Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 9
Глава 2. Общая характеристика кровососущих комаров (сем. Culicidae) 12
2.1. История изучения кровососущих комаров 12
2.2. Морфология имаго 17
2.3. Характеристика преимагинальнх стадий 26
2.3.1. Яйцо 26
2.3.2. Личинка 27
2.3.3. Куколка 30
2.4. Таксономический состав и филогения кровососущих комаров 31
2.4.1. Сем. Culicidae 31
2.4.2. Род Aedes 35
2.5. Биология 41
2.5.1. Общие сведения 41
2.5.2. Яйцо 41
2.5.3. Личинка 41
2.5.4. Куколка 42
2.5.5. Имаго 42
2.5.6. Особенности биологии рода Aedes 43
2.6. Распространение 43
2.7. Практическое значение 50
2.7.1. Общие сведения 50
2.7.2. Вредоносность, связанная с кровососанием 51
2.7.3. Вредоносность, связанная с переносом возбудителей болезней 51
2.7.4. Комары фауны Северо-Запада России 52
Глава 3. Классификатор и матрицы диагностических признаков видов рода Aedes 57
3.1. Классификатор диагностических признаков 57
3.2. Матрицы диагностических признаков 62
3.3. Результаты анализа литературных данных по диагностическим признакам 64
Глава 4. Признаки головы: строение 3-го и 4-го члеников усиков самок видов рода Aedes 67
4.1. Общая характеристика строения усиков комаров рода Aedes 67
4.2. Внутривидовая изменчивость признаков строения 3-го и 4-го члеников усиков .69 4.2.1. Aedes (Aedimorphus) vexans vexans и Ae. (Adm.) v. nipponii 69
4.2.2. Aedes (Aedes) cinereus 72
4.2.3. Aedes (Aedes) esoensis 75
4.2.4. Aedes (Aedes) rossicus 77
4.2.5. Aedes (Ochlerotatus) caspius 78
4.2.6. Aedes (Ochlerotatus) dorsalis 80
4.,2.7'. Aedes (Ochlerotatus) stramineus 81
4.3. Строение 3-го и 4-го члеников усиков в подродах рода Aedes 82
4.3.1. Подрод Ля/оуа 82
4.3.2. Подрод Stegomyia 83
4.3.3. Подрод Ochlerotatus 83
4.4. Строение 3-го и 4-го члеников усиков в других родах сем. Culicidae 86
4.4.1. Anopheles (Апо.) maculipennis 86
4.4.2. Coquillettidia (Coq.) richiardii 87
4.4.3. Culiseta (Cus.) annulata 87
4.4.4. Culex (Cux.)pipiens 88
Глава 5. Признаки грудного отдела: строение чешуек крыльев комаров рода Aedes 93
5.1. Общая характеристика расположения и строения чешуек на крыльях комаров...93
5.2. Строение чешуек на костальном крае крыла 94
5.3. Строение чешуек на заднем крае крыла 96
5.4. Результаты исследования признаков груди видов рода Aedes 97
Глава 6. Признаки брюшка: строение генитального аппарата самцов комаров рода Aedes 99
6.1 Актуальность изучения структур гениталий самцов 99
6.2. О названиях структур генитального аппарата самцов комаров сем. Culicidae... 100
6.3. Общая характеристика строения генитального аппарата самцов комаров сем. Culicidae и подрода Ochlerotatus 100
6.4. Особенности строения гениталий самцов комаров подрода Ochlerotatus рода Aedes 104
6.5. Результаты исследования строения гениталий самцов 104
6.6. Определительная таблица видов рода Aedes фауны Северо-Запада по гениталиям самцов 117
6.6.1. Общие положения 117
6.6.2. Определительная таблица по самцам 118
6.6.3. Замечания по диагностике отдельных видов рода Aedes 128
6.7. Обсуждение признаков гениталий самцов видов рода Aedes 130
Выводы 140
Литература
- Характеристика преимагинальнх стадий
- Вредоносность, связанная с кровососанием
- Матрицы диагностических признаков
- Строение 3-го и 4-го члеников усиков в подродах рода Aedes
Введение к работе
Мировая фауна кровососущих комаров (сем. Culicidae1) насчитывает 3664 вида [согласно данным: Systematic Catalog of the Culicidae (Walter Reed Biosystematics Unit, )]. Сем. Culicidae входит в состав отряда двукрылых, в котором кровососущие комары представляют собой четко обособленную и сравнительно хорошо изученную группу. Так, в основном установлен видовой состав сем. Culicidae большинства регионов с умеренным климатом, и находки новых видов для данных территорий оказываются редкостью. У многих видов кровососущих комаров изучена морфология всех фаз жизненного цикла и особенности биологии.
