изучена дальность разлёта комаров Ае. vexans в условиях дельты Волги и доказан залёт самок в поселок с расстояния в
2 км.
Изучен возрастной состав самок Ае. vexans в популяции за 2 года.
Выявлено, что лабораторные условия содержания самок Ае. vexans, развивающих яйца, приводят к снижению их фактической плодовитости.
Установлено явление возрастания фактической плодовитости самок на первых гонотрофических циклах в случае развития их личинок в условиях большой плотности, высокой температуры воды и недостаточной кормности водоемов.
10. Обнаружен гриб Coelomomyces peorophorae, паразитиру-
ющий в яичниках самок Ае. vexans и разрушающий их фолликулы.
II. Оценена потенциальная эпидемиологическая опасность популяции комаров Ае, vexans в дельте Волги в отношении передачи вирусов Тягиня, Западного Нила и возбудителя туляремии.
Практическая ценность работы.
Оценена потенциальная эпидемиологическая опасность комаров Ае. vexans как переносчиков арбовирусов Тягиня, Западного Нила и возбудителя туляремии на примере популяции в Астраханской области.
Показано, что длительное углеводное питание самок Ае, vexans не вызывает образования агонотрофных расширении на концевых частях яйцевых трубочек, в силу чего максимальное число расширений на них соответствует числу проделанных самками гонотро-фических циклов и позволяет с достоверностью определять физиологический возраст самок.
На примере Ае. vexans показано, что метод определения фактической плодовитости комаров, содержавшихся в лабораторных условиях, дает заниженные результаты, в связи с чем для получения достоверных данных необходимо использовать самок, выловленных из природных убежищ, с фолликулами на ІУ и У фазах развития.
Получены новые данные по биологии и экологии, обобщены сведения по географическому распространению, медицинскому и ветеринарному значению комаров Ае. vexans, что значительно пополнило знания по указанным вопросам.
Материалы по биологии и медицинскому значению комаров Ае. vexans апробированы и приняты к внедрению в практику учебного процесса для медицинских энтомологов страны в ЦОЛИУВ.
Полевые исследования выполнены в 1970 и 197I гг. на Обжо-ровском участке Астраханского заповедника, расположенном в дель-
те Волги и являющемся местом гнездования и перевалочным пунктом огромных масс птиц водного и околоводного комплексов, которые, возвращаясь весной из Африки, ежегодно заносят на территорию СССР различные арбовирусы. В Астраханском заповеднике выявлены очаги арбовирусов Тягиня, Синдбис и Западного Нила (Семенов и др., 1968; Бутенко и др., 1968; Березин и др., 1969а; Березин и др., 1971). В пойме и дельте Волги неоднократно отмечались трансмиссивные вспышки туляремии (Апехтин, 1945; Новикова, 1951; Кондрашкин, 1955), одним из главных переносчиков возбудителя которой в этих местах служат комары Ае. vexans (Олсуфьев и др., 1955; Олсуфьев и др., 1958; Сазонова, 1962). Данный вид является массовым и абсолютно доминирующим в дельте Волги, поэтому место работы представлялось удобным для проведения полевых наблюдений и сбора экологических данных для оценки опасности комаров Ае» vexans в отношении передачи указанных выше заболеваний человека.
Считаю своим долгом выразить глубокую признательность и благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук Татьяне Сергеевне Детиновой за постоянное внимание и помощь в сборе материалов и оформлении диссертации.
Благодарю дирекцию Астраханского заповедника за предоставление возможности проведения полевых исследований на его территории, а также сотрудников отдела медицинской энтомологии ИМ и ТМ за критические замечания и консультации.
Особо благодарен В. А. Смеловой за большую помощь в техническом оформлении диссертации.
