Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения 5
2. Морфология 20
2.1. Имаго 20
2.1.1. Голова и ее придатки 20
2.1.2. Грудь и ее придатки 21
2.1.3. Брюшко 32
2.1.4. Гениталии самца 35
2.1.5. Гениталии самки 40
2.2. Гусеница 43
2.3. Куколка 46
3. Классификация 48
3.1. Общее состояние проблемы 48
3.2. Характеристика подсемейств и триб 49
3.3. Родственные связи в пределах группы 115
3.4. Родственные связи с другими группами совок 118
4. Экологические особенности 122
4.1. Трофические связи гусениц 122
4.2. Образ жизни гусениц и окукливание 129
4.3. Питание и образ жизни имаго 130
4.4. Фенология 132
4.5. Ландшафтно-биотопическая приуроченность 133
5. Географическое распространение 135
5.1. Распространение в Палеарктике 135
5.2. Распространение в других зоогеографических царствах 147
Выводы 175
- Гусеница
- Характеристика подсемейств и триб
- Образ жизни гусениц и окукливание
- Распространение в других зоогеографических царствах
Введение к работе
Актуальность работы. Офидеринами называют крупную таксономииче- скую группу совок, включающую около трети видового состава семейства 1Чос- Ш1ёае мировой фауны (примерно 7000 видов). До недавнего времени ее часто рассматривали в качестве отдельного подсемейства ОрЫёеппае; есть сторонники такой точки зрения и сейчас. В последние годы большинство исследователей склоняется к мнению, что группа эта является сборной (полифилетической), однако последовательного подразделения ее на трибы и подсемейства все еще не существует. Более того, около половины родов даже предположительно не причислены пока ни к одной из нескольких десятков известных триб, а многие роды, в том числе и богато представленные в Палеарктике, нуждаются в ревизии. Таким образом, задача определения состава и подробного морфологического описания основных монофилетических групп офидерин остается крайне актуальной. Выяснение же родственных связей отдельных таксонов может заметно повлиять на представления о филогении семейства Ыосипёае в целом, поскольку к офидеринам относят наиболее примитивных совок, не вошедших в подсемейства Непшпппае и Нурешпае.
Каталогизация совок фауны России по отдельным административным регионам только начата в последнее десятилетие отечественными исследователями, и даже краткого списка видов семейства для всей территории страны до сих пор не опубликовано. Каталога офидерин фауны России также нет, и это несмотря на то, что они представлены здесь намного беднее, чем в некоторых соседних странах, а находки новых для науки видов уже весьма маловероятны. Имеются лишь списки по отдельным природным регионам, например по Кавказу и Дальнему Востоку. Данные по экологии этих совок крайне разрозненны и зачастую содержатся в малоизвестных публикациях. Следовательно, общая систематизация данных по офидеринам фауны России и, по мере возможности, сопредельных стран, а также дополнение их новыми находками, должны стать
первым шагом на пути более подробного изучения этой обширной группы, одной из наименее изученных среди всех совок.
Гусеница
Морфология гусениц офидерин изучена еще очень слабо по сравнению со многими другими группами совок. Наиболее подробно эти данные проанализированы в работах Гарднера (Gardner, 1946а, 1946b, 1947, 1948), Крамба (Crumb, 1956), Бека (Beck, 1960) и Мержеевской (1967). Каждый из перечисленных авторов исследовал гусениц различных видов из разных регионов - Индии, США, Германии и Белоруссии, соответственно. Краткое обобщение этих и других данных по гусеницам сделали Китчинг и Роулинс (Kitching, Rawlins, 1999). В работах других авторов обычно приводятся лишь краткие описания габитуса и далеко не всегда детальные изображения гусениц отдельных видов (например: Moore, [1885]; Koch, 1972; McCabe, 1992 и др.). Такие важные признаки, как хетотаксия, подробно описываются довольно редко. Нам удалось собрать в естественных условиях только гусеницу Euclidia glyphica в Санкт-Петербурге, а из кладки яиц в Белгородской области были получены гусеницы Tyta luctuosa. В коллекции ЗИНа обнаружены сухие экземпляры гусениц некоторых палеарктических видов офидерин, к сожалению, не все из них имеют хорошую сохранность. Форма и размеры. Гусеницы подавляющего большинства изученных офидерин имеют узкое и длинное тело. Значительно более короткое и широкое тело имеют гусеницы Apopestes, Aedia, Arete, Thiacidas. Длина тела обычно колеблется от 3 до 5 см, а у гусениц Catocala может достигать 9-10 см. Гусеницы наиболее крупных тропических видов должны быть, как минимум, в 1.5 раза длиннее. Голова округлая. Мандибулы обычно короткие и широкие, у Plecopterodes pulchra узкие и удлиненные (Gardner, 1948). Прядильный сосочек чаще узкий и длинный, в несколько раз длиннее лабиальных щупиков, реже относительно короткий. Наиболее короткий прядильный сосочек, почти не превосходящий по длине лабиальные щупики, обнаружен у Thiacidas и Aedia leucomelas (Gardner, 1948). Теменной шов длинный. Грудь и брюшко. Форма сегментов груди и брюшка обычно более или менее однообразна. Отростки на сегментах груди и брюшка бывают редко. От второго брюшного сегмента Phyprosopus callitrichoides отходит длинный отросток (Forbes, 1954).