Многочисленные исследования комаров сем. Culicidae связаны в первую очередь с тем, что самки большинства видов - активные кровососы, многие из которых нападают на человека, доставляя укусами ощутимые неудобства его жизнедеятельности. Большую опасность представляют возбудители малярии, некоторых других лихорадок и энцефалитов, которых переносят комары. Многие болезни, возбудителей которых распространяют кровососущие комары, характерны для стран с жарким климатом (малярия, желтая лихорадка, лихорадка денге, японский энцефалит и другие). На северо-западе европейской части России отмечался перенос некоторыми видами кровососущих комаров {Aedes communis, Ае. punctor, Ае. hexodontus, Ае. pullatus, Ае. diantaeus и Ае. impiger ) возбудителей карельской лихорадки - вируса Окельбо. Вспышки данного заболевания у человека, как полагают, имели место с 1981 по 1985 г. на территории Карелии, а отдельные случаи отмечались в Вологодской и Смоленской областях (Львов и др., 1989).
Многие инфекции, переносимые комарами, специфичны для отдельных видов сем. Culicidae, поэтому точная видовая диагностика переносчиков очень важна. Для определения родов и видов кровососущих комаров часто используются признаки хетотак-сии груди и ее придатков (ног и крыльев), особенности окраски чешуек брюшка. Однако, многие элементы хетотаксии нередко утрачиваются при проведении сборов комаров, поэтому при определении самцов также используются разнообразные признаки генитального аппарата. Для их изучения изготавливаются микропрепараты гениталий, исследование которых проводят под световым микроскопом. Установление видовой принадлежности по признакам генитального аппарата в большинстве случаев считается наиболее точным. Гениталии самок представлены менее модифицированными структурами, чем у самцов, поэтому для целей видовой диагностики их использовать затруд-
1 Авторы и годы всех таксонов сем. Culicidae, изученных в ходе работы, указаны в приложении 1.
2 В настоящей работе используются двухбуквенные сокращения для родов сем. Culicidae и трехбуквен
ные для подродов (приложение 2, согласно: Reinert, 2001).
нителыю. В связи с этим попытки найти дополнительные признаки для определения самок кровососущих комаров предпринимались неоднократно различными исследователями.
Так, отечественный исследователь - сотрудник Зоологического института РАН (ЗИН РАН) А. В. Гуцевич подготовил определительную таблицу для родов и видов сем Culicidae фауны СССР по признакам строения головы самок. Для изучения признаков головной тагмы А.В. Гуцевич изготовил около 1000 бальзамных микропрепаратов, в результате чего оказалось возможным исследование не только структурных признаков (например, форма члеников усиков и щупиков), но и мерных показателей. В частности, им были рассчитаны коэффициенты соотношений длин щупиков, хоботка и усиков. Тем не менее, предложенная А.В. Гуцевичем определительная таблица видов (в т.ч. крупнейшего рода Aedes ), может использоваться лишь как вспомогательная (это было отмечено и самим автором), поскольку достоверные различия между многими видами так и не были обнаружены.
Наша работа продолжает исследования, начатые в ЗИН РАН А.В. Гуцевичем.
Цель работы состоит в анализе ранее используемых диагностических признаков и установлении новых видовых особенностей строения комаров рода Aedes фауны России. Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи.
Рассмотреть и обобщить в форме классификатора диагностические признаки имаго рода Aedes, предложенные ранее другими исследователями.
Оценить полноту данных по состояниям различных диагностических признаков для видов рода Aedes фауны бывшего СССР, а также подродов рола Aedes мировой фауны.
Разработать и внедрить сочетание методов растровой электронной (РЭМ) и световой микроскопии (СвМ) в практику поиска новых диагностических признаков, особенно видового уровня.
Исследовать методами РЭМ и СвМ строение 3-го и 4-го члеников усиков самок, а также строение и расположение чешуек на крыльях. Оценить возможную диагностическую ценность признаков данных структур.
Исследовать методами РЭМ и СвМ объемную конфигурацию генитального аппарата самцов. Дать новую трактовку диагностических признаков данных структур с учетом полученных результатов об их трехмерной форме.