Клинальная изменчивость морфологических признаков личинок
Впервые сравнение личинок Ае. vexans из Европы, Америки и Азии провел Brug (1924), отметивший региональные различия морфологических структур личинок, однако не достаточные для выделения подвидов. Barr (1954), изучая личинки Ае. vexans из Миннесоты (США), отметил большую изменчивость в ветвлении внутренних и средних волосков головы; сравнил свои результаты с полученными многими исследователями из других областей Америки, Европы и Азии. В результате подробного анализа данных он выявил клинальную изменчивость числа ветвей этих волосков. Личинки Ае. vexans из северных районов ареала (Канада, Скандинавия) имели внутренние лобные волоски с 4-5, а средние - с 3 ветвями. Большинство систематиков в США. отмечали, что внутренний лобный волосок 3-ветвистый и средний 2-ветвистый, a Marshall (1938) в южной Англии обнаружил эти волоски с 2-4 и 1-3 ветвями, соответственно. В более южных областях, таких как Индо-Малайская и Австралийская, внутренние лобные волоски личинок Ае. yexans имели преимущественно 2-3 ветви, а средние - 1-2 ве!Р-ви; форма из Океании имеет средний волосок простой (Brug, 1924; Barraud, 1934; Knight, Hull, 1953; LaCasse, Yamaguti, 1955; Ьа-ird, 1955; Belkin, 1962). Именно на основании таких различий, Bohart и Ingram (1946) океаническую форму "rexans перевели в подвид Ае. т. nocturnus, о чем упоминалось выше. Но ввиду того что эту форму можно представить крайней по клинальнои изменчивости, ватт (1954) подвергает сомнению правильность ее номенклатурного определения, что в дальнейшем подтвердил Reinert (1973), переведя вид Ae.aecturnus и подвид Ае. т. nocturnus в синонимы Ае. т. rexans.
Таким образом, анализ данных литературы показал, что личинки Ае. rexans обладают клинальнои изменчивостью среднего лобного волоска в направлении север - юг. В СССР клинальная изменчивость морфологических признаков Ае. rexans ранее не изучалась.
Собственные данные. С целью выяснения вопроса - существует ли клинальная изменчивость среднего лобного волоска личинок Ае, rexans на территории СССР, просмотрено 820 личинок (1640? волосков) из разных районов нашей страны - по коллекционным материалам Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновского Минздрава СССР.
Ввиду того что личинки подвида Ае. г. rexans и Ае. г. nip-ponii на территории СССР по морфологическим признакам не различаются, использовался материал по всем личинкам Ае. vexane. Для выяснения клинальной изменчивости этого признака в направлении север - юг в коллекционных фондах ИМПиТМ материала оказалось недостаточно. Удалось обнаружить изменения в числе ветвей среднего лобного волоска личинок в направлении запад - восток. Результаты просмотра личинок, представленные на рисункеї, показали,что по мере удаления на восток ветвистость волоска уменьшается.
Следовательно, наряду с клинальной изменчивостью числа ветвей среднего лобного волоска личинок Ае. техап» в направлении север - юг, выявленной Вагг (1954), нам удалось выявить таковую в направлении запад - восток, что, вероятно, указывает на направления расселения, вида от центра происхождения, которым, возможно, является Африка, где отмечено большинство видов подрода Aedimorphus.
По другим морфологическим признакам личинок клинальную изменчивость выявить не удалось (табл. I). Seguy (1923), Edwards (1931), А. А. Штакельберг (1937), А. С. Мончадский (1951), Horsfall (1955)t А. В. Гуцевич и соавт. (1970), Horsfall и соавт. (1973), Reinert (1973) и другие отмечают, что комары Ае. vexans широко распространены на территории Палеарктики, Неарктики, Эфиопской, Индо-Малайской и Австралийской областей, что объясняется высокими адаптивными способностями вида к различным климатическим условиям. Имея громадный ареал, комары Ае. vexans - массовые кровососы - в разных его участках вовлекаются в естественный цикл развития возбудителей многих заболеваний человека и животных. При этом важно знать границы распространения вида. Одной из задач данной работы являлось создание карты географического распространения этого важного в эпидемиологическом отношении комара. В ранее опубликованной работе (Жаров, 1973а) представлена карта распространения данного вида с его принятыми в то время подвидами. За прошедшее время появились новые данные по обнаружению комаров Ае. vexans во многих частях мира, выделен новый подвид Ае. v. arabiensis, подвид Ае. v. nocturaus сведен в синоншл Ае, v. vexans. В связи с тем что в настоящее время рассматриваемый вид (рис. 2) включает три подвида (Ае. v. vexans, Ае. v. arabiensis и Ае. v. nipponii), представлены карты распространения каждого из них (рис. 3-5). Карты составлены на основании данных литературы, приведенной в специальном списке, а также части работ, включенных в список цитированной литературы по всей диссертации. Общее число работ включает 331 отечественную и 547 зарубежных.