На брюшке гусениц Catocala имеются небольшие бугорки, придающие гусеницам дополнительное сходство с веточками деревьев, наряду с окраской. У некоторых представителей, живущих на деревьях (Laspeyria, Ery- gia, Zale, Catocala), от грудных и брюшных плейритов отходят многочисленные бахромчатые выросты, по-видимому, служащие для уменьшения площади тени на коре кормового растения. Полностью развитые брюшные ноги имеются у различных продвинутых представителей, причем далеко не у всех, в частности, у Ту ta, Apopestes, Апи- meta, Armada, Aedia (ориг. данные), Thiacidas (Gardner, 1946a), Lyncestis (Gardner, 1946b), Arete (Kitching, Rawlins, 1999). Передвигаются такие гусеницы, все равно петлеобразно сгибая тело, сближая при каждом «шаге» заднегрудные ноги с передними брюшными, хотя и не так сильно, как это делают гусеницы с частично редуцированными брюшными ногами. У многих представителей первые две пары брюшных ног частично или полностью редуцированы. Большинство исследователей считают отсутствие брюшных ног плезиоморфией, но у гусениц более примитивного подсемейства Herminiinae брюшные ноги полностью развиты (Beck, 1960). Первые две пары брюшных ног нередко слегка уменьшены в размерах, например, у Catocala. Размеры и расположение крючков на брюшных ногах имеют таксономическое значение. Как правило, они расположены в один ряд полукругом и имеют одинаковую длину. У некоторых видов крючки имеют разную длину (двухъярусные), причем центральные крючки длиннее остальных, например, у Fodina stola (Gardner, 1948). Кутикула груди и брюшка у многих представителей гладкая, но у Seoliop- teryx покрыта мелкими бугорками (мелкозернистая). Хетотаксия сегментов брюшка является одним из важнейших таксономических признаков у гусениц, причем наибольшее значение имеет расположение первичных щетинок на брюшных сегментах. До начала XX века хетотаксии гусениц совок почти не уделялось внимания, за исключением упоминания наличия или отсутствия вторичных щетинок. В середине XX века номенклатура щетинок у разных авторов уже была очень сходной, различаясь лишь деталями. Гарднер (Gardner, 1946а, 1946b, 1947, 1948) выделял 8 групп первичных щетинок на каждом брюшном сегменте, обозначая их римскими цифрами, начиная с дорсальной стороны тела и заканчивая вентральной. Бекк (Beck, 1960) нумеровал щетинки в таком же порядке, но при наличии в одной группе нескольких щетинок он присваивал им дополнительные буквенные обозначения - Vila, Vllb и т.д. Эта система обозначений принята также и Мержеевской (1969). Большинство групп первичных щетинок на сегментах брюшка состоят из одной щетинки каждая. Группа VII, по данным Гарднера (Gardner, 1948), у многих ориентальных офидерин состоит из трех щетинок на первых двух сегментах брюшка или только на первом, у Rhesala она состоит из двух щетинок на первом брюшном сегменте, на остальных сегментах она состоит из одной щетинки. У Scoliopteryx libatrix группы III и IV на первом брюшном сегменте состоят из двух щетинок, а у Parascotia fuliginaria группа III является двойной на 3-м сегменте (Beck, 1960). У Rivula sericealis группа VII на 8 брюшном сегменте состоит из двух щетинок (Beck, 1960). Обычно первичные щетинки очень короткие, но у некоторых видов - Episparis tortuosalis, Oglasa separata, Bocula megastigmata, Coarica fasciata и Arete coerula они длиннее, чем у остальных (Gardner, 1948). Кроме первичных, у гусениц офидерин иногда возникают более длинные и толстые вторичные щетинки, сконцентрированные в виде пучков на специальных небольших выростах, называемых бородавками. Многочисленные вторичные щетинки характерны для гусениц Thiacidas (Garnder, 1946а). Парные вторичные щетинки, немного расширенные на вершине, имеются у Tinolius (Moore, [1885]). Окраска гусениц различна, как правило, зеленая, серая или коричневая, в зависимости от цвета предпочитаемого субстрата, причем окраска головы, груди и брюшка обычно существенно не различаются. Крупные гусеницы, живущие на деревьях, часто окрашены под цвет коры кормовых растений, поскольку днем обычно неподвижно сидят на ветках деревьев.