3 Род Aedes представляет собой группу спорного состава (см. стр. 35). Его состав не соответствует первоначальному описанию, данному Мейгеном (Meigen, 1818). Различные авторы (например, Edwards, 1932) расширяли его объем или, напротив, его сужали (Reinert, 2000а, 20006; Reinert et al., 2004,2006). Ниже род Aedes будет рассматриваться в широком смысле, включая все подроды родов Aedes, Ochlerotatus (sensu Reinert, 2000), Verrall'ma (sensu Reinert, ] 999), а также род Ayurakilia
Научная новизна настоящей работы заключается в том, что впервые для определения видов рот Aedes использовалось сочетание методов РЭМ и СвМ. Благодаря данной методике впервые составлены адекватные описания строения 3-го и 4-го члеников усиков самок 50 видов рода Aedes из 7 подродов. Также оригинальным было применение для диагностики видов рода Aedes признаков формы и хетотаксии 3-го и 4-го члеников усиков самок, благодаря чему найдены различия в строении данных структур между подродами Aedes, Aedimorphus и Ochlerotatus рода Aedes, а также некоторыми видами внутри данных подродов. Впервые для диагностики комаров сем. Culicidae использовались такие признаки хетотаксии костального края крыла, как форма и положение чешуек, а также число ребер на них. Впервые на основании оригинальных сравнительно-морфологических разработок методами РЭМ составлены характеристики чешуек крыльев для 5 видов рода Aedes из разных подродов и указаны признаки, различающие их. Впервые, применяя методы РЭМ и используя специальную подготовку объекта, детально описана реальная трехмерная форма генитального аппарата самцов подро-да Ochlerotatus. Впервые для диагностики 28 видов рода Aedes использовались признаки трехмерной конфигурации коксита, класпетов и проктигера. Обнаружены дополнительные диагностические признаки строения класпетов, базальной бородавки коксита, лопастей 9-го тергита. По результатам исследования уточнена определительная таблица самцов видов рода Aedes фауны Северо-Запада России.
Теоретическая ценность настоящей работы состоит в том, что впервые детально исследована морфология ряда структур тела комаров, принимая во внимание их пространственную конфигурацию. Результаты исследования 3-го и 4-го члеников усиков самок демонстрируют сложность строения данных структур и значительное разнообразие их строения даже в пределах рода Aedes. Показанные различия в восприятии трехмерной формы генитального аппарата самцов и проекций их контуров на плоскость свидетельствуют о том, что строение ряда структур гениталий самцов трактовалось не всегда корректно. Полученные данные о реальной трехмерной форме не только позволят во многом уточнить строение гениталий самцов сем. Culicidae, но и, возможно, будут предпосылкой к переисследованию строения генитального аппарата методами РЭМ у других насекомых.
Практическая ценность исследования заключается в том, что полученные результаты можно использовать для определения видов рода Aedes, к которому относятся многочисленные кровососы и переносчики возбудителей заболеваний человека и домашних животных. По ключу, составленному в результате работы, можно определить самцов 28 видов рот Aedes, распространенных на территории Севера и Северо-Запада
России, более достоверно, нежели используя определительные таблицы, приведенные в литературе (Гуцевич и др., 1970; Гуцевич, Дубицкий, 1981; Becker et al., 2003).
Настоящая работа включает 6 глав, выводы, список литературы и приложения. Список литературы содержит 139 работ, 95 из которых иностранные. Приложения включают 8 таблиц, в том числе подитоживающую распространение комаров по зоо-географическим подобластям, классификатор и матрицы диагностических признаков, 151 иллюстрацию.
В главе 1 указаны материалы, используемые в ходе работы, и описаны методики, применяемые нами для морфологических исследований.
Характеристика преимагинальнх стадий
Строение. Яйца кровососущих комаров лежачего типа, продолговато-овальные (подсем. Culicinae) или в форме лодочки (подсем. Anophelinae).
У видов подсем. Culicinae передний конец яйца округлый, задний более острый. Наружная яйцевая оболочка (экзохорион) часто имеет сетчатую полигональную структуру, ячейки которой представляют собой плоские выступы в форме многогранников, ограниченных друг от друга неглубокими выемками.
В подсем. Anophelinae верхняя (соответствующяя дорсальной личинки) поверхность яйца слабо вогнута, нижняя выпуклая. На поверхности воды «лодочка» удерживается благодаря парным полым образованиям, ограниченными экзохорионом - воздушными камерами. Они расположены латерально около середины яйца, остальную краевую часть занимает более тонкий плавательный поясок.