Географическое распространение комаров Aedes yexans
По другим морфологическим признакам личинок клинальную изменчивость выявить не удалось (табл. I). Seguy (1923), Edwards (1931), А. А. Штакельберг (1937), А. С. Мончадский (1951), Horsfall (1955)t А. В. Гуцевич и соавт. (1970), Horsfall и соавт. (1973), Reinert (1973) и другие отмечают, что комары Ае. vexans широко распространены на территории Палеарктики, Неарктики, Эфиопской, Индо-Малайской и Австралийской областей, что объясняется высокими адаптивными способностями вида к различным климатическим условиям. Имея громадный ареал, комары Ае. vexans - массовые кровососы - в разных его участках вовлекаются в естественный цикл развития возбудителей многих заболеваний человека и животных. При этом важно знать границы распространения вида. Одной из задач данной работы являлось создание карты географического распространения этого важного в эпидемиологическом отношении комара. В ранее опубликованной работе (Жаров, 1973а) представлена карта распространения данного вида с его принятыми в то время подвидами. За прошедшее время появились новые данные по обнаружению комаров Ае. vexans во многих частях мира, выделен новый подвид Ае. v. arabiensis, подвид Ае. v. nocturaus сведен в синоншл Ае, v. vexans. В связи с тем что в настоящее время рассматриваемый вид (рис. 2) включает три подвида (Ае. v. vexans, Ае. v. arabiensis и Ае. v. nipponii), представлены карты распространения каждого из них (рис. 3-5). Карты составлены на основании данных литературы, приведенной в специальном списке, а также части работ, включенных в список цитированной литературы по всей диссертации. Общее число работ включает 331 отечественную и 547 зарубежных. Белые пятна на территориях Тибета и Ближнего Востока объясняются от- сутствием данных по видовому составу комаров. Как видно из представленной карты (см. рис. 2), ареал Ае. vexans в целом охватывает всю Голарктику. В Северной Америке этот вид встречается в границах от зоны тайги в Канаде до Центральной Америки.
В начале 70-х годов комары Ае. vexans обнаружены в Гватемале (Belkin, Heinemann, 1971) и Белизе (Bertram, 1971). Распространены они также в Африке, Малой и Центральной Азии, Корее, Японии, Китае, на севере Пакистана, в Индии, Шри Ланка, странах Юго-Восточной Азии, на Филиппинах, в Индонезии, Океании и на северо-восточном побережье Австралии. На территории СССР комары этого вида распространены от западных до восточных границ, от южной границы до низовьев р. Печоры в Западной Сибири и до 60 с. ш. в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Н. Г. Бреге-това (1946), К. П. Чагин (1948), 0. Н. Виноградская (1969) и другие объясняют столь широкое распространение комара Ае. rexauas его большой температурной пластичностью и легкой приспособляемостью к различным условиям влажности. По мнению ROBS (1964), физиологическая адаптация к климату у данного вида закреплена генетически. Обладая чрезвычайной пластичностью, комары дв.vexans смогли приспособиться как к суровым условиям севера Голарктики, где они переживают зиму в состоянии диапаузы личинки в яйце,так и к тропическому климату южных широт, где отмечается круглогодичное их развитие.
Необходимо отметить, что каждый из трех подвидов Ае.vexans имеет свои экологические требования к условиям существования, что определяет современные границы их распространения.
Подвид Ае. v. vexans занимает большую часть ареала вида и, как видно на карте (см. рис. 3), его распространение во многом повторяет распространение вида в целом. Он отсутствует в Эфиопской области и на Дальнем Востоке (в Японии, Корее и на северо-востоке Китая).
Проведенный анализ позволил нам выявить, что северная граница ареала подвида определяется изотермой июля +16 С и проходит по зоне тайги. Обусловливается она недостатком тепла для развития подвида в более северных районах. Однако нахождение этого подвида севернее указанной изотермы связано с благоприятным микроклиматом отдельных территорий. Так, обитание комаров Ае. vexans в среднем и нижнем течении р. Печоры (Мончадский, 1950; Соколова, 1967), в среднем течении р. Омолон (Полякова и др., 1970; Мирзаева и др., 1973), в бассейне Лены (Якуба, 1966), а также на Камчатке (Румш, 1948) связано с особенностями долинного ландшафта. Наличие этого подвида в окрестностях городов Охотска и Магадана объясняется, вероятно, смягчающим влиянием морского климата побережья Охотского моря.