Гусеницы мелких и средних размеров обычно окрашены в зеленый цвет. Яркая апосематическая окраска с красными или желтыми пятнами, характерна для рода Tinolius и трибы Calpini (Moore, [1885] и др.). Яркая желто-голубая, серо-оранжевая или красно-желтая окраска присуща некоторым Apopestes, Aedia и Armada соответственно, но в этих случаях она, по-видимому, имеет криптическое значение на определенных кормовых растениях. Гусеницы некоторых видов имеют белую (iCoarica fasciata) или черную (Fodina stola) окраску (Gardner, 1948). Дыхальца обычно окрашены светлее тела. Рисунок. Рисунок головы гусениц обычно состоит из нескольких продольных полос на различном фоне или пятен. Рисунок груди и брюшка представлен набором полос, по номенклатуре Бекка (Beck, 1960) и Мержеевской (1969) носящих следующие названия: дорсальная, субдорсальная, надстиг- мальная, подстигмальная, базальная, суббазальная, надвентральная и вентральная. Наиболее полно этот тип рисунка, по-видимому, представлен у Synedini и Euclidiini. Чаще всего хорошо выражены первые 3-4 полосы. Остальные состоят из отдельных пятен или отсутствуют. Слабо развит рисунок тела у Anomis и некоторых других представителей. 2.3. Куколка Литературные данные по куколкам офидерин, как и по гусеницам, еще отрывочны и касаются в основном европейских представителей. В русскоязычной литературе эти данные наиболее подробно даны Хотько (1968). Нами исследованы также экзувии ряда видов, представленные в коллекции ЗИН и в собственных сборах. Ниже дана краткая характеристика куколок с акцентом на наиболее важные таксономические признаки. Длина куколок приблизительно соответствует длине тела имаго и колеблется в пределах от 0.5 см до 5-6 см у наиболее крупных голарктических представителей, а у тропических может быть еще больше. Куколки окрашены в коричневые тона, нередко с голубоватым восковым налетом на поверхности кутикулы. Похожий налет встречается и у некоторых других совок, например у Cosmia trapezina из Hadeninae, но считается характерным для Catocalinae (Kitch- ing, Rawlins, 1999). Наличник плоский. Глаза округлые, слабовыпуклые. Усики достигают вершины лапок средних ног; у видов, имеющих в фазе имаго гребенчатые усики, ширина усиков самцов значительно больше, чем у самок. Нижнегубные щупики короткие и узкие, частично прикрыты хоботком. Хоботок не заходит за вершины крыловых чехлов.
Характеристика подсемейств и триб
Проведенный анализ изложенных в главе 2 морфологических данных позволил существенно уточнить диагнозы основных таксонов и частично пересмотреть классификацию группы Ophiderinae sensu lato. Ниже мы рассмотрим все таксоны офидерин группы семейства, представители которых встречаются в пределах России, а также наиболее близкие к ним. Используемая при этом классификация подсемейств и триб сочетает в себе филогенетические представления различных авторов с нашими собственными выводами, основанными на признаках строения крыльев и гениталий. Жилкование крыльев и строение ног, как уже было сказано выше, различаются слабо и поэтому не использованы при написании данного раздела, так же как и строение преимагинальных фаз, данные по которым еще слишком фрагментарны. 3.2.1. Подсемейство Hypeninae Herrich-Schffer, 1845. Типовой род Нурепа Schrank, 1802. Внешние признаки (рис. 1, a - d). Бабочки мелких, реже средних, размеров: размах крыльев см. Усики самцов щетинковидные или гребенчатые. Передние крылья широкие, реже узкие; задние крылья широкие. Окраска верхней стороны передних крыльев коричневая, серая или желтая, иногда пестрая. Задние крылья обычно серые, редко желтые. Нижняя сторона обеих пар крыльев обычно серая или коричневатая. Рисунок верхней стороны передних крыльев I типа, иногда дополнен круглым пятном. Дискальное пятно обычно не имеет почковидной формы. Рисунок задних крыльев обычно не развит или состоит из постмедиальной линии. Рисунок нижней стороны обеих пар крыльев редуцирован. Гениталии самца. Ункус короткий, различной ширины. Тегумен узкий. Скафиум в виде узкой, слабо склеротизованной пластинки или отсутствует. Субскафиум отсутствует. Вальвы симметричные, овальные или удлиненные, слабо склеротизованные. Коста очень короткая или не развита, иногда имеет короткие отростки. Саккулус развит слабо, но обычно склеротизован сильнее, чем остальные участки вальвы и иногда имеет короткие отростки. Гарпа отсутствует, но у некоторых Нурепа имеются короткие отростки в дистальной части вальвы. Юкста небольшая, с короткими отростками или без них. Саккус обычно короткий, узкий, без медиального шва. Эдеагус обычно короткий и широкий, слабо склеротизованный. Везика несет мелкие шипы, иногда многочисленные. Гениталии самки. Стернит VII длинный и широкий.