Диагностические признаки. В фазе яйца кровососущих комаров определяют относительно редко. Однако в комплексе "maculipennis" (род Anopheles) большинство подвидов различается по рисунку экзохориона верхней поверхности яйца и строению воздушных камер (имаго и личинка морфологически неразличимы). Размеры ячеек полигональной структуры на экзохорионе неодинаковы в разных группах, иногда характеризуют роды и подроды подсем. Culicinae. Так, они наиболее мелкие у видов рода Сикх и номинативного подрода рода Culiseta, более крупные в подроде Culicella рода Culiseta, наибольшего размера у видов рода Coquillettidia.
Особенности рода Aedes. Яйца видов рода Aedes более или менее веретеновид-ной или элиптической формы. Оболочка толстая, без шиловидных выростов. Ячейки полигональной структуры мелкие, часто шестиугольные, имеются как на экзохорионе, так и на эндохорионе.
Общие сведения. Личинки кровососущих комаров - мелкие (1-й возраст - около 1.5 мм, 4-й - 5-15 мм) водные формы с удлиненно-цилиндрическим телом, сильно расширенным в области груди и более-менее суженным к концу брюшка. Передвижение осуществляется при помощи крепких волосков (плавника), образующих ряд вееровидной формы. Плавник расположенного на нижней стороне последнего сегмента брюшка. Большинство видов окрашено в желтовато-коричневатые тона (пигментация зависит от окраски жирового тела, так как кутикула прозрачна).
Важными особенностями личинок сем. Culicidae, отличающими их от других представителей отряда Diptera, считается сочетание следующих признаков: головная капсула полностью склеротизована, без мембранозных участков; грудные членики слиты в единый комплекс, образующий наиболее широкий отдел тела; функционирующие дыхальца имеются лишь в числе 1 пары, расположенной на дорсальной поверхности 8-го членика брюшка. При этом у личинок кровососущих комаров дыхальца окружены сложно устроенной стигмальной пластинкой, закрывающей дыхательные отверстия во время погружения под воду.
Диагностические признаки. Для определения личинок сем. Culicidae используются главным образом признаки 8-го и 10-го члеников брюшка. К ним, например, относятся форма и хетотаксия 8-го членика, в том числе и его дыхательной трубки (сифона), гребня и щетки 8-го сегмента брюшка.
Особенности рода Aedes. Личинки комаров рода Aedes характеризуются общим для сем. Culicidae планом строения особых модификаций, отличающих особей данного рода от других представителей семейства, не отмечено. Ротовой аппарат приспособлен для питания планктоном или питания с субстрата. Срединные и боковые волоски пе-реднегруди слабо развиты, состоят из 1 более длинного простого и 3 более коротких. Сифон средней дины (обычно длина примерно в 2 раза превышает толщину) с хорошо развитым гребнем и 1 парой пучков волосков на заднебоковых поверхностях.
Голова прогнатная, овальной формы; ее дорсальная поверхность выпуклая, вентральная более плоская. Головная капсула состоит из склеротизованных щитков, разделенных швами. На верхней стороне головы выделяют следующие щитки: непарный фронтоклипеальный (или лобный), парные эпикраниальные (или щечные) и затылочные, а также небольшой преклипеус. На нижней стороне имеется брюшной срединный щиток, или горло.
Сложные глаза и глазки расположены по бокам головы на щечных склеритах. Глазки присутствуют уже у вылупившихся личинок; сложные глаза постепенно развиваются, увеличиваясь в размере, в процессе роста.
Покровы головы несут многочисленные (около 20 пар) волоски и щетинки. Их расположение и особенности строения (длина, толщина, разветвленность) на дорсальной поверхности относительно постоянны для вида. Большая часть из них находится на фронтоклипеусе, меньше на щеках, одна пара на преклипеусе.
Усики одночлениковые, палочковидные, обычно короткие (1/4 - 1/2 длины головы), реже длиннее ее в 1.5 - 2 раза (род Coquillettidia); несут волоски и щетинки.
Ротовой аппарат грызущего типа, часто сильно модифицирован в связи с фильт-рационно-планктонным типом питания. Верхняя губа состоит из 3-х лопастей, несущих веер длинных волосков. Верхние челюсти в виде парных образований более или менее овальной формы; их дистальная часть расширена, с сильно склеротизованными зубцами, шипами или волосками. Нижние челюсти разнообразны по форме и строению, несут волоски и щетинки различной длины. Нижняя губа состоит из 3 частей: пременту-ма, ментума и субментума. Прементум (проксимальный отдел) имеет форму треугольной призмы; ментум и субмептум - треугольных пластинок. Гипофаринкс представляет собой склеротизованную пластинку, покрытую различными выступами.