В пределах 60 и 30 с. ш. возможность существования подвида обусловливается наличием диапаузы на фазе личинки в яйце,что позволяет ему переживать неблагоприятный холодный период года. Южнее Ае. v. vexans постепенно переходит к круглогодичному развитию.
Сроки появления агрессивности у новорож денных самок Aedes rexans
Широко известно, что некоторое время после вылета из водоемов самки кровососущих комаров крови не пыот, т. е. агрессивности не проявляют. Минимальная длительность периода мевду вылетом самок Ае. rexans из куколок и приемом ими первой порции крови, равная 17 ч, зарегистрирована Armstrong и West (1965) на юге Канада. Большинство авторов (Hearle, 1926; Mewton et al., 1945; Breelaad, RLekard, 1963;Clarke, Wray, 1967) отмечают для умеренной зоны первые нападения этих комаров через 2-6 дней после начала вылета. Г. -. Багиров (1953) и А. С. Мон-чадский (1956) указывают, что в Астраханском заповеднике самки Ае. уехапв не нападали в течение 10-12 дней после вылета, причем задержка начала нападений регистрируется здесь ежегодно. Обнаружено, что вылетающие из водоема самки имели фолликулы в яичниках на фазе я или даже на более ранней фазе. В первые дни после вылета отмечено большое количество комаров Ае. vexans, питающихся растительными соками на различных растениях. А.С.Мон-чадский (1956) полагает, что самки этого вида становятся агрессивными с момента, когда за счет углеводного питания фолликулы их яичников дозревают до фазы II.
Собственные данные. На территории Обжоровского участка первые нападения самок Ае. vexans на человека в природе в сезоне 1971 г. зарегистрированы 4 июня, т. е. на 11-й день от начала вылета. В лаборатории в то же время, при содержании по 100 самок в каждом из трех садков размером 20x20x20 см и при подкормке их 5 % раствором глюкозы, агрессивность у них появилась на 5-й день после вылета из куколок, т. е. на 6 дней раньше, чем это было отмечено в естественных условиях (средние температуры воздуха внутри и вне лаборатории были близки по значению). Агрессивность самок не зависела от того, оплодотворены они или нет. При вскрытии 75 только что вылетевших в лаборатории самок, выведенных из куколок, собранных в природных водоемах, установлено, что все они имели яичники, фолликулы которых находились на фазе ц. На этой же фазе развития оказались фолликулы 308 новорожденных самок, выловленных в то же время из природных убежищ. Все самки имели очень слабо развитое жировое тело (на I и II стадиях развития, по В. Н. Беклемишеву и Ю. Г. Митрофановой). Вскрытие 93 самок Ае. vexans, проявивших агрессивность в лаборатории, показало, что 90 из них (96,8 %) имели фолликулы на I фазе, а 3 - на I—II фазе развития. В первую неделю после появления агрессивных самок Ае. vexans в природе было вскрыто 80 особей. Результаты показали (табл. 9), что у 85 % из них фолликулы находились на I фазе развития, а у остальных на фазе а, тогда как голодные самки из природных убежищ имели фолликулы на фааах а и І в примерно равном соотношении.
Таким образом, у подавляющего большинства самок Ае. уехшм агрессивность появляется с момента доразвития фолликулов в яичниках до фазы I.
Сопоставляя данные по нарастанию численности нападавших на человека самок этого вида и по состоянию развития их фолликулов (рис. 7), видно, что в процессе дальнейшего доразвития фолликулов увеличивается количество агрессивных особей. Наиболее агрессивны самки, фолликулы которых доразвились до I-II и II фаз. Данные литературы. Как известно, В. Н. Беклемишев (1944) различает физиологическую и экологическую дальности полета. Физиологическая дальность полета представляет собой тот максимум расстояния, который отдельная особь способна преодолеть за один перелет. Экологическая дальность обусловлена воздушными потоками, топографией местности и другими природными факторами, а также наличием скопления добычи (например, стада животных). В большинстве случаев исследователи могут установить экологическую дальность полета. Определение физиологической дальности полета в естественных условиях практически невозможно. Нахождение отдельных особей определенного вида комаров в неподходящих для него условиях обитания или вне его ареала может быть связано с завозом комаров различными видами транспорта, а также с заносом их сильным ветром.