Анальные сосочки короткие и широкие. Апофизы короткие, задние примерно в 1.5 раза длиннее передних. Тергит VIII с широким мембранозным участком в медиальной части. Антрум не выражен. Проток копулятивной сумки различной длины, обычно умеренно широкий, мембранозный. Копулятивная сумка немного длиннее тер- гита VII, продолговатая, имеет сигнумы в виде мелких шипов. Семенной проток впадает в небольшую буллу в задней части сумки. Распространение. Практически всесветное, кроме зон тундры и лесотундры и некоторых удаленных островов. В России встречаются 29 видов из 7 родов. Таксономические замечания. Родовой состав и тем более число триб Hypeninae остаются еще недостаточно четко установленными. Фактически, в Hypeninae помещают мелких совок с длинными щупиками и простым рисунком крыльев, не вошедших в состав Herminiinae и Catocalinae. По внешним признакам и строению гениталий можно выделить, по крайней мере, две трибы - Hypenini и Rivulini, но очевидно, что их должно быть больше. Триба Boletobiini рассмотрена ниже в составе Catocalinae. Родственные связи. По многим признакам Hypeninae стоят между Herminiinae и Catocalinae, хотя большинство авторов приводят их в списках после Catocalinae. Габитус, особенно длинные щупики многих представителей, и сигнумы самок сближают Hypeninae с Herminiinae, наиболее примитивными среди совок, хотя по строению тимпанальных органов и гениталий, а также по редукции брюшных ног гусениц, эти совки скорее ближе к Cato cal i пае. Сложные глаза, окруженные рядом удлиненных волосков, называемых иногда ресничками, обнаруживают сходство между некоторыми Hypeninae и Calpinae. В целом Нуреп- inae, по-видимому, более естественная группа, чем Catocalinae, но вопрос об ее родственных связях остается открытым. Триба Hypenini Herrich-Schffer, 1845. Типовой род Нурепа Schrank, 1802. Внешние признаки (рис. 1, b - d). Бабочки мелких, реже средних, размеров: размах крыльев 1-4 см. Усики самцов щетинковидные. Передние крылья широкие, очень редко узкие; задние крылья широкие. Окраска верхней стороны передних крыльев темно-коричневая, охряная или серая, иногда пестрая. Задние крылья серые, у Dichromia желтые. Нижняя сторона обеих пар крыльев серая или коричневатая, хотя задние крылья Dichromia снизу также окрашены в желтый цвет. Рисунок верхней стороны передних крыльев I типа, иногда дополнен круглым пятном. Дискальное пятно не имеет почковидной формы. Рисунок задних крыльев обычно не развит. На нижней стороне обеих пар крыльев рисунок также отсутствует. Гениталии самца. Ункус короткий и умеренно широкий. Тегумен узкий. Скафиум и субскафиум отсутствуют. Вальвы симметричные, овальные, слабо склеротизованные. Гарпа отсутствует, но иногда имеются короткие отростки саккулуса или дистальной части вальвы. Юкста небольшая, с очень короткими отростками. Саккус короткий. Эдеагус короткий, слабо склеротизованный, на вершине обычно более широкий, чем в основании; у Нурепа и Harita в основании эдеагуса имеется короткий листовидный гребень. Везика несет мелкие шипы, иногда многочисленные.