Наиболее важны для определения личинок признаки хетотаксии дорсальной поверхности головы, касающиеся особенностей расположения, длины и разветвленности волосков. Среди волосков для диагностики видов наиболее важны следующие 7 пар волосков - преклипеальные волоски на задней части наличника, внутренние, средние и наружные лобные щетинки, а также теменные и транссутуральные.
Часто в диагностических целях используется размеры и форма члеников усиков и их вооружение.
Своеобразных черт строения головы личинки представителей рода. Aedes не имеют. Усики с пучком волосков у середины или ближе к основанию. Ротовой аппарат не приспособлен для активного хищничества (кроме видов подрода Mucidus), хотя внутренние волоски лопастей верхней губы обычно с зубчиками. Верхние челюсти с небольшими слабо пигментрованными зубцами (кроме представителей подрода Mucidus, некоторых видов под родов Finlaya и Ochlerotatus).
Грудь личинок сем. Culicidae овальной формы, ширина превосходит длину примерно в 1.5 раза. В дорсовентральном направлении грудь немного уплощенная, спинная поверхность выпуклая, брюшная почти ровная. Все грудные отделы - передне-, средне- и заднегрудь полностью слиты друг с другом; швы между ними отсутствуют. Внешне сегменты можно различить только по расположению волосков тремя последовательными поясами.
Вредоносность, связанная с кровососанием
В фауне Неарктики известен лишь один эндемичный подрод кровососущих комаров, это монотипичный подрод Abraedes из рода Aedes. Единственный представитель, Aedes papago, отмечен только на территории штата Аризона США. В качестве доминирующих групп Неарктики можно назвать подрод Ochlerotatus рода Aedes, который в данной области наиболее разнообразен даже по сравнению с Палеарктикой. На территории Неарктики известено 65 видов подрода Ochlerotatus, из которых 26 эндемичные для области (40%). В фауне Палеарктики известно 50 видов данного подрода, из которых 24 вида-эндемика (48%). Род Culiseta в Неарктической области представлен 9 видами, из них 6 - эндемики. В фауне Палеарктики род Culiseta представлен большим числом видов, насчитывает 14 представителей.
Фауна сем. Culicidae Индо-Малайской области насчитывает 21 род и более чем 820 видов (Stone, Delfinado, 1973, с изменениями по: Reinert, 1973а, 19736, 1974, 1976, 1981, 1982; Huang, 1979; Minar, 1990). Из них около 700 видов (85%) эндемичны для Индо-Малайской области. Остальные виды заходят в южную часть Палеарктики (Восточно-Азиатскую и Иранскую подобласти - 74 вида) и Австралийскую область (Папуасскую подобласть, Океанию - 74 вида). 23 вида обитают как в Индомалайской, так и в Афротропической областях, большинство из них (21 вид) также распространены и в Палеарктике. Вероятно, центром видового разнообразия кровососущих комаров Индо-Малайской области следует считать Малайскую подобласть. Ее фауна насчитывает 538 видов, 280 из которых (52%») являются эндемичными. Индийская и Индокитайская подобласти значительно уступают ей по разнообразию (319 и 321 видов, соответственно; эндемизм 29% и 21%).
В качестве субэндемичных групп Индо-Малайской области следует отметить 2 рода трибы Sabethini: Tripteroides (49 видов, 1 проникает в Палеарктику) и Торотуіа (30 видов); из трибы Aedini - 4 рода: Armigeres (40 видов, 1 заходит в Палеарктику, 2 - в Австралийскую область), Heizmannia (27 видов, 1 заходит в Палеарктику). 2 рода -Udaya (2 вида ) и Zeugnomyia (4 вида) - эндемики Индомалайской области. Из трибы Culicini следует отметить высокое разнообразие рода Сикх (более 160 видов) и эндемизм 2 монотипичных подродов (Acalleomyia и Thaiomyia). Весьма разнообразен еще один подрод рода Culex - Lophoceraomyia (56 видов, 2 проникают в Палеарктику, 1 - в Австралийскую область). Довольно богата по числу видов триба Uranotaeniini (род Uranotaenia - 71 вид).