Ногsfall (1954, 1955) и Graham (1969) называют комаров Ае. vexans, которые легко покрывают болыииерасстояния, миграционным видом. Stage и соавт. (1937) методом выпуска крашеных комаров в долине р. Колумбия установили, что особи Ае. vexans мигрировали во всех направлениях как по ветру, так и против него на расстояние приблизительно 3,2 км. Отдельные особи были обнаружены через сутки за 0,8 км от места выпуска. А. А. Лурье и соавт.(1976) при помощи мечения комаров радиоактивным фосфором в верховьях Енисея установшш максимум дальности разлета Ae.vexaas в 4,5 км. МасОгеагу и Stearns (1937) выловили большое количество самцов этого вида над заливом Делавер в 13,4 км от берега, что говорит о способности комаров Ае. vexans преодолевать большие расстояния. По данным Clarke (1936), в окрестностях г. Чикаго комары Ае. vexans за 2 нед расселились в радиусе до 1,6-6,4 км от места выпуска. В другой своей работе (Clarke, 1943) он сообщает об обнаружении одной особи этого вида через сутки на расстоянии 22,4 км от места выпуска (на равнинной местности). King и соавт. (I960) указывают, что в юго-восточных штатах США комары данного вида могут мигрировать на расстояние 24-48 км. Очень часты миграции комаров Ае. vexans с воздушными потоками. Так, Horsfall (1954) отметил массовое вторжение комаров этого вида в штат Иллинойс из штата Висконсин (США) вместе с фронтом холодного воздуха. Asahina (1970) сообщает о поимке трех самок этого вида над Восточно-Китайским морем в 200 км от берега (к востоку от Шанхая) и считает, что их занесло туда ветром. Laird (1956) полагает, что ветер играет важную роль в распространении Ае, vexans в южной части Тихого океана. Glick (1939, I960) специальными ловушками, установленными на самолете, отлавливал летящих ночью самок Ае, vexans на высоте 152-915 м, куда, по всей вероятности, они были увлечены воздушными потоками. Собственные данные. С целью изучения дальности разлета комаров Ае. vexans на территории Обжоровского участка 5 июня 1971 года у ильменя Нестеровского, расположенного в 4,5-5 км к юго-востоку от поселка кордона I, был проведен выпуск 50 000 окрашенных метиленовим синил комаров (самцы и самки в соотношении 1:1). Их для этой цели в день выпуска отлавливали из природных убежищ вблизи поселка. Так как первые клавшие самки были обнаружены (по ежедневным вскрытиям) II июня, то все самки, покрашенные до этой даты, были неклавшими. (Способ окрашивания см. в разделе 4.2, стр. 60).
Потенциальная опасность популяции Aedee rexans в Астраханском заповеднике
Приведенные нами результаты собственных исследований и данные литературы по каждому из показателей, определяющих значение комаров Ае. rexans в передаче возбудителей болезней, позволяют нам оценить потенциальную опасность популяции этого вида в Астраханской области за два сезона наблюдений. Как уже указывалось ранее, комары Ае. техапв могут передавать вирус Тягиня на 7-е сутки после заражения. Имеющиеся данные (Philip, Smadel, 1932) по передаче вируса Западного Нила комарами Ае. albopictus на 6-10-е сутки после инфицирующего кормления позволяют нам предполагать, что аналогичное время необходимо и для комаров Ае. rexaas. Данные по заражению комаров последнего вида вирусом Западного Нила в литературе отсутствуют.