Гениталии самки. Стернит VII длинный и широкий. Анальные сосочки короткие и широкие. Апофизы короткие, задние немного длиннее передних. Тер- гит VIII с широким мембранозным участком в медиальной части. Антрум не выражен. Проток копулятивной сумки длинный и узкий, мембранозный. Копу- лятивная сумка немного длиннее тергита VII, продолговатая. Имеются сигнумы в виде нескольких групп мелких шипов. Семенной проток впадает в небольшую буллу в задней части сумки. Распространение. Почти повсеместное, кроме зон тундры и лесотундры. В России встречаются 18 видов рода Нурепа, 3 вида Dichromia, 3 вида Zekelita, а из числа офидерин еще и по одному виду родов Gynaephila, Colobochyla и Sten- bergmania. Таксономические замечания. Родовой состав этой очень крупной группы установлен лишь приблизительно, и многие авторы считают ее сборной. Тем не менее, в каталоге совок Европы (Nowacki, Fibiger, 1996) род Colobochyla из офидерин включен в состав Hypeninae, что учитывается сейчас европейскими авторами при составлении фаунистических списков. По внешним признакам Colobochyla (рис. 1, d) похож на Rivulini, но отличается от них, как и от Нуреп- ini, хорошо развитой костой вальвы, имеющей отростки. Среди других представителей офидерин на Hypenini весьма похожи Gynaephila (рис. 1, Ь) и Stenberg- mania (рис. 1, с), имеющие длинные щупики и рисунок I типа. Однако по строению гениталий они также отличаются от типичных Hypenini, не имеющих хорошо развитой гарпы. Скорее всего, Colobochyla, Gynaephila и Stenbergmania относятся к другим, не описанным трибам Hypeninae. Родственные связи. Ближайшей трибой являются Rivulini.
Образ жизни гусениц и окукливание
Образ жизни гусениц и окукливание Гусеницы большинства видов офидерин ведут открытый дневной образ жизни, питаясь листьями растений. В покое они сидят на ветках или стеблях кормовых растений, вытянувшись и плотно прижавшись к субстрату. Окраска тела гусениц обычно хорошо маскирует их под листья, стебли травянистых растений или кору стволов деревьев. Однако дневной образ жизни характерен не для всех представителей группы. Гусеницы большинства видов, живущих в пустынях, питаются ночью (Wiltshire, 1962; Даричева, 1965; Фалькович, 1969), а днем обычно прячутся под верхним слоем песка или под корой деревьев. Это связано, по-видимому, с их неспособностью переносит дневные температуры, часто превышающие здесь +40 С. Именно благодаря переходу гусениц к ночному образу жизни различные представители офидерин смогли приспособиться к климату пустынь. По нашим наблюдениям, гусеницы теплолюбивого вида Tyta luctuosa ведут открытый ночной образ жизни, а днем неподвижно сидят на стеблях кормовых растений и очень слабо реагируют на механическое раздражение. Такая пассивность может быть связана с необходимостью маскировки. Во время питания ночные гусеницы довольно пугливы и при малейшей опасности падают на поверхность почвы или песка (Даричева, 1965), чтобы скрыться от врагов. Для видов рода Eudocima характерны защитные позы потревоженных гусениц, когда они приподнимают и изгибают переднюю часть тела, что в сочетании с большими белыми глазчатыми пятнами придает им отдаленное сходство со змеями (Moore, [1885]; Banziger, 1982). Скрытый образ жизни, т.е. обитание внутри органов растений, у гусениц офидерин встречается очень редко. Так, гусеницы ориентально-австралийского вида Nagia linteola живут в стеблях кормового растения Soimeratia aptala из семейства Sonneratiaceae (Chowdhury et al., 1992). В стеблях камыша Scirpus cyper- inus живут гусеницы неарктического вида Ledaea perditalis (Forbes, 1954). Окукливание гусениц большинства изученных видов фауны России происходит в рыхлом коконе в подстилке, в почве или в песке. Гусеницы многих изученных ориентальных видов окукливаются в коконе из сплетенных между собой листьев (Gardner, 1947), а гусеницы некоторых среднеазиатских Catocala окукливаются под корой деревьев (Щеткин, 1965). Средняя продолжительность развития куколки - около двух недель, хотя она может быть и значительно дольше, особенно у видов рода Catocala.