Фауна сем. Culicidae Афротропической области насчитывает 15 родов и более 620 видов (White, 1980, с изменениями по: Reinert, 1981; Minaf, 1990), несколько уступая по таксономическому разнообразию фауне Индо-Малайской области. В то же время фауна Афротропической области в значительной степени своеобразна, т. к. 584 вида (94%) эндемичны для области. Ареалы 37 видов сем. Culicidae охватывают не только северную часть Восточно-Африканской подобласти, но и юг Палеарктики (Сахаро-Аравийскую, Средиземноморскую и Ирано-Туранскую подобласти). Среди данных видов следует отметить некоторых представителей подрода СеШа рода Anopheles и номинативного подрода рода Сикх. 24 вида комаров фауны Афротропической области обнаружены также в западной части Индо-Малайской области. Наиболее богаты видами кровососущих комаров в Афротропической области Западно- и Восточно-Африканские подобласти (по 388 видов в каждой). В Западно-Африканской подобласти эндемичные виды составляют 33%, в Восточно-Американской их значительно меньше, около 19%. Фауна Мадагаскара насчитывает 136 видов, из них 77 (57%) являются эндемиками подобласти. Для многих видов комаров характерно распространение в пределах Западно-и Восточно-Африканской подобластей, некоторые заходят также в Южную Африку, и лишь немногие распространены повсеместно в Афротропической области. Наконец, ареалы некоторых видов охватывают восточное побережье континента до ЮАР (включительно).
Несмотря на высокий процент эндемичных видов, в фауне Афротропической области отмечен только эндемичный 1 род - Eretmapodites из трибы Aedini, включающий 44 вида. Также для фауны данного региона известно несколько эндемичных и субэндемичных подродов. Из них 3 принадлежат к роду Aedes {Neomelaniconion (22 вида, 1 заходит в Индомалайскую, Австралийскую области и на юг Палеарктики), Pseudar-migeres (5 видов) и Skusea (4)). Из трибы Aedeomyiini отмечен 1 эндемичный для данного региона подрод Lepiothauma (3 вида, род Aedeomyia); из трибы Culisetini - монотипичный подрод Theomyia (род Culiseta). 1 подрод (Ingramia, (8 видов, род Mimomyidj) - эндемик Мадагаскарской подобласти. Наиболее многочисленны в Афротропической области подроды Cellia (109 видов, род Anopheles), Aedimorphus и Stegomyia (85 и 38 видов, род Aedes), Culex и Eumelanomyia (67 и 39 видов, род Сикх). Также в относительно большом числе видов представлены триба Ficalbiini (24 вида) и род Coquilletidia (21 вид).
Фауна кровососущих комаров Палеарктики по сравнению с таковой Индомалайской зоогеографической области в целом заметно уступает ей как по видовому, так и по родовому разнообразию. Так, видовой состав сем. Culicidae Индомалайской области более чем в 3.5 раза превосходит таковой Палеарктики, родовой - почти в 2 раза. Как уже было отмечено выше, фауна сем. Culicidae Палеарктики наиболее близка именно к фауне Индо-Малайской области. Все 12 родов, а также 27 подродов (90%) и 74 вида (т. е. более трети) сем. Culicidae фауны Палеарктики представлены в Индо-Малайской области. Число общих видов с фаунами Афротропической бласти (37 видов) и Неарктики (33 вида) заметно меньше. Общими для фаун Палеарктической и Афротропической областей являются 9 родов (75% от общего числа палеарктических родов), 21 подрод (70%) и 37 видов (17%). Общие виды фаун двух последних областей относятся, главным образом, к подроду СеШа рода Anopheles и к номинативному подроду рода Culex. В Неарктике распространены представители 9 родов (75%), 10 подродов (33%) и 32 вида (14%), присущих фауне Палеарктической области. Большинство из них принадлежит к подроду Ochlerotatus рода Aedes.
Матрицы диагностических признаков
В результате анализа диагностических признаков кровососущих комаров рода Aedes фауны бывшего СССР нами было показано, что признаки, состояния которых известны для всех видов рода Aedes, немногочисленны. Составленная в ходе работы матрица диагностических признаков для видов рода Aedes фауны бывшего СССР содержит только 30 признаков, состояния которых указаны для всех видов или, по крайней мере, большей части видов (не менее 90% от общего числа анализируемых видов). Такие признаки составляют менее 10% от общего числа признаков в матрице. Среди них такие признаки головы, как хетотаксия (наличие и количество волосков на затылке, расположение чешуек на щупиках) и соотношения размеров (длин хоботка, члеников усиков и щупиков у самца и самки). Из признаков грудного отдела - также признаки хето-таксии (окраска чешуек на члениках лапки) и отношение длины голени передних ног к длине хоботка. Несколько признаков относится к генитальному аппарату самца (наличие вершинной и базалыюй бородавок, класпетов, а также придатка и дополнительной ветви стиля; расположение стиля на коксите и придатка стиля на стиле).