Сопоставляя данные литературы по продолжительности периода от заражения комаров до их первого инфицирующего укуса с собственными данными по продолжительности их гонотрофического цикла, мы можем заключить, что в оба сезона наблюдении потенциально опасными в отношении передачи вирусов Западного Нила и Тягиня в июне являются самки, находящиеся на втором гонотрофическом цикле. Несмотря на то что в июне в оба сезона наблюдений преобладали неклавшие самки, их доля постепенно снижалась к концу месяца за счет увеличения особей, находящихся на втором и одиночных особей - на третьем гонотрофических циклах, которые также должны быть отнесены к группе потенциально опасных. В начале июля популяция самок Ае. техаав на 50 % в 1Э70 г. и на 75 % в 1971 г. состояла из клавших, т. е. потенциально опасных самок (см. рис. 14 и 15), а к концу июля в 1970 г. и к середине июля в 1971 г. практически все самки этого вида оказывались клавшими при достаточно высокой численности нападавших на человека, причем к указанному времени часть самок успела проделать до трех гонотрофических циклов.
Являясь механическим переносчиком возбудителя туляремии, самки Ае. техажв могут быть опасными при первых же прерывистых кровососаниях со сменой хозяев. Из-за отсутствия данных по реакции преципитации крови в желудках комаров мы не можем судить о доли самок с прерывистыми кровососаниями в изучаемой популяции. По данным литературы, доля самок этого вида со смешанной кровью в желудках (кровь различных хозяев) в разных местностях колеблется от 0,8 до 18,8 % (Лавреченко, I96I;Sheaanchuk et al., 1963; Edaaa, Dowae, 1964; Ануфриева, Тагильцев, 1967; Jolly et al., 1970), в связи с чем роль повторных кровососаний со сменой хозяев в эпидемиологии туляремии нельзя исключить. Основное значение в возможной передаче возбудителя туляремии должны иметь самки, закончившие первый гонотрофический цикл и вновь приступившие к кровососанию. В группу потенциально опасных самок входят и особи на всех последующих гонотросрических циклах. В связи с тем что возраст потенциально опасных самок при возможном заражении их вирусами Западного Нила и Тягиня оказался одинаковым (в эту группу входят все клавшие особи), мы сочли возможным дать общие кривые (рис. 16 и 17), характеризующие опасность популяции в передаче указанных вирусов в 1970 и 1971 гг. Эти кривые правомочны при оценке потенциальной опасности популяции Ае. rexaas и в отношении передачи туляремии, так как все клавшие самки этого вида могут стать опасными в отношении передачи возбудителя данной болезни также со второго гонотрофического цикла. Согласно Т. С. Детиновой (1962), для правильной оценки эпидемиологической эффективности популяции комаров Anopheles на протяжении сезона наблюдений необходимо проводить сравнение не по доле самок, находящихся в потенциально опасном возрасте, среди вскрытых, а по абсолютному числу таких самок, нападающих на человека. О фактическом количестве нападавших потенциально опасных самок мы судили, исходя из данных по возрастному составу комаров Ае. rexaas, отловленных на днёвках, так как физиологический возраст самок из днёвок и нападавших на человека оказался практически одинаковым.
Сезон возможной передачи арбовирусов Тягиня и Западного Нила через комаров Ае, rexaas мог начаться, как уже указывалось выше, 5 июня в 1970 г. и II июня в 197I г. с появлением первых потенциально опасных самок. В отношении туляремии популяция Ае. rexaas могла представлять опасность еще на первом гонотрофичес-ком цикле с момента появления у самок агрессивности, т. е. с 21 мая в 1970 г. и с 4 июня в 1971 г. Потенциальная эпидемиологическая эффективность популяции в отношении передачи возбудителей всех трех болезней в первой половине июня была низкой в оба эти года, так как количество нападавших на человека потенциально опасных самок в это время было небольшим (в среднем 2-5 особей на один 5-минутный учет с помощью колокола Березанцева). Наибольшую угрозу в отношении возможной передачи возбудителей указанных болезней комары данного вида представляли в оба сезона наблюдений в июле, когда численность нападавших потенциально опасных самок была очень велика (до 90-260 особей на учет). К началу августа в оба эти сезона популяция самок Ае. техаав полностью состояла из клавших (потенциально опасных), но потенциальное эпидемиологическое значение популяции было меньшим, так как численность вида к этому времени снизилась (до 20-30 особей на учет). С конца августа и в сентябре роль комаров этого вида в возможной передаче возбудителей указанных заболеваний была минимальной из-за снижения их численности до единичных особей.
Похожие диссертации на Биология комаров Aedes vexans Meigen, 1830 (Diptera,Culicidae) и оценка эпидемиологической опасности вида в дельте Волги