В лесной зоне из перезимовавших куколок бабочки вылупляются не раньше середины мая, но в лесостепи и степи лет может начинаться и в апреле. 4.3. Питание и образ жизни имаго Имаго многих офидерин, по-видимому, активно питаются, однако из-за преимущественно ночного образа жизни спектр их кормовых растений известен слабо. По нашим наблюдениям, летающие днем бабочки Euclidia glyphica питаются в основном на соцветиях Fabaceae (которые являются также кормовыми растениями и гусениц этого вида), а также на растениях семейства Apiaceae. Имаго многих видов, обитающих на лугах и в степях, питаются нектаром цветков травянистых растений. В неволе таких бабочек можно кормить водным раствором сахара, что удалось нам с самками Tyta luctuosa. Лесные виды могут питаться бродящим соком, вытекающим из поврежденных стволов дуба. Как лесные, так и луговые совки летят на медовые приманки и патоку (Конаков, 1927). По-видимому, уникальным способом питания среди чешуекрылых является известное лишь у офидерин прокалывание хоботком и высасывание мякоти сочных фруктов. Бёнцигером (Bnziger, 1982) собраны данные о питании фруктами самых разнообразных представителей офидерин. Такой способ питания наиболее характерен для совок подсемейства Calpinae, в том числе для широко распространенного в Голарктике вида Scoliopteryx libatrix (Мержеевская, 1971). Представители этого подсемейства могут даже прокалывать плотную и упругую оболочку плодов цитрусовых. Другие совки предпочитают плоды с более тонкой оболочкой, особенно различные розоцветные, или используют уже имеющиеся отверстия. Как правило, бабочки прокалывают плод в одном или нескольких местах, однако в крупных плодах можно насчитать несколько десятков отверстий (Todd, 1959). У некоторых тропических представителей Calpinae обнаружено питание кровью млекопитающих, включая человека (Bnziger, 1989; Bttiker et al., 1996). Бабочки большинства видов наиболее активны ночью и нередко прилетают на свет. Мелких офидерин нам удавалось ловить в Воронежской области даже на относительно слабый (12 W) свет керосиновой и газовой ламп. Крупные представители, например из рода Catocala, в основном летят на яркий свет ртутных ламп (160-250W). Самцы и самки обычно прилетают на свет примерно в равном количестве. Явное преобладание самцов при ловле на свет мы наблюдали только у Parascotia fuliginaria и Scoliopteryx libatrix. Судя по коллекционным сборам, хранящимся в Зоологическом институте РАН, есть виды, для которых характерно преобладание в сборах на свет самок (Gynaephila maculifera, Thyas juno), но это соотношение полов может быть и случайным, либо результатом предпочтения сборщиками определенных особей. Дневной образ жизни характерен для ряда видов, обитающих на открытых пространствах. Типичными дневными бабочками являются имаго Euclidia glyphica и Callistege mi, которые летают только в солнечную погоду и не привлекаются на источники света. Днем летают также Acantholipes regularis и представители родов Drasteria (Львовский, 1971). Судя по пестрой окраске, бабочки Tyta luctuosa также могут летать днем, однако нам удалось наблюдать их активность только рано утром, не позднее 10 часов. Активность Euclidia tri- quetra, по нашим наблюдениям в Воронежской области, начинается после 18 часов, но еще до наступления сумерек. В то же время совки рода Lygephila начинают летать только в сумерках, в Ленинградской области - около полуночи. Уилтшир отмечает дневную активность у бабочек нескольких видов Catocala в Ливане (Ellison, Wiltshire, 1939), а Тэйлор наблюдал дневное питание Catocala briseis в Северной Америке (Taylor, 1989). Бабочки, активные ночью, днем ведут себя довольно скрытно и обычно прячутся в густой траве или неподвижно сидят на коре деревьев. Некоторые из них, например виды Catocala, будучи потревоженными, взлетают, демонстрируя яркие задние крылья. Такое поведение называется «вспыхивающей окраской» (Котт, 1950) и рассчитано на внезапность; эти совки обычно отлетают на несколько метров и вновь маскируются на другом субстрате. 4.4. Фенология Бабочки офидерин встречаются в разные сезоны года - с мая до конца сентября, причем у видов одного рода сроки лета могут существенно различаться.
Имаго наиболее крупных представителей группы обычно встречаются во второй половине лета и осенью, а зимующими фазами у этих видов являются яйцо или имаго. Бабочки мелких и средних размеров (до 5 см в размахе крыльев) встречаются в основном с конца мая до середины августа. У таких совок чаще всего зимуют гусеницы или куколки. Количество поколений в пределах России не превышает двух, хотя Gram- modes stolida на Кавказе, по-видимому, в наиболее теплые годы успевает дать три поколения. У тех офидерин, которые на большей части ареала успевают пройти два поколения за год, например, Callistege и Euclidia, лет имаго первого поколения начинается уже в мае, а бабочки летнего поколения встречаются до конца августа. Численность этих видов весной и в начале лета на севере ареала, например, в таежной зоне, заметно выше, чем во второй половине лета, хотя в степной зоне бабочки обоих поколений встречаются одинаково часто. Гусеницы офидерин встречаются с ранней весны до конца лета, однако их развитие у многих видов протекает в период с конца мая до конца июля. Зи- мующих гусениц можно встретить с конца лета и осенью. Гусеницы европей ских Catocala развиваются в мае и первой половине июня (Веек, 1960; Мерже- евская, 1967 и др.), а у среднеазиатских представителей рода они могут зимовать (Щеткин, 1965; Даричева, 1965). Зимующими фазами у большинства офидерин в пределах России являются яйцо и куколка. Гусеницы 2 - 4-го возрастов зимуют у представителей некоторых родов (Rivula, Parascotia, Laspeyria, Lygephild). Зимовка имаго характерна для Scoliopteryx, Apopestes и Autophila. На основании находок в начале июня облетанных экземпляров Thyas juno, Кононенко (1977) сделал предположение о зимовке и этого вида на стадии имаго. Зимующие бабочки, по-видимому, пря- » чутся под корой деревьев, в дуплах или в подстилке, однако могут также соби раться в больших количествах на зимовку в пещерах (Дьяконов, 1968) и других укрытиях. Возможность зимовки имаго в помещении доказана недавно для Catocala fraxini (Солодовников и др., 2001).