Большая часть выше перечисленных признаков располагалась в начале определительных таблиц, по ним разграничивались подроды (признаки гениталий самца, отношение длин щупиков и хоботка у самца) или группы видов (окраска чешуек на члениках лапки). Состояния этих признаков хорошо видны на сухом наколотом экземпляре или на препарате гениталий самца, для их изучения специальной методики не требуется. Некоторые признаки присутствовали в описании каждого вида (например, отношения длин хоботка, члеников усиков и щупиков у самки). Для их исследования Гуце-вич (Гуцевич, 19736, 1974) производил промеры на бальзамных микропрепаратах головы самок сем. Culicidae.
Матрица диагностических признаков для подродов мировой фауны включает много признаков, связанных с генитальным аппаратом (38 признаков, или 49%). Из них 33 относятся к гениталиям самца, 5 - самки. Это связано с высокой систематической ценностью структур генитального аппарата самца для подродовой классификации рода Aedes. Среди остальных признаков почти три четверти (29 признаков, 72%») связаны с покровными образованиями (чешуйками и щетинками). Матрица подродов характеризуется большей заполненностью рядов состояниями признаков, чем матрица видов фауны СССР. Так, из 78 признаков, используемых для разграничения подродов, почти полные ряды имеются у 16 (21%). Из них 9 относятся к хетотаксии головы и груди (расположение, форма и окраска чешуек, расположение щетинок), 4 - к гениталиям самца, 2 - к коготкам лапки, 1 - щупики самца. Состояния этих признаков хорошо видны и удобны для изучения на сухом наколотом экземпляре комара или на препарате гениталий самца.
Некоторые подроды рода Aedes обладают состояниями признаков, уникальными среди всех других представителей сем. Culicidae (т.е. аутопоморфиями). Например, виды подрода Mucidus отличаются непрозрачной крыловой мембраной в области радиомедиальной и медиамедиальной жилок, Chaetocruiomyia - наличием пучка длинных чешуек у основания крыльев, Skusea - наличием субапикальной бородавки с крепкими щетинками в генитальном аппарате самца, Pseudarmigeres - большим числом придатков стиля.
Вопрос о филогенетическом значении различных диагностических признаков весьма сложен и выходит за рамки нашего исследования, однако, некоторые замечания следует сделать. Так, некоторые исследователи придавали большое значение структурам генитального аппарата самца для выделения подродов рода Aedes. При этом Ед-вардс (Edwards, 1932) первостепенным признаком считал строение фаллосомы, второстепенными - наличие и организацию класпетов. Белкин (Belkin, 1962) добавил к этим признакам некоторые детали строения анального сегмента (церкальных щетинок), а также одним из первых использовал личиночные признаки (хетотаксию и строение последних сегментов брюшка). Работа Рейнерта (Reinert, 2000b) отчасти обобщала первые две, однако при этом автор использовал также признаки генитального аппарата самки (форму и вооружение инсулы). Прочие внешние признаки (соотношения длин щупиков и хоботка, расположение щетинок и др.) применялись только как вспомогательные, поскольку для них отмечено большое число параллелизмов. Например, такой часто используемый признак, как расположение светлых и темных чешуек на лапках в филогенетическом анализе может применяться лишь с существенными ограничениями. Сходные комбинации окраски чешуек лапки (например, светлые кольца у оснований члеников) возникали независимо у отдельных видов (или групп видов) из разных родов сем. Culicidae. Также с большой осторожностью следует относиться к различным выростам в гениталиях самца (например, к класпетам), поскольку гомология данных образований не всегда очевидна.
Строение 3-го и 4-го члеников усиков в подродах рода Aedes
Исследованный материал: 35 экз. 23 экз. сборы автора (Украина, Херсонская обл. VII-VIII 2002); 12 экз. фонд. кол. ЗИН РАН: 5 экз. (Крым, 26 VIII 1926, 1929), 1 экз. (Восточно-Казахская обл., 10 VI, 1965), 1 экз. (Нахичевань, VIII 1961), 5 экз. (Восточный Памир, VII-VIII1906,1964-65).
Строение 3-го и 4-го члеников усиков. 3-й членик усиков (рис. 24,25) у Ae. caspius прямой. Наибольшая ширина членика меньше его длины от 3.5 до 4.3 раз (в среднем в 3.8).
Форма 3-го членика почти правильная цилиндрическая. Слабое расширение перед серединой имеется у половины изученных экземпляров (57%, или 20 экз.). Расширение не выражено у 15 экземпляров (43%) из разных мест сбора. У всех изученных особей Ae. caspius основание 3-го членика сужено слабее, чем у Ae. vexans и Ae. cinereus: толщина членика у основания составляет 3А и более от его максимальной ширины.