Распространение в других зоогеографических царствах
Ориентальное царство занимает большую часть тропической Азии, от южных склонов Гималаев, горных хребтов Индокитая и юго-восточного побережья Китая на севере до полуострова Малакка на юге, а также большое количество островов и архипелагов - Хайнань, Тайвань, Шри-Ланка, Рюкю, Филиппинские, Андаманские, Никобарские, Мальдивские, Зондские, и Молуккские острова (карта 2). В этом регионе преобладают тропические леса, наиболее благоприятные для обитания офидерин, но есть также саванны (на полуострове Индостан). Это способствовало формированию здесь очень богатой и весьма разнообразной фауны офидерин. В Ориентальном царстве обитают представители 322 родов, из них 128 эндемиков (табл. 3), т.е. по количеству родов Ориентальное царство не уступает Неотропическому и Афротропическому. Однако по количеству видов - 1525 (1294 эндемиков), данный регион отстает от обоих царств, в которых, к тому же, выше процент эндемичных видов. В целом ориентальная фауна наиболее сходна с австралийской (119 общих родов) и па- леарктической (115 общих родов), а наименьшее сходство наблюдается с фауной Неотропического царства - 14 общих родов. Наиболее богатая фауна офидерин обитает в регионе, обычно называемом Юго-Восточной Азией. Сюда входят в первую очередь полуостров Малакка и Зондские острова, а также Молуккские и Филиппинские острова и полуостров Индокитай (включая территорию Мьянмы). Для фауны Малакки и Зондских островов характерно большое количество крупных и нередко ярко окрашенных представителей широко распространенных родов Eudocima, Phyllodes, Ani- soneura, Erebus, Spirama и Hypopyra, большинство видов которых распространены именно здесь, а также в соседнем Индокитае. Фауна данного региона яв- ляется по своему составу промежуточной между фауной Австралийского царства и типичной Ориентальной фауной. Фауна Молуккских островов похожа на фауну Новой Гвинеи, поэтому принадлежность этих островов к Ориентальному царству может вызывать большие сомнения. Филиппинские острова населены фауной, похожей на таковую Зондских островов, только значительно беднее. Фауна Индокитая также немного беднее фауны Малакки и Зондских островов, но более разнообразна. Фауна полуострова Индостан беднее фауны Индокитая в связи с тем, что здесь преобладают саванны и редколесья, а возвышенности - Гаты и Декан, относительно низкие.
Наиболее богато представлены здесь широко распространенные Мос1а, Dysgonia, ОрЫша и некоторые другие роды. Фауна соседнего острова Шри-Ланка довольно разнообразна в связи с преобладанием горных тропических лесов и включает много эндемичных видов. Наибольшим разнообразием в пределах Ориентального царства отличается фауна северной части, граничащей с Палеарктикой. Сюда входят, в первую очередь, предгорья и южные склоны Гималаев, острова Тайвань, Хайнань и Рюкю. Фауна Тайваня характерна наличием в горных районах многочисленных палеаркгических элементов, однако большинство обнаруженных здесь видов являются ориентальными (81щ1, 1992). Фауна островов Рюкю (Би , 1982с, (1) также слишком насыщена ТИПИЧНЫМИ ориентальными видами и даже родами, чтобы считать ее палеарктической, что подтверждается и недавними новыми находками (УозЫтоШ, 1997, 1998). Эндемиками Тайваня и Рюкю являются в основном мелкие офидерины, например, на Тайване обитают 6 из 10 видов рода СИшат\ а также представители близких родов. Фауна южных склонов и пред- горьев Гималаев, находящихся на территории Непала, Бутана и индийских штатов Химачал-Прадеш и Сикким, носит промежуточный характер между Пале- арктическими и Ориентальными царствами. На первый взгляд, высокогорья Гималаев являются удобной границей между двумя царствами, однако представители целого ряда родов обошли эту границу, по-видимому, с востока, где горы более низкие. Фауна этого региона очень бедна палеарктическими элементами, такими, как, например Catocala, которые в основном эндемичны и приурочены к высокогорьям, в то же время на высотах 1000 м и ниже она почти не отличается от ориентальной фауны (Hacker, 1992). Преобладание ориентальной фауны позволяет относить данный регион к Ориентальному царству, однако ареалы большого числа видов и родов препятствуют однозначному решению проблемы. Ориентальная фауна в целом весьма разнообразна. Значительное количество крупных и широко распространенных родов наиболее богато представлено в этом царстве. Однако некоторые роды, многочисленные в тропической Африке, представлены в Ориентальном царстве лишь несколькими видами (iUlotrichopus, Achaea), или же их ориентальная фауна заметно беднее афро- тропической (Ugia, Fodina, Episparis, Pericyma, Nagi). В пределах Ориентального царства обнаружены всего несколько видов палеарктического рода Ly- gephila, а также не более 15 видов рода Catocala. Очень бедна ксерофильная фауна, что объясняется локальностью соответствующих местообитаний. Австралийское царство включает в себя не только Австралийский континент с островом Тасмания, но также остров Новая Гвинея с архипелагами, прилегающими к нему на востоке, а также острова Новая Зеландия и все острова т.н. Океании, в том числе наиболее удаленные, такие как Гавайские и остров Пасхи (карта 2). В этом регионе преобладает влажный тропический климат, однако большая часть Австралии занята пустынями и саваннами, а на Новой Зеландии и Новой Гвинее имеются высокие горные вершины, постоянно покрытые снегом и льдом. Это способствует разнообразию фауны офидерин, однако островной характер Австралийского царства в целом является причиной низкого числа видов - 647, из которых 520 являются эндемиками (табл. 3). Общее количество родов здесь также невелико - 202, но из них около половины (73) эндемичны, а среди остальных немало характерных для этого региона. Наибольшее число общих родов Австралийское царство имеет с Ориентальным - 119, а наименьшее - с Неотропическим царством - 10 родов. Фауну Австралийского царства можно считать наиболее архаичной. В этом регионе преобладают примитивные офидерины небольшого размера и пи- ралоидного или геометроидного облика.
Исключением являются лишь крупные бабочки эндемичных родов Donuca и Dasypodia, а также эндемичные виды родов Eudocima, Phyllodes, Erebus. Единственным широко распространенным родом, австралийская фауна которого не уступает фауне других царств, является Grammodes. Ксерофильная фауна здесь весьма бедна и однообразна по сравнению с Палеарктическим и Афротропическим царствами и представлена в основном трибами Pericymatini и Crioini. Обращает на себя внимание очень неравномерное распространение офидерин в пределах Австралийского царства - большинство представителей встречаются лишь на Новой Гвинее, архипелаге Бисмарка и на северо-востоке Австралии. Среди многочисленных островов Океании относительно богато населены только наиболее крупные - Соломоновы острова, Новая Каледония, Самоа и Фиджи. Эндемиками Океании являются только роды Anomocala и Cymodegma. Новая Зеландия практически лишена своей фауны офидерин, за исключением единственного эндемичного вида австралийского рода Rhapsa, двух акклиматизировавшихся видов рода Dasypodia и нескольких мигрантов из Австралии. Афротропическое царство занимает всю территорию Африки южнее северного тропика, остров Мадагаскар, Коморские, Сейшельские и Маскаренские острова, а также южную часть Аравийского полуострова и остров Сокотра (карта 2). Этот регион характерен преобладанием жаркого и сухого климата. Влажные тропические леса сохранились лишь в Экваториальной Африке. Однако наличие крупных горных систем в Восточной и Южной Африке и на Мадагаскаре создает очень разнообразные условия для обитания офидерин. Фауна Афротропического царства очень богата и разнообразна. Здесь встречаются представители почти каждого третьего рода мировой фауны, причем 184 рода являются эндемичными (табл. 3). Больше всего общих родов у Афротропического царства с Ориентальным - 97, а меньше всего с Неарктическим - 17 родов. Около трети видов мировой фауны (1667) встречаются в пределах Афротропического царства, большинство из них (1609 видов) являются эндемиками региона. Хеппнер (Неррпег, 1991), рассматривая фауну чешуекрылых тропической Африки, выделяет здесь 7 областей. Однако, исходя из распространения офидерин, в пределах всего Афротропического царства можно с уверенностью выделить лишь четыре области.