Базальный выступ (рис. 25) обычно более-менее развит на вентральной поверхности 3-го членика Ae. caspius. Позади выступа расположена хорошо заметная выемка. Выступ и выемка отсутствовали у 10 экземпляров (29%) из различных мест сбора. У половины изученных экземпляров Ae. caspius (15 экз., или 43%), собранных в разных частях ареала, 3-й членик усиков имеет слабо заметное утолщение, четко выраженной выемки (перетяжки) перед ним нет.
Обычно вся поверхность 3-го сегмента усиков у Ae. caspius ровная. Небольшие бугорки отмечены в верхней трети членика у 11 исследованных экземпляров (31%) из разных точек сбора. Трихоидных сенсилл на 3-м сегменте от 3 до 5. У одного экземпляра из сборов автора сенсилл девять, у другого экземпляра, из Крыма, сенсилл на 3-м сегменте не обнаружено. У 4-х экземпляров, собранных в разных частях ареала, сенсорные углубления очень маленькие (1/10 -1/15 от диаметра членика).
3-й членик усиков несет, как правило, от 18 до 20 хетоидных сенсилл различной длины. Иногда хетоидных сенсилл больше - 21, 22 или 24 (у двух экземпляров из сборов автора и одного с Восточного Памира). Сенсиллы на 3-м членике расположены тремя группами, отдаленно напоминающими неправильные косые мутовки. Первая из них (рис. 24, 1 гр) обычно состоит из 6 коротких хетоидных сенсилл (менее /г от длины членика), расположенных перед срединой. 3-4 сенсиллы данной группы находятся на дорсальной поверхности, 2-3 - на боковых. Вторая группа представляет собой полную мутовку, состоящую из 6 или 7 длинных хетоидных сенсилл (рис. 24, 2 гр.). Сенсиллы второй группы расположены сразу за серединой 3-го членика. Наибольшая из данных сенсилл (рис. 24) находится на латеро-вентральной поверхности 3-го членика; она равна по длине членику либо немного превышает его (до 1.4 раза, в среднем в 1.2 раза). Третья группа, как правило, представлена 6 или 7 короткими хетоидными сенсиллами, расположенными у вершины 3-го сегмента на дорсальной и вентральной поверхностях. Реже сенсилл пять (у 4 экз. из сборов автора и 2 экз. из Крыма), четыре (у 1 экз. из сборов автора и 1 экз. из Нахичевани) или восемь (у 1 экз. из сборов автора).
Чешуек на 3-м членике усиков от 10 до 15, их форма как у Ae. vexans. Почти все чешуйки у Ae. caspius располагались на вентральной поверхности членика во второй и отчасти последней трети. Две-три чешуйки находились на дорсальной поверхности 3-го членика ниже его середины. У трех экземпляров из сборов автора 1-2 чешуйки были отмечены также на боковой поверхности 3-го сегмента усиков.
4-й членик усиков (рис. 27) у всех изученных экземпляров Ae. caspius у основания сужен слабо. Длина 4-го членика усиков превосходит его ширину в 2.9 - 3.5 раз (в среднем в 3.1 раза).
Вся поверхность 4-го сегмента со слабо заметными бугорками. На ней беспорядочно расположено от 17 до 22 трихоидных сенсилл. Реже данных сенсилл больше -24-25 (у 1 экз. из сборов автора и 1 экз. из Крыма).
Хетоидных сенсилл базальной мутовки 4-го членика у всех изученных экземпляров Ae. caspius шесть. Наибольшая из сенсилл базальной мутовки находится на дорсальной поверхности 4-го членика; он превышает длину членика в 2.2 - 2.9 раза, (в среднем в 2.6 раза). Две сенсиллы мутовки, расположенные на вентральной поверхности 4-го членика, относительно короткие, заметно выделяются на фоне остальных. Из них одна немного короче 4-го членика, другой - чуть длиннее. У вершины 4-го членика Ae. caspius располагаются 4-6 коротких хетоидных сенсилл. Реже сенсилл 7 (у 1 экз. из сборов автора). Данные сенсиллы находятся на дорсальной и вентральной поверхностях членика. У трех экземпляров из сборов автора отмечены дополнительные хетоид-ные сенсиллы (одна или две), расположенные около середины 4-го членика. У одного экземпляра с Восточного Памира обнаружено 3 дополнительные сенсиллы.
Похожие диссертации на Диагностические признаки комаров рода Aedes фауны России (Diptera, Culicidae)
